施氮量对棉花功能叶片生理特性、氮素利用效率及产量的影响

李鹏程， 董合林， 刘爱忠， 刘敬然， 李如义， 孙 淼， 李亚兵， 毛树春

(中国农业科学院棉花研究所， 棉花生物学国家重点实验室， 河南安阳 455000)

施氮量对棉花功能叶片生理特性、氮素利用效率及产量的影响

李鹏程， 董合林*， 刘爱忠， 刘敬然， 李如义， 孙 淼， 李亚兵， 毛树春*

(中国农业科学院棉花研究所， 棉花生物学国家重点实验室， 河南安阳 455000)

【目的】黄河流域棉区是我国三大棉区之一，氮肥管理在棉花生产中至关重要，氮肥供应不足或过量会影响棉花的皮棉产量和纤维品质，过量施氮可能导致棉花营养生长过旺，产量下降，也会造成不必要的浪费及棉田环境污染，氮肥供应不足会导致棉花生物量较小，皮棉产量降低，纤维品质下降。本文通过3年不同氮肥用量的田间小区定位试验，研究施氮量对棉花功能叶生理特性、氮素利用效率及籽棉产量的影响，旨在探讨黄河流域棉区华北平原亚区中等肥力棉田适宜施氮量，揭示棉花氮素高效利用的相关机理。【方法】田间试验于2011_2013年在河南安阳县中棉所试验农场进行，供试田块为多年连作棉田，土壤为壤质潮土，2011年播种前0—20 cm土层土壤有机质、全氮、速效氮(N)、速效磷(P)、速效钾(K)含量分别为11.24 g/kg、0.82 g/kg、77.43 mg/kg、16.69 mg/kg、129.82 mg/kg。以转Bt+CpTI中熟棉花品种中棉所79为材料，采用随机区组设计，重复4次，设置0、90、180、270、360、450 kg/hm26个施氮水平，氮肥底施和初花期追施各半，磷(P2O5)、钾(K2O)全部底施，施用量均为120 kg/hm2。试验小区长10 m，宽4.8米，每小区6行棉花，种植密度57500 plant/hm2。2011年4月17日播种，2012年4月25日播种，2013年5月3日播种。2013年研究了施氮量对初花期棉花功能叶光合速率、不同生育期棉花群体叶面积指数(LAI)、不同生育期棉花功能叶叶绿素含量、丙二醛(MDA)含量、谷氨酰胺合成酶(GS)活性的影响，2012、2013年研究了施氮量对棉花氮素内在利用率、氮肥农学利用率、氮素生理利用率、氮肥回收率及籽棉产量的影响。【结果】随施氮量的增加，不同生育期棉花群体LAI、功能叶叶绿素含量、GS活性、初花期棉花功能叶净光合速率呈增加的趋势，而功能叶MDA含量呈下降趋势。施氮量270、360 kg/hm2处理棉花在盛铃期群体LAI较适宜，吐絮期棉花功能叶能维持较高的生理活性，可为棉花高产提供物质保障。棉花氮素积累量、籽棉产量与施氮量间均呈二次曲线关系，棉花氮肥农学利用率和氮素内在利用率随施氮量增加显著下降，施氮量超过180 kg/hm2时氮素生理利用率下降，施氮量为270 kg/hm2时氮肥回收率高于其他处理。施氮量360 kg/hm2时，籽棉平均产量最高，显著高于施氮量为0、90 kg/hm2的处理，但与施氮量180、270、450 kg/hm2处理间差异不显著。棉花3年籽棉平均产量(Y)与施氮量(N)的效应方程为 Y=3143.8036+4.2057N-0.006220N2(R2=0.9805，P=0.002717)；棉花的最高产量施氮量为338.1 kg/hm2，经济最佳施氮量为299.7 kg/hm2。【结论】黄河流域棉区华北平原亚区中等肥力棉田施氮量超过270 kg/hm2时，棉花氮肥农学利用率、氮素内在利用率、氮素生理利用率、氮肥回收率开始下降，该区棉田推荐经济施氮量299.7 kg/hm2。

