大豆异黄酮对鱼类生长作用的研究进展❋

汝少国， 陈 栋， 王 蔚

(中国海洋大学海洋生命学院, 山东 青岛 266003)



综 述

大豆异黄酮对鱼类生长作用的研究进展❋

汝少国， 陈 栋， 王 蔚

(中国海洋大学海洋生命学院, 山东 青岛 266003)

大豆异黄酮是广泛存在于大豆中的一类非甾族杂环多酚类化合物，它对鱼类生长的作用还未得到一致结论，这限制了大豆蛋白源鱼饲料的开发利用。本文综述了大豆异黄酮对鱼类生长的影响及其可能的作用机制，展望了该领域的研究方向，以期为鱼粉蛋白源替代提供参考依据。

大豆异黄酮； 鱼类； 生长作用

大豆异黄酮(Soybean Isoflavones，SI)是大豆中的一类非甾族杂环多酚类化合物，含量约为1200～4216μg/g。目前己发现12种化合物，包括金雀异黄素(Genistein)、大豆黄酮(Daidzein)和大豆黄素(Gycitein)3种游离型的苷元及9种对应的结合型糖苷。其中，苷元约占大豆异黄酮总量的2%～5%(w/w)，糖苷约占其总量的95%～98%(w/w)。大豆异黄酮与雌激素17β-雌二醇(E2)结构相似，可以与雌激素受体(ERs)结合，具有类雌激素活性(约为E2的l0-4～10-3)，属于植物性雌激素[1]。

鱼类每天需要从食物中摄入大量蛋白质，传统的鱼饲料主要采用鱼粉为蛋白源，据统计，全球渔获量的35%被用来生产鱼粉。在海水鱼饲料中，鱼粉含量一般为30%～50%。近年来，随着水产养殖业的发展，对水产饲料的需求量大增，但由于过度捕捞和不良气候的影响，世界鱼粉的总产量正逐年下降，这种供需矛盾的不断加大导致鱼粉价格急剧上升，因此开发新型的饲料蛋白源成为当前十分紧迫的任务，而大豆蛋白具有消化吸收率高、氨基酸组成较好、价格低廉和资源丰富等特点，成为首选替代品[2]。但大豆蛋白中富含大豆异黄酮，在大豆浓缩蛋白中检出金雀异黄素和大豆黄酮的最高含量分别为5900和1990μg/g[3]，当饲料中的50%鱼粉完全被大豆浓缩蛋白替代时，饲料中的金雀异黄素和黄豆苷元将分别接近3000和1000μg/g。而在实际应用中，Ishibashi等[4]检测出商业鲤鱼饲料中总异黄酮质量比为810μg/g，商业鳟鱼饵料中总异黄酮质量比为80μg/g。鱼体的生长状况是水产养殖中的重要经济性状，但大豆异黄酮对鱼类生长的作用目前却尚无定论，值得深入研究和探讨。本文综述了大豆异黄酮对鱼类生长的影响，并讨论了可能的作用机制。

1 大豆异黄酮对鱼类生长的影响

大豆蛋白作为重要替代蛋白源富含大豆异黄酮，因此大豆异黄酮对鱼类生长发育的影响直接关系到豆粉在水产饲料中的应用。目前，大豆异黄酮对鱼类生长影响的研究大多集中在用豆粉替代水产饲料中的鱼粉后对鱼类生长产生的间接影响上。很多研究表明，不同的豆粉替代比例对不同鱼类的生长会产生不同影响，豆粉过多的替代饲料中的鱼粉，往往会引起鱼的摄食量减少、转化率降低、生长缓慢、体组成发生异常改变等问题。其中，Dabrowski研究发现，当用豆粉替代25%鱼粉时，会抑制虹鳟(Salmogairdneri)的生长；而当替代比率超过50%时，会使虹鳟生长停止并且出现较高的死亡率[5]。潘勇以鲈鱼(Lateolabraxjaponicus)为研究对象，发现当豆粉的替代比率超过40%时会明显抑制鲈鱼的生长[6]。Mambrini、Adrian针对虹鳟(Oncorhynchusmykiss)和大菱鲆(Barbodesaltus)的研究同时发现，当豆粉的替代比率超过50%时会显著降低鱼的摄食量、饲料利用率和生长率[3,7]。Yamamoto用豆粉完全替代鱼粉的饲料来饲喂虹鳟(Oncorhynchusmykiss)，结果发现，替代组饲喂的鱼终末体重、特定生长率、饲料效率和蛋白质效率均显著低于对照组[8]。El-Saidy和Gaber用豆粉完全替代鱼粉的饲料饲喂罗非鱼(Oreochromisniloticus)，也同样出现了以上类似结果[9]。

