氮磷钾对春茶光合生理及氨基酸组分的影响

罗 凡， 龚雪蛟， 张 厅， 杜 晓

(1 四川农业大学园艺学院，四川雅安 625014； 2 四川省农业科学院茶叶研究所， 四川成都 610066)

氮磷钾对春茶光合生理及氨基酸组分的影响

罗 凡1,2， 龚雪蛟2， 张 厅2， 杜 晓1*

(1 四川农业大学园艺学院，四川雅安 625014； 2 四川省农业科学院茶叶研究所， 四川成都 610066)

【目的】当前为追求茶园高产盲目施肥、滥用化肥造成生态环境破坏的现象较为严重，因此如何合理施肥显得尤为重要，本文通过研究氮、磷、钾不同水平及其配比对春茶净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和水分利用效率(WUE)等光合生理指标和春茶新梢氮、磷、钾含量， 氨基酸总量及其组分的影响，为茶园平衡施肥和精准施肥提供理论指导。【方法】采取单因素试验设计，设氮、磷、钾各3个水平及其配比和对照，共14个处理(N1、N2、N3、P1、P2、P3、K1、K2、K3、NP、NK、PK、NPK、CK)，在茶树新梢长至1芽3叶时采样，用Li-6400便携式光合测定仪测定茶树的光合生理指标，用氨基酸自动分析仪测定春茶氨基酸总量及组分含量，分别采用凯氏定氮法、钒钼黄比色法和原子吸收分光光度法测定茶树新梢的全氮、全磷和全钾含量。分析不同施肥处理对茶树光合生理指标和春茶氨基酸总量及其组分的影响，并通过逐步回归分析建立Pn与茶树新梢氮、磷、钾含量， Tr、Gs和Ci的回归方程。【结果】NPK处理茶树Pn比CK提高9.70%；P2、P3和NPK处理的Tr显著增加，比CK分别提高10.60%、14.92%、14.25%； NPK处理的Gs显著增加，比CK高23.15%，同时Gs随不同施肥水平表现出与蒸腾速率较一致的趋势，二者的相关性极显著；Ci随氮、磷、钾施用量的增加而上升；WUE随氮、磷、钾施用量的增加而下降。NPK处理的茶树新梢的氮、磷含量较高，相同施肥处理的茶树新梢的磷含量低于氮、钾。逐步回归分析显示，茶树新梢磷含量， Ci和Gs对Pn的直接作用较大，直接通径系数分别为0.3688、-0.8139和0.4677， Pn= 12.955 + 26.624P -0.087Ci + 38.233Gs；NPK处理下春茶氨基酸总量及茶氨酸、天冬氨酸、苏氨酸、丝氨酸和胱氨酸等主要氨基酸组分的含量分别比对照提高了27.88%、26.60%、35.78%、35.06%、24.41%和24.41%，与对照差异显著。【结论】新梢磷含量和气孔导度对春茶净光合速率的提高有直接的促进作用，而胞间CO2浓度对净光合速率有一定的消减作用。氮磷钾配施可显著提升茶树新梢叶片的气孔导度并保证茶树新梢中较高的磷含量，从而提高了茶树的净光合速率。氮磷钾肥配施能显著提高春茶氨基酸总量及其组分含量，提高了春茶的品质，表明茶叶中氨基酸总量和茶氨酸等重要组分含量的提高是氮、磷、钾营养共同作用的结果。因此，氮磷钾配合施用可以提高春茶的产量和品质。

氮磷钾; 光合生理指标; 氨基酸组分; 春茶; 茶树

氮磷钾是植物生长必需的矿质元素，是植物进行光合作用的物质基础，茶树利用光能合成自身生长所需要的碳水化合物，其生物产量的90%_95%是光合作用的产物[1-4]。春季是茶园生产中的主要采收季节，春茶品质全年最优，其产量占全年茶树产量的30% 以上，而产值一般占全年茶园产值的70%左右，而且名优绿茶主要集中在春季生产，因此春茶的产量及品质直接关系到茶园生产的经济效益。近年来，围绕茶树氮、磷、钾营养的研究主要集中在氮、磷、钾肥的施用对茶叶产量及品质的影响和茶树对氮、磷、钾营养需求及吸收特性等方面[5-11]，关于茶树光合作用的研究也多以茶树内部因素和生态因子为对象[12-16]，在合理施肥以改善春季茶树光能利用率方面的研究较少。