施氮量； 棉花； 功能叶片生理特性； 氮素利用效率； 产量

氮是作物生长必需的三大营养元素之一。根据国际肥料工业协会统计数据，2006年全球棉花氮肥用量占所有作物氮肥用量的3.8%，施氮总量达到370万吨，其中中国的棉花施氮量达到123.8万吨，居于世界第一位[1]。20世纪80年代以后，我国农田氮素开始盈余，并呈现增长趋势。20世纪90年代以后，氮盈余量每年保持在360_546万吨，相当于纯氮24_35 kg/hm2[2]。过量施氮导致了较低的氮素利用效率和较高的氮肥损失，这些损失通过土壤径流、淋洗、反硝化、挥发等途径，造成严重环境污染，影响农业生产的可持续性[3]。在农业生产中如何合理运筹氮肥实现高产高效成为科研工作者的重要课题[4]。关于棉花适宜施氮量，在长江流域[5-8]、西北内陆[9-12]和黄河流域棉区[13-15]均有研究报道。华北平原亚区棉花种植面积占黄河流域棉区的55%左右[16]，在我国棉花生产中的战略地位不容忽视，有关该区棉花施氮量的报道从棉叶生理特性、干物质积累、棉花籽棉产量等方面研究了棉花对不同施氮量的响应，施氮水平较少，鲜有根据试验结果建立棉花产量对施氮量的效应方程并提出经济最佳施氮量。目前该区棉花兼顾产量与氮肥利用率的最佳施氮量尚不明确。本研究设置了5个不同施氮量，以不施氮为对照，进行了3个年度田间试验，拟提出华北平原亚区中等肥力棉田的经济最佳施氮量，同时研究了施氮量对棉花功能叶生理特性及氮素利用效率的影响，以期为该棉区棉花合理施氮提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验于2011_2013年在河南省安阳县白壁镇中国农业科学院棉花研究所试验场进行。供试田块为多年连作棉田，土壤为壤质潮土，土壤肥力中等(表1)。供试棉花品种为转Bt+CpTI基因中熟品种中棉所79。

试验设6个处理，纯氮用量分别为0、90、180、270、360、450 kg/hm2，分别以N1、N2、N3、N4、N5、N6表示。施用氮肥为尿素， 磷肥为过磷酸钙，钾肥为硫酸钾。氮肥底施与初花期追施各半，磷钾肥全部底施，磷(P2O5)、钾(K2O)肥施用量均为120 kg/hm2。随机区组设计，重复4次。试验小区为6行，行距0.8 m，行长10 m，小区面积48 m2，密度为57500 株/hm2。2011年播种期4月17日，2012年播种期4月25日；2013年播种期5月3日，出苗期5月10日，蕾期6月15日， 开花期7月12日，吐絮期8月29日，7月17日追施尿素，7月30日打顶。其他管理措施参照当地高产管理水平。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 棉花主茎功能叶取样及相关生理指标测定 2013年棉花出苗后49 d(6月28日)、63 d(7月12日)、77 d(7月26日)、101 d(8月19日)、115 d(9月2日)、137 d(9月24日)，每个小区取主茎功能叶4片(打顶前取主茎倒4完全展开叶，打顶后取主茎倒3完全展开叶)，分别测定叶绿素含量、丙二醛(MDA)含量、谷胺酰胺合成酶(GS)活性。叶绿素含量采用丙酮乙醇混合液法测定，MDA含量用硫代巴比妥酸比色法[17]测定，GS活性参考文献[18]的方法测定。

1.2.2 棉花单株叶面积及功能叶光合作用相关指标测定 2013年6月28日、7月16日、8月27日、9月24日取棉花整株样，用Li-3000叶面积仪进行叶面积扫描，根据单株叶面积和实收密度计算叶面积指数(LAI)。2013年7月15日上午9: 00_11: 00用美国产LI-6400型光合仪测定固定棉花功能叶的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度，测定时每个处理重复4次，每张叶片测定3次取其平均值。