也有很多研究表明，当用豆粉部分替代鱼粉，对鱼类的生长没有显著影响。Cater报道，在大西洋鲑鱼(Salmosalar)的饲料中，当豆粉替代比率低于30%时，对鱼的生长性能没有明显影响[10]。Lin以罗非鱼(Oreochromisniloticus×O.aureus)为研究对象，发现当豆粉的替代比率低于75%时，对这些鱼的生长性能无不良影响[11]。而王广军对军曹鱼(Rachycentroncanadum)的研究表明，当豆粕的替代比率低于10%时，对其生长没有影响[12]。

也有较少研究表明，豆粉替代鱼粉也会促进鱼类的生长。Abel报道，在鲤鱼的饲料中，用全脂大豆粉替代鱼粉，鲤鱼也同样表现出较好的生长性能[13]。而对南方鲇(Silurusmeridionalis)，当豆粉替代鱼粉13%～39%时，南方鲇的生长率及饲料利用率均高于对照组[14]。

综上，在用豆粉替代饲料中鱼粉的研究中，大多情况下会对鱼类生长有抑制作用[5-9]，部分研究表明对鱼类生长没有显著影响[10-12]，较少情况下对鱼类生长有促进作用[13-15]。豆粉替代饲料对鱼类生长表现出不同的影响，可能与大豆异黄酮的组分差异、鱼的种类、性别、食性、大小、生理状态、大豆蛋白品质和养殖系统等多种因素相关。

为进一步弄清大豆异黄酮对鱼类生长的直接作用，一些研究通过向鱼饲料中添加不同浓度的大豆异黄酮观察对鱼类生长的影响。有限的研究结果表明，低浓度的大豆黄酮对鱼类生长有一定促进作用，低浓度金雀异黄素对鱼类生长无显著影响，高浓度金雀异黄素对鱼类生长则具有抑制作用。Tzchori向欧洲鳗鲡(Anguillaanguilla)饲料中添加大豆黄酮2、20μg/g时会促进欧洲鳗鲡生长[16]。余祖功也观察到添加了大豆黄酮10μg/g的饲料可促进奥利亚罗非鱼(Oreochromisaureus)雄鱼的生长，但对雌鱼没有影响[17]。Gustavo以添加了500μg/g金雀异黄素的饲料喂养罗非鱼雌鱼(Oreochromisniloticus)，发现对其终末体重、特定生长率和成活率均没有显著影响[18]。Pollack等观察到饲料中的金雀异黄素含量低于800μg/g时，对条纹鲈(Moronesaxatilis)的生长没有明显影响[19]。Kinarm也观察到饵料中金雀异黄素含量为750μg/g时，对黄金鲈鱼(Percaflavescens)生长无显著影响，但当金雀异黄素含量提高至7500μg/g时，明显抑制了雌性黄金鲈的生长[20]。蔡英华以金雀异黄素含量超过3100μg/g的饲料喂食牙鲆(Paralichthysolivaceus)，其体重和特定生长率均显著下降，并在喂食15～28d时出现持续死亡[21]。张伟向异育银鲫(Carassiusauratusgibelio×Cyprinuscarpio)的饲料中添加大豆异黄酮，当含量在4800μg/g以下时对异育银鲫的生长没有显著影响，而当含量超过7200μg/g时则显著抑制其生长[22]。而对牙鲆的研究也得出了几乎类似的结果[23]。

2 大豆异黄酮影响鱼类生长的作用机制

动物的生长主要受到营养和内分泌两方面因素的调控。营养方面，大豆异黄酮通过调控有关代谢酶活性而干扰对主要营养物质的吸收与代谢，进而影响动物的生长。内分泌方面，大豆异黄酮主要通过调控GH/IGF-I (Growth Hormone/Insulin-like Growth Factor-I axis, GH/IGF-I axis)轴而影响动物的生长。