本文在氮、磷、钾不同水平及其配比下研究了氮、磷、钾肥对春茶光合生理及氨基酸及其组分含量的影响，并通过逐步回归分析，探讨了不同施肥处理下茶树新梢氮、磷、钾含量与光合生理指标的内在关系，为合理施肥，提高春茶产量和改善春茶品质提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验茶园位于雅安市雨城区金广合作社，试验地为平地。该地区属亚热带湿润季风气候，年均降水量1732 mm，年均气温16.1℃，年日照率为23%，土壤为黄壤土。0—20 cm土层土壤有机质含量29.4 g/kg、全氮1.69 g/kg、全磷0.52 g/kg、全钾15.8 g/kg、速效氮173.9 mg/kg、速效磷7.67 mg/kg、速效钾135.8 mg/kg、pH值5.5。

供试茶树品种为福鼎大白茶，七年生。

1.2 试验设计与实施

试验采用单因子试验设计，共设14个处理。氮、磷、钾各设3个水平，为N1、N2、N3、P1、P2、P3、K1、K2、K3；氮磷钾配比设NP、NK、PK、NPK 4个处理，另设不施肥对照CK。每个处理3次重复，随机区组排列，共计42个小区，小区面积为9×1.5=13.5 m2，小区间设保护行。具体施肥量见表1。氮、磷、钾肥分别用尿素[CO(NH2)2，含氮46.4%]，普过磷酸钙[Ca(H2PO4)2，含P2O513%]和硫酸钾(K2SO4，含K2O 51%)。氮肥分上年冬季和来年春季施入，其比例为3 ∶4，磷、钾肥上年冬季一次性施入[4]。施肥采用沟施，施肥沟宽10_15 cm，深15_25 cm，施肥后用土覆盖。

1.3 测定项目与方法

待试验茶园各小区茶树新梢长至1芽3叶时，采1芽2叶新梢，100℃蒸汽杀青后，烘干，即为蒸青样，用于全氮、全磷、全钾含量和氨基酸总量及其组分的测定。

氮采用凯氏定氮法、磷采用钒钼黄比色法、钾采用原子吸收分光光度法测定[24]。氨基酸总量用GB-T8314-2002法测定；氨基酸组分采用氨基酸自动分析仪，按照GB/T 5009.124-2003测定。

光合指标测定： 采用美国 Li-COR 公司生产的Li-6400便携式光合测定仪，在各处理每小区选取三片当年生光照良好、长势较一致的新梢顶芽下第5片成熟功能叶片进行测定。测定时间为2013年4月16日上午10: 00，天气晴朗，按N1、N2、N3、P1、P2、P3、K1、K2、K3 、NP、NK、PK、NPK的顺序依次测定。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2003软件对数据进行处理，用DPS 7.05统计分析软件进行差异显著性检验(LSD法)、相关分析和通径分析。

2 结果与分析

2.1 不同施肥处理对茶树光合生理指标的影响

2.1.1 对茶树叶片胞间CO2浓度(Ci)的影响 从图1可以看出，随着氮、磷、钾肥单施量的增加Ci呈上升趋势，在各自最大施用量(N3、P3和K3)时达到峰值，且显著高于对照处理。氮磷钾配施处理下的Ci的大小顺序为PK>NK>NPK>CK>NP，其中PK处理与CK差异显著。N3、P3 、K3和PK处理的Ci分别比对照提高了8.37%、7.66%、7.65%和5.07%。说明单施一定量的氮、磷、钾肥或磷钾肥配施均可显著提高茶树叶片的胞间CO2浓度。

2.1.2 对蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)的影响 图2显示，P2、P3和NPK处理的Tr显著增加，分别比对照处理高10.60%、14.92%、14.25%。Tr随着磷肥施用量的增加而上升，其他各处理与对照差异不显著。说明单施适量磷肥和氮磷钾肥配施均可显著提高茶树叶片的蒸腾速率。