1.2.3 棉花生育调查、单株干物质重、氮素含量测定及产量 出苗后每个小区固定连续10株长势一致的棉花进行生育期调查，2012年和2013年9月15日取收获期棉花样品，每个小区取4株长势一致的棉花室内烘干后测定棉花干物质重，粉粹后测全氮含量，小区籽棉产量为实收，籽棉晒干后计产，籽棉轧花后计皮棉产量并计算衣分。棉株全氮含量采用半微量蒸馏凯氏定氮法[17]测定。

1.2.4 氮素利用率的计算方法 氮素内在利用率[Internal nitrogen use efficiency，iNUE, kg/(kg，N)]=皮棉产量/氮素吸收量；氮肥农学利用率[Agronomic nitrogen use efficiency，aNUE， kg/(kg，N)]=(施氮区籽棉产量-无氮区籽棉产量)/施氮量；氮素生理利用率[Physiological nitrogen use efficiency，pNUE， kg/(kg，N)]=(施氮区籽棉产量-无氮区籽棉产量)/(施氮区吸收氮量-不施氮区吸收氮量)；氮肥回收率(Nitrogen recovery efficiency，NRE，%)=(施氮区吸收氮量-不施氮区吸收氮量)/施氮量[19-22]。

1.3 数据分析

数据采用Excel软件和DPS 12.01软件进行统计分析，差异显著性检验采用Duncan新复极差法。

2 结果与分析

2.1 施氮量对棉花叶面积指数(LAI)的影响

从全生育期来看(表2)，棉花叶面积指数(LAI)的峰值出现在盛铃期，到吐絮期开始下降，低氮处理下降辐度要高于高氮处理，N1、N2、N3、N4、N5、N6的LAI下降辐度分别为44.4%、39.7%、31.1%、26.5%、17.5%、16.0%，说明增加施氮量能维持棉花生育后期较高的LAI。在蕾期(6月28日)、初花期(7月16日)、盛铃期(8月27日)、吐絮期(9月24日)棉花的LAI均随施氮量增加而增加，说明施氮能促进棉花叶片的营养生长，利于棉花维持较高的LAI。蕾期N6处理棉花的LAI最高，显著高于其他处理；N4、N5处理棉花的LAI显著高于N3、N2、N1处理。初花期N6处理棉花的LAI显著高于N1，与其他4个处理间差异不显著。盛铃期和吐絮期N5、N6处理棉花的LAI显著高于其他4个处理。

注(Note): 同列数字后不同小写字母表示不同氮肥处理间在0.05水平下差异显著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

2.2 施氮量对棉花主茎功能叶生理特性的影响

2.2.1 施氮量对棉花主茎功能叶叶绿素含量的影响 棉叶的叶绿素含量能反映棉叶的氮素营养水平。由表3可见，棉花主茎功能叶叶绿素含量从蕾期到盛花期呈上升趋势，除了N1外，其他施氮处理在盛花期(7月26日)出现一个峰值，盛花期以后呈下降趋势。棉花主茎功能叶的叶绿素含量随施氮量的增加而增大，除了8月19日以外，各生育时期N3、N4、N5、N6处理与N1间差异均达到显著水平。9月2日，N6与N5棉花主茎功能叶叶绿素含量差异不显著，但N6均显著高于其他4个处理，其中N2、N3、N4、N5、N6棉花主茎功能叶叶绿素含量分别比N1高34%、37%、53%、58%、66%。9月24日，N5、N6棉花主茎功能叶叶绿素含量显著高于N2、N1处理，说明施氮有助于维持棉叶生育后期的正常叶色，延长其功能期。