2.1 干扰营养物质的代谢

大豆异黄酮通过干扰糖类、蛋白、脂肪、钙、磷等营养物质的代谢而对动物的生长产生一定影响，此类研究在哺乳动物研究较多，鱼类中相对较少。

2.1.1 调节糖代谢 利用大鼠肝细胞研究表明，金雀异黄素专一性抑制由表皮生长因子(EGF)对糖原磷酸化酶的激活通路，能部分激活磷酸化酶，减弱糖原合成酶活性[24]。而利用体外培养的SD大鼠小肠上皮细胞的试验表明，0.1、0.5ng/mL的大豆黄酮和0.5、1.0ng/mL的金雀异黄素对离体小肠葡萄糖的吸收具有促进作用。其可能的机制是大豆黄酮通过激活PPAR受体调控机体糖代谢[25]。在仔猪中，用添加了大豆黄酮的饲料饲喂断奶前的仔猪，发现能够极显著地提高仔猪空肠粘膜和结肠粘膜中乳糖酶和麦芽糖酶的活性，从而提高仔猪对二糖的利用率[26]。而在鱼类中，大豆异黄酮对糖类物质代谢的相关研究较少，蔡英华研究表明，金雀异黄素对牙鲆肝脏和肠中的淀粉酶比活力有明显的抑制作用[21]。

2.1.2 调节蛋白代谢 大豆黄酮可抑制蛋白质的分解。一些研究表明，大豆黄酮可在一定程度上抑制大鼠肝组织中谷丙转氨酶(GPT)活性，GPT是氨基酸之间的转氨酶，它可催化丙氨酸脱氨成α-酮戊二酸，而丙氨酸是肌蛋白分解所产生氨的主要运出形式，从而抑制了肌蛋白的分解，同时通过增加对大鼠肝脏氮的储留，促进大鼠肝细胞蛋白质的合成。Lin对罗非鱼的研究也表明，当豆粉替代鱼粉超过50%时，会显著抑制GPT活性[11]。酪氨酸激酶是重要的信号调节因子，通过将胞外信号传至胞内控制细胞的增殖、分化、成活及代谢。Marcus研究发现，IGF-I和EGF能够刺激猪成肌细胞的DNA合成，而金雀异黄素和大豆黄酮可以通过抑制IGF-IR和EGFR酪氨酸蛋白激酶的活性抑制IGF-IR和EGFR基因的表达，进而抑制成肌细胞的生长增殖[27]。在鱼类中，蔡英华报道，金雀异黄素能够明显抑制牙鲆肝脏、胃和肠中蛋白酶的活性，从而抑制了牙鲆的生长[21]，而蛋白酶活性是反映生长性能的重要指标[28]。

2.1.3 调节脂肪代谢 6-磷酸葡萄糖脱氢酶(6-GPDH)是磷酸戊糖途径的关键酶之一，在脂肪代谢中占有比较重要的地位，其中间产物磷酸丙糖可用于合成脂肪，并且磷酸戊糖途径所产生的大量NADPH，也是脂肪合成所需的，因此G6PDH也是被认为促进脂肪合成的一个关键酶，其活性与脂肪代谢密切相关。郑元林在大鼠上的研究表明，大豆黄酮可提高大鼠肝脏中6-GPDH的活性，从而间接影响肝脏组织中的脂肪代谢[29]。刘皙洁对肉鸡的研究表明，大豆黄酮通过抑制脂蛋白酯酶的活性而降低肉鸡的脂肪沉积[30]。与之相类似，Orsolya研究表明大豆黄酮可能是通过抑制脂蛋白酯酶mRNA的表达，或提高过氧化物酶体增殖受体(PPAR)活性而调控大鼠体内脂肪代谢[31]。Kim的研究则进一步证实，金雀异黄素作为PPAR的配体，通过与之结合而激活PPAR，被激活的PPAR可与雌激素反应元件相结合，调控相关基因的转录表达，进而调节脂肪代谢[32]。针对鱼类的相关研究较少，有限的研究表明，大豆蛋白组牙鲆胃和前肠的脂肪酶活性显著高于鱼粉组[33]，而对大豆异黄酮是否通过PPAR途径在鱼类脂肪代谢中发挥作用尚未得到证实。