NPK处理的Gs显著增加，比对照高23.15%，其他各处理与对照无显著差异。Gs随不同施肥处理的变化表现出与Tr较一致的趋势，相关分析表明，Gs和Tr存在极显著的相关性，相关系数为0.734。

2.1.3 对茶树净光合速率(Pn)及水分利用效率(WUE)的影响 表2结果表明，NPK处理的净光合速率在所有14个处理中最高，达9.41 CO2μmol/(m2·s)，比CK高9.70%。Pn随着氮肥施用量的增加，呈下降趋势，其中N2和N3处理的Pn显著低于CK，表明单施氮肥超过一定量反而会降低茶树的净光合速率。单施磷肥的P1、P2和P3处理的Pn显著低于CK，说明磷肥单施对茶树的光合速率有一定的抑制作用。钾肥单施各处理，随钾肥施用量的增加Pn呈下降的趋势，其中K1处理的Pn为最高，但与CK的差异不显著。NP和NPK处理的Pn显著高于NK和PK处理，NPK处理下Pn最高，由此可以看出，氮磷钾配施可提高茶树的净光合速率。有研究表明，氮、磷、钾的缺乏或过量均会引起植物光合速率的下降[25-28]。这说明，与氮、磷、钾肥单施相比，氮磷钾配施更有利于提高茶树的光合效率。

注(Note): Pn—净光合速率Net photosynthetic rate; WUE—水分利用效率Water use efficiency. 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达5%显著水平Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

水分利用效率(WUE)是基于叶片生理水平，即单位水量通过叶片蒸腾散失时所形成的有机物的量[29]，它取决于叶片净光合速率与蒸腾速率的比值，反映了茶树利用水分的能力[30]。不同施肥处理下茶树的水分利用效率如表2所示，可以看出，N1、NP处理茶树的WUE高于对照，表现出较高的水分利用效率，其余各处理均低于对照。

随着氮肥单施量的增加，茶树的WUE反而下降， N3处理的WUE比CK低20.28%，差异显著； P1、P2、P3处理茶树的WUE均显著低于CK，分别比CK低21.65%、29.69%、34.78%。K1、K2、K3处理茶树的WUE也显著低于CK处理，比CK分别降低14.54%、15.77%、22.46%。而NP、NK和NPK处理茶树的WUE与CK无显著差异。表明氮肥和磷肥配施有助于保持茶树对水分的利用效率，氮、磷、钾肥单施会降低茶树的水分利用效率，其原因可能与茶树净光合速率受到抑制和蒸腾速率的增加有关。

2.2 不同施肥处理下茶树新梢的养分含量， Tr， Gs和Ci对茶树Pn的逐步回归与通径分析

从表3可以看出，NPK处理茶树新梢的氮、磷含量较高，K3处理茶树新梢中钾含量最高，但相同施肥处理的磷含量低于氮、钾含量。通过逐步回归分析建立的Pn的回归方程为Pn=12.955 +26.624P-0.087Ci+38.233Gs(F=37.5763，P<0.05，R=0.9584，d=1.4314)，表明新梢磷含量、气孔导度和胞间CO2浓度是影响净光合速率的主要因素，其中，新梢磷含量和气孔导度对净光合速率的提高有直接的促进作用，而胞间CO2浓度对净光合速率有一定的消减作用。胞间CO2浓度(Ci)的直接通径系数(Pyxi=-0.8139)最大，气孔导度(Gs)的直接通径系数(Pyxi=0.4677)次之，磷的直接通径系数(Pyxi=0.3688)最小。磷、胞间CO2浓度与净光合速率(Pn)的相关系数分别为0.514和-0.700，达到显著或极显著水平(表4)。气孔导度通过胞间CO2浓度对净光合速率的间接通径系数(Pyxij)较大为-0.2196，胞间CO2浓度通过气孔导度对净光合速率的间接通径系数(Pyxij)为0.1259，说明气孔因素以气孔导度通过影响胞间CO2浓度对茶树净光合速率产生作用为主，这与童贯和[31]不同钾水平对小麦旗叶光合速率日变化影响的研究结果相似。磷通过气孔导度对净光合速率的间接通径系数(Pyxij)为0.1193，表明磷可通过影响气孔导度而对净光合速率产生作用。

注(Note): *—P=0.05; **—P=0.01.