2.2.2 施氮量对棉花主茎功能叶光合性能的影响 表4表明，初花期棉花主茎功能叶净光合速率随施氮量增加而增大，N6最高，与N5间差异不显著，与N1、N2、N3、N4间差异极显著，N2、N3、N4、N5间棉花主茎功能叶净光合速率差异不显著，但均显著地高于N1，其中N2、N3、N4、N5、N6棉花主茎功能叶净光合速率分别比N1高6%、9%、19%、30%、46%。棉花主茎功能叶蒸腾速率随施氮量增加而上升，N6最高，与N4、N5间差异不显著，与N1、N2、N3间差异显著。各施氮处理间棉花功能叶气孔导度差异不显著。棉花主茎功能叶细胞间二氧化碳浓度随施氮量增加而下降，N6最低，与N4、N5间差异不显著，与N1、N2、N3间差异显著，这可能是由于叶片较高的净光合速率消耗的二氧化碳数量相对较多，从而使叶片二氧化碳浓度降低。叶片含水量也是随施氮量增加而加大，可能是较高的光合速率及蒸腾速率促进了水分向叶片的运输，保证叶片光合作用充足的水分供应。

注(Note): 同列数字后不同小写字母表示不同氮肥处理间在0.05水平下差异显著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

注(Note): E—含水量water content of leaf cell; Ci—胞间二氧化碳浓度carbon dioxide content of leaf cell； Tr—蒸腾速率leaf transpiration rate；Gs—气孔导度leaf stomatal conductance；Pn—净光合速率leaf net photosynthetic rate. 同列数字后不同小写字母表示不同氮肥处理间在0.05水平下差异显著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

2.2.3 施氮量对棉花主茎功能叶Gs活性的影响 谷氨酰胺合成酶(GS)是氮素代谢的主要酶之一，其活性高低代表棉叶的氮素代谢水平。表5表明，开花期(7月12日、7月26日)棉花主茎功能叶GS活性高于蕾期，在盛花期(7月26日)达到峰值，盛铃期(8月19日)下降，吐絮后降到最低。在相同生育期，棉花主茎功能叶GS活性随施氮量增加而增大。蕾期(6月28日)，N4处理棉花主茎功能叶GS活性显著高于N1、N2处理， N6处理显著高于N1、N2和N3处理。盛花期(7月26日)， N6处理棉花主茎功能叶GS活性显著高于N1、N2处理。盛铃期(8月19日)与吐絮期(9月2日)，N6处理棉花主茎功能叶GS活性显著高于N1处理。盛铃期N2、N3、N4、N5、N6处理棉花主茎功能叶酶活性分别比N1处理高60%、61%、64%、65%、107%，说明施氮能提高棉叶氮素代谢水平。

2.2.4 施氮量对棉花主茎功能叶MDA含量的影响 MDA是膜脂过氧化产物，其含量高低代表细胞的衰老程度。表6表明，花期(7月12日、7月26日)棉花主茎功能叶的MDA含量低于蕾期(6月28日)，铃期N4、N5、N6处理略有下降(8月19日)，吐絮后(9月2日、9月24日)有增加的趋势。相同生育期，棉花主茎功能叶MDA含量随施氮量增加而降低，9月2日，各施氮处理棉花主茎功能叶MDA含量显著低于N1处理，其中N2、N3、N4、N5、N6处理棉花功能叶MDA含量分别比N1处理低5%、6%、15%、16%、45%。9月24日，N3、N4、N5、N6处理间棉花功能叶MDA含量差异不显著，N4、N5、N6处理显著低于N1处理，说明施氮能减少棉叶膜脂过氧化产物的产生，延缓主茎功能叶的衰老。

注(Note): 同列数字后不同小写字母表示不同氮肥处理间在0.05水平下差异显著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

注(Note): 同列数字后不同小写字母表示不同氮肥处理间在0.05水平下差异显著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