2.1.4 调节钙、磷等的代谢 很多研究表明，大豆黄酮能够促进动物对钙、磷的吸收利用，促进骨骼的发育。大豆黄酮通过提高碱性磷酸酶活性，以及提高细胞基质钙含量和降钙素含量，刺激成骨细胞增殖[34]。例如，大豆黄酮可以降低蛋鸡血清碱性磷酸酶活性，从而提高蛋鸡产蛋后期蛋壳品质，增加骨密度并提高血清钙含量[35]。还有研究表明，大豆黄酮不仅可以促进钙、磷等元素的吸收与沉积，还可以促进铁、锌、锰和镁等微量元素在骨骼的沉积，改善骨质的微量元素代谢障碍[36]。

2.2 干扰GH/IGF-I轴

动物生长主要受动物神经内分泌系统的调控，而生长轴(GH/IGF-I axis)处于该系统的核心位置。已经阐明，硬骨鱼类机体生长的内分泌调控模式与高等脊椎动物相似，主要受到生长激素/胰岛素样生长因子轴(GH/IGF-1)的调控[37]：在该轴上游，下丘脑分泌产生多种神经内分泌因子或激素调控GH的合成和分泌，下丘脑产生的神经内分泌因子中有刺激垂体合成并释放GH的释放因子，包括促性腺激素释放激素(GnRH)、促甲状腺素释放激素(TRH)、生长激素释放激素(GHRH)、神经肽Y(NPY)、脑垂体腺苷酸环化酶激活多肽(PACAP)、多巴胺(DA)等，也有抑制GH合成与释放的抑制因子，包括促生长激素释放抑制素(SS)、去甲肾上腺素(NE)和5-羟色胺(5-HT)等。此外，胃部及脑部产生的脑肠肽(Ghrelin)也能促进垂体GH的合成与分泌。性类固醇激素对鱼类GH的分泌也具有调节作用[38]。这些神经内分泌因子和外周因子、激素等组成了鱼类GH合成和分泌的调控网络。在该轴下游，一方面GH经血液循环运送到肝脏，与肝细胞的生长激素受体(GHR)结合，刺激肝细胞释放胰岛素样生长因子(IGFs)，IGFs与胰岛素样生长因子结合蛋白(IGFBPs)结合，经内分泌途径作用于靶细胞的胰岛素样生长因子受体(IGFs-R)，促进细胞的增殖和生长，另一方面，GH也能直接与靶组织的GHR结合，诱导靶器官合成IGFs，这些IGFs通过旁分泌和自分泌，促使靶组织生长，进而实现了IGF-I介导的GH的促生长作用。

在哺乳动物中，很多研究结果表明，通过向饲料中添加、皮下注射大豆异黄酮等方式，明显提高了血清中GH、IGF-I、GHR、GnRH、E2、睾酮(T)(已标注T为睾酮)等的含量，并且GH、GHR、IGF-I和IGF-IR等相关基因表达量也相应增加，显著促进动物的生长[39]。但基于GH/IGF-I生长轴线，对大豆异黄酮影响哺乳动物生长作用机制进行的系统性研究还相对较少，由于大豆异黄酮结构类似于雌激素，推测大豆异黄酮可能通过与雌激素受体结合发挥雌激素效应，大豆异黄酮与下丘脑、垂体等部位的雌激素受体(ER)结合而激活ER，激活的雌激素-ER复合物作为核转录因子，调控下丘脑和垂体激素GH/IGF-I生长轴线相关基因的转录和翻译，影响动物神经内分泌的生长轴[38,40]。

在鱼类中，鱼体的生长状况与血浆GH、IGF-I水平或GH、IGF-I基因表达水平呈显著正相关关系[16,41]。目前，针对鱼类GH/IGF-I轴线进行的系统研究较少，有限的研究表明，向罗非鱼的饲料中添加高浓度的金雀异黄素，明显降低了血清中GH、IGF-I的含量，并且GH、GHR、IGF-I和IGF-IR等相关基因表达也相应较少，显著抑制了鱼体生长[42]。其作用机制可能是高浓度金雀异黄素通过抑制罗非鱼GH/IGF-I生长轴线上游脑ghrelin、NPY R1的表达，进而降低了GH合成与分泌；同样通过抑制肝脏GHR2表达造成IGF-I合成的降低，并通过促进IGFBP3的合成使鱼体内具有活性的游离IGF-I水平降低，造成IGF-IR表达的减少，从而抑制了IGF-I介导的GH促生长作用[42]。而金雀异黄素如何抑制GH/IGF-I生长轴线中的ghrelin、NPY R1等基因表达的机制，目前还未见报道，有待进一步研究。