2.3 不同施肥处理对春茶氨基酸总量及组分含量的影响

氨基酸总量及组分含量是衡量茶叶品质的重要指标，对茶叶口感和香气具有重要的影响。春茶是全年品质最好的茶叶，春茶的氨基酸总量及组分含量的高低直接决定春茶的品质，尤其是茶叶独有的茶氨酸。表5显示，NK处理的茶叶氨基酸总量和谷氨酸含量分别比对照提高了15.41%、19.83%，差异显著。N3和K2处理的茶叶谷氨酸含量显著提高，比对照分别提高18.13%、18.41%。而NPK处理的春茶氨基酸总量、茶氨酸含量和各组分含量(Glu除外)是所有处理中最高的，氨基酸总量、茶氨酸、天冬氨酸、苏氨酸、丝氨酸和胱氨酸含量分别比对照提高27.88%、26.60%、35.78%、35.06%、24.41%和24.41%，差异显著。说明氮磷钾配施有利于提高春茶氨基酸总量及组分含量，从而提高春茶的品质，春茶中氨基酸总量和茶氨酸等重要组分含量的提高是氮、磷、钾营养共同作用的结果。

3 讨论与结论

氮、磷、钾作为茶树生长的必需大量矿质元素，对春季茶树的光合生理和春茶品质均有一定的影响。适量的氮肥单施可提升茶树的净光合速率，而磷肥和钾肥单施对提高茶树净光合速率的效果不明显，单施过量甚至有抑制作用。有研究表明，氮素过量会导致植物叶绿素含量、有机物同化力、酶含量及活性的下降[26]。在对冬小麦的研究中发现，磷素过量会使旗叶的净光合速率、蒸腾速率等光合生理指标下降[27]。钾素的过量会导致叶绿体含量、ATP含量降低并使光合磷酸化受阻，从而降低光合速率[28]。

茶树光合生理的各项指标之间存在较为复杂的联系，影响因素众多，导致同一种施肥处理对不同指标的影响不完全一致。研究表明，单施适量氮肥可显著提升茶树叶片胞间CO2浓度，却不能提高叶片的蒸腾速率和气孔导度；单施磷肥提高了茶树叶片胞间CO2浓度和蒸腾速率，却显著降低了茶树的净光合速率；单施钾肥使茶树的水分利用效率显著降低，却有利于提高茶树叶片的胞间CO2浓度。氮磷钾配施对提高茶树叶片胞间CO2浓度的作用不如单施氮、磷、钾肥的处理，但却可显著提高茶树新梢叶片的气孔导度和保证茶树新梢中较高的磷含量，从而有利于增强茶树的净光合速率和水分利用效率。植物净光合速率和水分利用效率是光合生理的综合结果[32-33]，能综合反映茶树的光合性能。本研究通过茶树新梢氮、磷、钾含量以及蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度对茶树净光合速率的逐步回归分析，表明新梢叶片中的磷含量、胞间CO2浓度以及气孔导度对茶树光合作用有较大的直接作用，是茶树光合作用的重要影响因素，其中新梢磷含量与茶树净光合速率呈显著正相关，对净光合速率的提高有直接的促进作用。相同施肥处理下磷在茶树新梢中的含量虽少于氮和钾，但其生理功能不能忽视，茶树的许多生理过程，不仅是光合作用，而且呼吸作用及生长发育等都需要磷的参与，尤其是体内的各种酶促反应和能量传递与磷素的关系很大[34]。但是，由于本试验茶园土壤磷含量相对较低，对试验结果可能有一定的影响。

注(Note): 同列数据后不同小写字母表示处理间差异达5%显著水平Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

氮、磷是氨基酸合成的重要元素，氨基酸是茶树氮代谢的产物，其含量与组成以及其降解和转化的产物都直接影响茶叶的品质。张文锦[9]指出，茶树鲜叶含氮量与鲜叶及成茶氨基酸含量呈高度正相关。茶氨酸是茶叶中特有的氨基酸，与绿茶滋味等级的相关系数达0.787_0.876[35]，它的合成需要ATP供给能量，而磷是合成ATP的重要元素。本研究表明，氮磷钾肥配施能显著提高春茶氨基酸总量及其组分含量，从而提升春茶的品质，春茶中氨基酸总量和茶氨酸等重要组分含量的提高是氮、磷、钾营养共同作用的结果。因此，氮、磷、钾肥的配合施用可以提高茶园茶叶的产量和品质。

