不同遮阴条件下红花檵木叶色变化与色素的关系

戴晓会 周兰英 侯利钦

(四川农业大学，雅安，625014)

不同遮阴条件下红花檵木叶色变化与色素的关系

戴晓会 周兰英 侯利钦

(四川农业大学，雅安，625014)

以红花檵木为研究对象，设置全光照、25%遮阴、50%遮阴和75%遮阴四个处理，测定叶片内叶绿素、类胡萝卜素质量分数及花青素质量摩尔浓度和叶色参数(L、a、b值)，研究其叶色与色素质量分数(或质量摩尔浓度)间的内在联系。结果表明：红花檵木叶色和色素质量分数(或质量摩尔浓度)在全光照条件下变化不明显；25%、50%和75%遮阴使叶色以不同程度由紫红色向绿色变化，叶色参数a值明显减小，但L值和b值没有明显变化规律。花青素质量摩尔浓度显著下降，叶绿素、类胡萝卜素质量分数以不同速率增加。相关性分析发现，a值与各色素质量分数(或质量摩尔浓度)间均呈极显著相关关系，但L值、b值与各色素质量分数(或质量摩尔浓度)间没有表现出明显的相关性；叶色参数a与色素相对质量分数(或质量摩尔浓度)的回归模型为Y(a值)=10.071+8.006X1(花青素相对质量摩尔浓度)-15.398X2(叶绿素相对质量分数)+13.066X3(类胡萝卜素相对质量分数)，F检验达0.01显著水平。

红花檵木；叶色变化；花青素；叶绿素；类胡萝卜素

We used the leaves ofLoropetalumchinensevar.rubrumto investigate the linkage between leaf color and pigments, through assaying the concentrations of chlorophyll, carotenoids, anthocyanin and measuring the color parameters (valueL,a,b). We set four different treatments of full light, 25%, 50% and 75% shade. The leaves color and content of pigments inL.chinensevar.rubrumchanged inconspicuous under full light. The treatments of 25%, 50% and 75% shade made the leaf color change from purple to green in varying degrees, andadecreased significantly while valueLandbwere with no obvious variation trend. The content of anthocyanin reduced obviously, and the contents of chlorophyll and carotenoids were raised with different rate. By correlation analysis,ahad significant correlation with every kind of pigment, butLandbdidn’t. The regression equation wasY(valuea)=10.071+8.006X1(relative content of anthocyanin)-15.398X2(relative content of chlorophyll)+13.066X3(relative content of carotenoids), andFtest was statistically significant at 0.01 level.

红花檵木(Loropetalumchinensevar.rubrum)为金缕梅科(Hamamelidaceae)檵木属(Loropetalum)常绿灌木或小乔木[1]，1 a中能多次抽梢，多次开花，花叶色彩绚丽，是优良的彩叶树种。根据姜卫兵等[2]对彩叶植物的叶片呈色机理的研究表明，叶片呈色决定于色素的种类、含量和分布。光照强度的改变能够直接引起叶片内色素含量和不同色素间的比例的变化[3]。但目前针对叶片色素含量的变化引起叶色改变的深入报道甚少，仅见朱书香等[4]对4种李属彩叶植物的叶片色素和叶色参数进行研究，结果表明，叶色参数a值与叶绿素和花色素苷的含量分别呈显著和极显著的正相关关系，而叶色参数L、b值与色素的相关性因树种而异。本试验通过研究不同光照条件下红花檵木的叶色，叶片内叶绿素质量分数、类胡萝卜素质量分数、花青素质量摩尔浓度的变化，探究红花檵木的叶色与色素之间的联系，以期为提高红花檵木的观赏价值提供理论依据，并为红花檵木在园林植物造景中的应用提供实践依据。

1 材料与方法

试验材料选用生长较为一致的3年生红花檵木‘密枝玫红’品种(Loropetalumchinensevar.rubrum‘Mizhi Maihong’)，于四川农业大学植物苑进行正常水肥管理。待当年生新梢第4片功能叶展开后，于2014年4月20日移入遮阴网中进行试验至红花檵木夏季开花为止。本试验设置4个处理：CK(全光照)、T1(25%遮阴)、T2(50%遮阴)、T3(75%遮阴)，每处理重复3次，每重复10株。从遮阴第0 d开始，每15 d按每重复取一个样，取样时间为08：00—09：00，每株随机选取当年生新枝上无伤病的第3片叶(从上往下数)1～2片，用蒸馏水洗净擦干，去叶柄，剪碎混匀，以备色素测定。采样前用佳能SX240 HS照相机对四种光照条件下的叶片进行拍照。

叶绿素、类胡萝卜素质量分数测定采用丙酮乙醇混合提取法[5]，用UV-3200PC型分光光度计在440、663、645 nm波长下测吸光值，按邹琦[6]的方法计算相关色素质量分数。花青素质量摩尔浓度测定参考熊庆娥[7]的方法，在530、620、650 nm波长下测光度值，计算花青素质量摩尔浓度。叶色参数值在Adobe Photoshop软件拾色器中，采用Lab颜色模式，读取L、a、b值。颜色Lab模型是与人的眼睛视觉相一致的色度系统[8]，L值代表明亮度，值域为0～100，a值和b值与色调、饱和度的感觉相一致，值域为-128～127，其中a值代表红绿度，正值代表红色，负值代表绿色；b值代表黄蓝色度，正值代表黄色，负值代表蓝色。