由上可以看出，大豆异黄酮对哺乳动物和鱼类生长的作用表现出近乎相反的结果，这可能与它们的雌激素受体(ER)有关，ER有2种亚型：ERα和ERβ，在大豆异黄酮与ERα和ERβ的亲和性上，哺乳动物和鱼类表现出较大的差异。在哺乳动物中，异黄酮类植物雌激素与ERβ的亲和力要远大于与ERα的亲和力；而在鱼类中，异黄酮类植物雌激素与ERα和ERβ的亲和性差别不大。造成以上差异的原因主要源于各自ERα和ERβ结构上的差别，这可能是造成大豆异黄酮对哺乳动物和鱼类表现出不同的作用的原因之一[43]。

3 展望

本文概述了大豆异黄酮对鱼类生长的影响，并从营养和内分泌两个方面探讨了其可能的作用机制。营养方面，目前的研究大多集中对畜禽的相关代谢酶的影响上，而对鱼类的研究还在起步阶段，大多停留在对鱼类消化酶活性的影响上[11,21]，实验数据仍较少且机制尚不明确，有待今后进一步深入研究。内分泌方面，GH/IGF-I轴是鱼类生长发育的重要调控轴线。有限的研究仅仅表明了大豆异黄酮对GH/IGF-I生长轴线相关调控因子的影响，而对每一个因子的具体的调控机制在鱼类的研究仍然较少，很多还处于空白，有待今后深入研究。

鱼类的生长除受到GH/IGF-I轴的调控外，还与下丘脑-垂体-甲状腺轴(Hypothalamus-Pituitary-Thyroid axis, HPT axis)和下丘脑-垂体-性腺(Hypothalamic-Pituitary-Gonadal, HPG)轴密切相关。在甲状腺轴中，鱼类的生长速度往往与血浆中三碘甲状腺氨酸(Triiodothyronine, T3)及甲状腺素(Thyroxine, T4)水平呈正相关。在性腺轴中，GnRH、E2、T等因子能够影响GH的合成与分泌[44]。因此，鱼类的生长很可能是通过这3个轴线之间直接或间接的交互作用共同调控而实现的，而这3个轴线之间的关系及其各因子之间的相互作用将是今后一个重要的研究方向。

目前，大豆异黄酮对鱼类生长的影响尚未得到一致结论，并且由于研究方法及其研究背景存在着较大差异，对鱼类生长的作用机理基础研究还十分薄弱，今后有必要进行更深入和系统的研究，以便掌握异黄酮类植物雌激素对不同鱼类的剂量效应、性别差异，进而揭示大豆异黄酮素对鱼类生长的作用机理。此外，大豆异黄酮对人类具有抗肿瘤、预防骨质疏松、抗氧化、抗溶血与保护血管等多种重要的医疗保健价值[45]，而且还能够增强畜禽类机体免疫力[46]，但大豆异黄酮对鱼类的免疫性能及疾病控制方面的研究仍相对较少，有待进一步深入研究，以便今后全面、系统、正确的评价大豆异黄酮对鱼类生长的影响，为寻求解决对策，开发新型鱼饲料寻找理论基础。

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责任编辑 朱宝象

Research Progress of Soybean Isoflavones on Fish Growth

RU Shao-Guo, CHEN Dong, WANG Wei

(College of Marine Life Sciences, Ocean University of China, Qingdao 266003， China)

Isoflavones are polyphenol compounds, which exist widely in soybean and soy products. At present, there are different understandings about the effect of isoflavones on fish growth. Some studies indicated that they inhibited the growth while others demonstrated that such effects were no significant. The discrepancy has greatly limited the application of soybean protein in aquatic feed. We reviewed the influence of isoflavones on fish growth and its possible mechanism, and outlined the orientation of this research field in this paper.

isoflavone; fish; growth

国家自然科学基金项目(31170322)资助

2013-10-15；

2013-12-20

汝少国(1967-)，男，教授，博导，主要从事污染生态学研究。E-mail: rusg@ouc.edu.cn

S963.3

A

1672-5174(2015)02-031-06

10.16441/j.cnki.hdxb.20130384