2.3 施氮量对棉花氮素积累量及氮素利用效率的影响

2.3.1 施氮量对棉花氮素积累量的影响 由表7可以看出，相同施氮处理棉花2012年氮素总积累量低于2013年，这与籽棉产量的结果一致(表8)。2012年棉花氮素总积累量(Y)与施氮量(X)呈显著的二次曲线变化关系(Y=100.5821+0.346582X-0.000337X2，R2=0.9535，P=0.01)，N4、N5、N6处理棉花的氮素总积累量显著高于N1处理，分别比N1处理高66.3%、81.1%、74.3%。2013年棉花氮素总积累量(Y)与施氮量(X)呈显著的二次曲线变化关系(Y=112.9754+0.285737X-0.000023X2，R2=0.9782，P=0.0032)，N3、N4、N5、N6处理的氮素总积累量显著高于N1处理，分别比N1处理高34.4%、59.7%、81.1%、97.6%。

2.3.2 施氮量对棉花氮素利用效率的影响 两个年度棉花的aNUE、iNUE均随施氮量增加而下降，2012年N5、N6处理棉花的iNUE显著低于N1处理，而aNUE显著低于N2、N3处理。2013年N5、N6处理棉花的iNUE显著低于N1、N2、N3和N4处理，2013年棉花的aNUE随施氮量增加显著下降。2012年和2013年N4处理棉花的NRE最高，2012年度各施氮处理间棉花的NRE差异均不显著，2013年N3、N4、N5、N6处理棉花的NRE显著高于N2处理。两个年度N3处理棉花的pNUE均最高， 施氮量超过N3处理后棉花的pNUE下降，2012年N5、N6处理棉花的pNUE显著低于N2和N3处理，2013年N4、N5、N6处理棉花的pNUE显著低于N2和N3处理(表7)。

注(Note): TNAA—Total nitrogen accumulation amount; aNUE—Agronomic nitrogen use efficiency; iNUE—Internal nitrogen use efficiency; NRE—Nitrogen recovery efficiency; pNUE—Physiological nitrogen use efficiency；同列数字后不同小写字母表示不同氮肥处理间在0.05水平下差异显著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

2.4 施氮量对棉花籽棉产量的影响

由表8可以看出，2011年棉花籽棉产量(Y)与施氮量(N)呈显著二次曲线变化关系(Y=3021.9510+2.9292N-0.004456N2，R2=0.9841，P=0.002)，N5处理籽棉产量最高，N2、N3、N4、N5、N6处理棉花籽棉产量显著高于N1，分别比N1处理增产9.4%、13.4%、15.2%、15.8%、15.1%。2012年棉花籽棉产量(Y)与氮肥用量(N)呈显著二次曲线变化关系(Y=2950.0833+4.9393N-0.007707N2，R2=0.9564，P=0.0091)，N4处理棉花籽棉产量最高，N3、N4、N5、N6处理棉花籽棉产量差异不显著，显著高于N1、N2处理，分别比N1处理增产24.7%、26.5%、26.2%、26.4%。2013年棉花籽棉产量(Y)与氮肥用量(N)呈显著二次曲线变化关系(Y=3445.3001+ 5.1416N-0.007289N2，R2=0.9928，P=0.0006)，N6处理棉花籽棉产量最高，N4、N5、N6处理棉花籽棉产量差异不显著，显著高于N1、N2处理，N3、N4、N5、N6处理分别比N1处理增产21.1%、24.1%、25.1%、25.3%。

注(Note): 同列数字后不同小写字母表示不同氮肥处理间在0.05水平下差异显著Values followed by different lowercase letters in the same column are significantly different among treatments at the 5% level.