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Effects of nitrogen, phosphorus and potassium on photo-biological characteristics and amino acid components of tea plants in spring

LUO Fan1,2, GONG Xue-jiao2, ZHANG Ting2, DU Xiao1*

(1CollegeofHorticulture,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an,Sichuan625014,China; 2TeaResearchInstitude,SichuanAcademyofAgriculturalSciences,Chengdu610066,China)

【Objectives】 It is very serious that abuse of chemical fertilizers causes environment destruction for chasing productivity in tea garden, so it is very important that reasonable application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers. In this paper, effects of different application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizer on photo-biological characteristics, such as Pn, Tr, Gs, Ci, WUE and contents of N, P and K in new shoots and amino acid components of tea plants in spring, were studied to provide theoretical guidance for balanced fertilization and accurate fertilization in tea gardens. 【Methods】 We got by single factor design in the experiment and used totally 14 fertilizer treatments with nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers, including single application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers with three treatments (N1, N2, N3, P1, P2, P3, K1, K2 and K3), combined application of nitrogen-phosphorus, nitrogen-potassium and phosphorus-potassium fertilizers (NP, NK and PK), combined application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers (NPK), and no fertilizer (CK). When the tea new shoots grow to 1 bud and 3 leaves, samples are collected. We used Li-6400 photosynthesis system to determine the photo-biological characteristics, and automatic amino acid analyzer to determine the contents of amino acid and its components. Using the Kjeldahl method, vanadium-molybdenum-yellow colorimetry and atomic absorption spectrophotometry to determine the contents of N, P and K in the new shoots. We analysed effects of different fertilizer treatments on the photo-biological characteristics and the contents of amino acid components, and we set up regression and path analyses of N, P, K, Tr, Gs and Ci on Pn in spring. 【Results】 Compared with CK, Pn of the tea plants under the NPK treatment is increased by 9.70%. The Tr values under the P2, P3 and NPK treatments are significantly increased by 10.60%, 14.92% and 14.25%, respectively, and Gs under the NPK treatment is significantly increased by 23.15%. Gs exhibits the same variation trend with Tr, and they have significant correlation. Ci is increased with the increase of nitrogen fertilizer, phosphorus fertilizer or potassium fertilizer amounts, while WUE is decreased. The contents of N and P in new shoots under the NPK treatment are higher, and the content of P in new shoots is lower than the contents of N and K in the same treatment. The path analysis shows that the contents of P, Ci and Gs have greater direct effects to Pn, and the direct coefficients are 0.3688,-0.8139 and 0.4677, respectively. Pn=12.955+26.624P -0.087Ci+38.233Gs. The contents of amino acid, Thea, Asp, Thr, Ser, and Cys are significantly increased by 27.88%, 26.60%, 35.78%, 35.06%, 24.41% and 24.41%, respectively. 【Conclusions】The Pn of the tea plants is improved by the contents of P and Gs, but Ci has some subduction to Pn. The combined application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers significantly improves Gs of the tea plants, ensures a higher P content in new shoots, and further improves Pn. The combined application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers also improves the quality of the spring tea by significantly increasing the contents of amino acid and components, which indicates that the contents of amino acid and components are improved by nitrogen, phosphorus and potassium nutrition. These results provide a theoretical guidance for fertilization of nitrogen, phosphorus and potassium. Therefore, the combined application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers can improve the yield and quality of the spring tea in tea gardens.

nitrogen; phosphorus and potassium; photo-biological characteristics; amino acid components; spring tea; tea plant

2013-12-12 接受日期： 2014-06-11

国家茶叶产业技术体系项目(CARS-23)资助。

罗凡(1970—)，男，四川苍溪人，博士研究生，研究员，主要从事茶树育种、茶叶加工及新产品开发等工作。E-mail: scstea@126.com * 通信作者 E-mail: duxiao@163.com

S571.1.01

A

1008-505X(2015)01-0147-09