采用一点多年的方差分析方法，以3年籽棉产量的平均值(Y)与施氮量(N)建立肥料效应方程如下： Y=3143.8036+4.2057N-0.006220N2(R2=0.9805,P=0.002717)，对方程求导后计算得出，最高产量的施氮量为338.1 kg/hm2，最高籽棉产量为3854.7 kg/hm2；按照纯氮价格4.35 yuan/kg，籽棉价格9.1 yuan/kg计算，经济最佳施氮量为299.7 kg/hm2，籽棉经济产量为3845.5 kg/hm2。

3 讨论

3.1 施氮对棉花LAI及棉叶生理特性的影响

一般棉花高产群体盛铃期适宜的叶面积指数在4.0左右，吐絮期为2.0_2.5，盛铃期维持在3.5_4.6[13]。本试验中，施氮量为270、360 kg/hm2时棉花盛铃期叶面积指数分别为3.47、4.73，吐絮期分别为2.55、3.9，基本符合棉花高产群体条件。

施氮能提高花铃期叶片净光合速率，降低叶片MDA含量[23]，本试验得到了相同的结果。本试验条件下，不同生育期棉花功能叶的叶绿素含量、谷胺酰胺合成酶活性随施氮量增加而增加，与马宗斌等[13]的研究结果一致。说明适量施氮能促进棉花的营养生长，利于棉花在盛铃期建成适宜的群体叶面积指数，提高棉叶叶绿素含量及谷胺酰胺合成酶活性，为棉花高产奠定物质基础。

3.2 施氮量对氮素利用效率的影响

正确理解氮素利用效率随施氮量变化的规律将有助于生产者做出兼顾效益与环境的施氮决策[24]。氮肥农学利用率考虑的是氮肥投入与产量输出的性价比[25]，内在氮利用率表示棉花如何有效地将吸收的氮转化为皮棉产量[24]，氮肥回收效率即棉花吸收的氮量占施入氮肥量的比例，表征棉花对施入氮肥的吸收利用程度好坏[26]，氮肥生理利用效率即增加的棉花籽棉产量与增加的氮的比值[21]，可以综合反映棉花对氮素吸收与利用的效率。国内有关棉花氮素利用效率的报道较多[27-35]，氮肥利用率的计算较多采用的是氮素回收利用率，即氮肥表观利用率[39]。棉花的NRE随施氮量增加而降低[30-32]，如长江流域主栽品种在使用纯氮用量300 kg/hm2时氮素回收率变化范围为29.0%_48.2%之间[31]，新疆棉花漫灌条件下氮素回收率为25.13%[29]，施氮量360 kg/hm2处理棉花的氮素回收率低于施氮量240 kg/hm2，高于施氮量480 kg/hm2处理。本试验纯氮用量在270 kg/hm2时，氮素回收率为20.46%_22.7%，施氮量高于或低于此用量，均降低氮素回收率。本试验棉花氮农学利用率随施氮量增加显著降低，施氮量超过270 kg/hm2时NRE下降，这一结果与王肖娟等[29]的结果一致。Zhang等[32]报道山东东营市盐碱地施氮量为120、210、300 kg/hm2时，棉花的NRE、pNUE、iNUE、aNUE均随施氮量增加而下降，本试验的iNUE、aNUE与其变化趋势一致，但本试验施氮量为180 kg/hm2时棉花的pNUE最高，施氮量为270 kg/hm2时棉花的NRE最高，施氮量超过180 kg/hm2时pNUE下降，施氮量超过270 kg/hm2时NRE下降，这可能因为本试验相近施氮水平下的吸氮量和籽棉产量高于其盐碱地棉花吸氮量和籽棉产量。

3.3 施氮量对棉花产量的影响

有关施氮量对棉花产量的研究表明，不同棉区因栽培品种、气候条件及土壤肥力不一致棉花的适宜施氮量差异较大[5-15，35-38]。在美国加利福尼亚，棉花施氮量在56_224 kg/hm2之间时产量为增加趋势，过量施氮产量下降[39]。在我国长江流域和黄河流域棉区，设置相同的氮肥用量处理，结果皮棉产量最高的施氮量不同[7-8]。同一生态区域的棉花因为土壤肥力的差异最高产量施氮量不一致，在长江流域棉区[6]、北部特早熟棉区[37]、南疆棉区[11-12]均有报道。马宗斌等[13]选用中棉所72杂交棉品种，在郑州市黄河滩区(土壤全氮含量为0.44 g/kg，速效氮含量70.8 mg/kg)试验，结果表明施氮量300 kg/hm2产量高于施氮量0、150、450 kg/hm2。李伶俐等[38]在郑州(土壤有机质13.6 g/kg, 碱解氮74.9 mg/kg)试验结果表明，施氮量在225_300 kg/hm2范围内，能提高杂交棉产量，施氮量375 kg/hm2时产量下降。本试验在河南安阳，采用常规棉品种中棉所79，设置了0、90、180、270、360、450 kg/hm26个施氮量处理，3年试验的平均结果表明施氮量为360 kg/hm2时籽棉产量最高，这一结果与薛晓萍等[15]的结果一致。本试验施氮量450 kg/hm2在2011年产量低于其他施氮处理，与马宗斌等[12]结果一致，但施氮量为450 kg/hm2处理2012年、2013年的产量略高于360 kg/hm2施氮处理，可能与两个年度花铃期降水量偏小未造成棉株过量的营养生长有关(图1)。

本试验条件下，相同施氮处理2013年的籽棉产量高于2012年，2012年籽棉产量高于2011年，这可能与3年的棉花生长季节的气候有关(图1)，2011年8、9、10月的日照时长及月均温比2012年和2013年低，而9月、10月的降雨量偏高，不利于棉花后期产量的形成及实收。2013年6月至8月的日照时长比2012年长，8月至9月的月均温高于2012年，2013年5月至7月的降水量高于2012年，利于棉花前期生长和籽棉产量的形成，另外2013年8月至10月降水量要明显低于2012年，减少了中下部的烂铃，利于籽棉产量的实收。

3.4 棉花籽棉产量与氮素吸收量的关系

Eduardo等[40]报道使用普通尿素添加质量比为25%的脲酶抑制剂(NBPT)能促进氮素的吸收，提高棉花产量与氮利用效率。分析本试验棉花籽棉产量与氮素吸收量的关系，发现二者存在极显著的二次曲线关系，说明通过增加棉花氮素的吸收能提高籽棉产量(图2)。同时还能看出，2013年棉花对吸收的氮素利用效率要比2012年高，与本试验计算的pNUE结果一致。

4 结论

本试验条件下，随施氮量增加，棉花群体叶面积指数、功能叶叶绿素含量、谷氨酰胺合成酶活性、初花期功能叶净光合速率呈上升趋势，而MDA含量则下降。施氮量270、360 kg/hm2棉花在盛铃期群体叶面积指数较适宜，吐絮期棉花功能叶能维持较高的生理活性，可为棉花高产提供物质保障。棉花全生育期氮素积累量随施氮量增加呈二次曲线显著增加，棉花的氮素内在利用率、农学利用率随施氮量增加而下降，施氮量超过180 kg/hm2时棉花的氮素生理利用率下降，施氮量超过270 kg/hm2时棉花的氮肥回收率下降。3年籽棉产量的平均值(Y)与施氮量(N)的肥料效应方程如下： Y=3143.8036+4.2057N-0.006220N2(R2=0.9805,P=0.002717)，根据方程计算出黄河流域棉区华北平原亚区中等肥力棉田经济施氮量为299.7 kg/hm2。

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Effects of nitrogen application rates on physiological characteristics of functional leaves, nitrogen use efficiency and yield of cotton

LI Peng-cheng, DONG He-lin*, LIU Ai-zhong， LIU Jing-ran, LI Ru-yi, SUN Miao, LI Ya-bing, MAO Shu-chun*

(InstituteofCottonResearchofChineseAcademyofAgriculturalSciences/StateKeyLaboratoryofCottonBiology,Anyang,Henan455000,China)

【Objectives】 The Yellow River Valley cotton area is one of the three largest cotton areas in China. Nitrogen fertilizer management is of vital importance in cotton production. Both deficient and excess N application in cotton crop negatively affects the lint yield and fiber quality. In this paper, a 3-years fixed plot experiment was conducted to study the effect of N application rate on the physiological characteristics of cotton functional leaves at different growth stages of cotton, and the N use efficiency and seed yield of cotton, proposing a suitable N application rate for cotton production in medium fertility field in the North China Plain Subregion. 【Methods】 A field experiment with completely randomized design and 4 replications was conducted from 2011 to 2013 on the farm of Institute of Cotton Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences in Anyang of Henan, where the soil type is fluvo-aquic loam soil and cotton was continuously grown with transgenicBt+CpTIcotton cultivar of CCRI(China Cotton Research Institute) 79. The effects of N application rates on leaf area index(LAI) of cotton population at different growth stages, the contents of chlorophyll, the activities of glutamine synthetase(GS) and methane dicarboxylic aldehyde(MDA) in functional leaves of cotton at different growth stages, net photosynthetic rate of functional leaves of cotton at initial flowering stage in 2013 were measured. The effects of N application rates on internal N use efficiency(iNUE，is defined as lint yield per unit tissue N), agronomic N use efficiency(aNUE， is defined as the increase in seed cotton yield per unit of fertilizer N applied), physiological N use efficiency(pNUE，is defined as the increase in seed cotton yield per unit of increased N uptake), N recovery efficiency(NRE，is defined as the increase in difference of total N uptake of N-fertilized plot and total N uptake of zero-N plot per unit of fertilizer N applied) of cotton and seed cotton yield in 2012 and 2013 were studied. 【Results】 The LAI, the chlorophyll contents and the activities of GS in functional leaves of cotton at different growth stages and the net photosynthetic rates of functional leaves of cotton at initial flowering stage were increased with the increased N fertilization rate, while the MDA contents decreased. The LAI of cotton population at peak bolling stage with the treatments of N 270 and 360 kg/ha were more appropriate than those with other N treatments, so the corresponding physiological activities in the two treatments were much higher and they provided better material insurance for high yield of cotton than other treatments. A quadratic correlation existed between the N application rates, the total N accumulation of cotton population and the seed yield. aNUE and iNUE of cotton were remarkably decreased with the increased N rates. NRE and pNUE of cotton reached the highest values at the treatment of N 270 kg/ha and N 180 kg/ha, respectively. The average seed yield of cotton of 3 years experiment reaches the highest level at the treatment of N 360 kg/ha, which was not significantly different compared with treatments of N 180, 270, 450 kg/ha, but significantly higher than the treatment of N 0, 90 kg/ha. The fertilizer effect equation between seed cotton yield and nitrogen application rate under intermediate fertility conditions in North China Plain is Y=3143.8036+4.2057N-0.006220N2(R2=0.9805,P=0.002717). The maximum and profitable cotton yield will be achieved at nitrogen application rate of 338.1 kg/ha and 299.7 kg/ha, respectively. 【Conclusions】In the medium fertility field of the North China Plain Subregion of Yellow River Cotton Area， the nitrogen fertilizer efficiencies of cotton will start to decline when the nitrogen application rate is more than 270 kg/ha. The recommended economical nitrogen application rate is 299.7 kg/ha for cotton in the experimental area.

nitrogen application rate; cotton (GossypiumhirsutumL.); physiological characteristics of functional leaves; nitrogen use efficiency; yield

2014-02-17 接受日期： 2014-09-22

国家棉花产业体系建设专项资金(CARS-18-17)；转基因生物新品种培育重大专项(2012ZM08013007)；棉花生物学国家重点实验室开放课题(CB2014A18)资助。

李鹏程(1972—)，男，博士研究生，助理研究员,主要从事棉花营养生理研究。 E-mail: lipengchengcri@163.com, Tel: 0372-2562225 * 通信作者 E-mail: donghl668@sina.com，Tel: 0372-2562225； E-mail: maosc@163.com，Tel: 0372-2562216

S157.4+1； S562

A

1008-505X(2015)01-0081-11