2 结果与分析

2.1 叶色变化

叶色随时间而发生变化(表1)。随时间的推移，全光照条件下的红花檵木叶色始终在紫红色范围内变化，叶色参数也没有发生明显的变化；各遮阴处理组的叶色均呈现出紫红色褪去、绿色增加的颜色变化规律，叶色参数L值和b值没有明显的变化规律，而代表红色度的a值随着遮阴程度的增加呈现明显减小的变化趋势。在同一试验时间，随着光照强度降低，红花檵木叶片颜色也是呈紫红色向绿色方向变化的规律，a值呈减小趋势，L值和b值没有明显变化。

表1 不同遮阴条件下红花檵木叶色参数的变化

2.2 叶片色素变化

由表2中可以看出，红花檵木的叶片色素质量分数(或质量摩尔浓度)在不同光照处理后的90d中，全光照处理的各色素质量分数(或质量摩尔浓度)均略有变化，各遮阴处理组随时间推移，花青素质量摩尔浓度呈显著下降趋势，叶绿素及其各组分、类胡萝卜素质量分数呈显著上升趋势，如T3组，到试验结束时，花青素质量摩尔浓度仅为试验开始时的7%，而总叶绿素质量分数上升至553%，类胡萝卜素质量分数也上升至314%。在同一试验时间，随着光照强度降低，花青素质量摩尔浓度呈下降趋势，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素质量分数均呈上升趋势。其中，花青素质量摩尔浓度变化最快，在15 d时，各处理间差异性即达极显著水平(P<0.01)；叶绿素质量分数较类胡萝卜素质量分数上升快，叶绿素质量分数在处理30d 时达显著水平(P<0.05)，类胡萝卜素质量分数在45 d时才达到显著水平(P<0.05)；叶绿素b质量分数又较叶绿素a质量分数上升快。

表2 不同遮阴条件下红花檵木叶片色素的变化

续(表2)

注：表中数据根据叶片鲜质量测得；表中数据为平均值±标准差；同列不同小写字母表示0.05水平上差异显著；不同大写字母表示0.01水平上差异显著。

2.3 叶片颜色与色素质量分数(或质量摩尔浓度)之间的关系

由各色素质量分数(或质量摩尔浓度)和叶色参数(L、a、b)的相关性分析结果(表3)可知，各色素质量分数(或质量摩尔浓度)之间密切相关，其中花青素质量摩尔浓度与叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素质量分数均在0.01水平上呈极显著负相关；叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素质量分数两两之间均在0.01水平上呈极显著相关。叶色参数中a值与花青素质量摩尔浓度，叶绿素、类胡萝卜素质量分数均呈极显著相关；但叶色参数L、b值与各色素质量分数(或质量摩尔浓度)之间并未表现出明显相关性。因此，研究红花檵木的叶色与色素的关系，只需考虑叶色参数a值与各色素质量分数(或质量摩尔浓度)之间的关系即可。

表3 红花檵木各色素质量分数(或质量摩尔浓度)与叶色参数(L，a，b)的相关性

注：*表示在0.05水平上显著相关；** 表示在0.01水平上显著相关。

为了方便观察和分析，用SPSS软件对各色素质量分数(或质量摩尔浓度)进行标准化转换，即用每一变量值与其平均值之差除以该变量的标准差，得到各色素的相对质量分数(或质量摩尔浓度，用各色素相对的质量分数(或质量摩尔浓度)与叶色参数a值作散点图(图1))。从图1中可以看出，其适用于线性模型分析它们的关系。经分析结果如下：Y(a值)=10.071+10.018X1(花青素相对质量摩尔浓度)，相关系数r=0.881，调整R2=0.767；Y(a值)=10.071-9.486X2(叶绿素相对质量分数)，相关系数r=0.834，调整R2=0.684；Y(a值)=10.071-9.026X3(类胡萝卜素相对质量分数)，相关系数r=0.794，调整R2=0.616。各回归模型经F检验均达到0.01显著水平。同时引入花青素相对质量摩尔浓度，类胡萝卜素、叶绿素相对质量分数作为因子进行分析，结果如下：Y(a值)=10.071+8.006X1(花青素相对质量摩尔浓度)-15.398X2(叶绿素相对质量质量分数)+13.066X3(类胡萝卜素相对质量分数)，相关系数r=0.915，调整R2=0.817，F检验达0.01显著水平。对该回归模型的因子进行主成分分析结果，花青素对a值的贡献率为93.769%，叶绿素的贡献率为5.68%，类胡萝卜素的贡献率为0.546%。

横坐标为叶色参数a值；纵坐标为各色素的相对质量分数(或质量摩尔浓度)。

图1 红花檵木叶色参数a值与各色素相对质量分数(或质量摩尔浓度)的散点图

3 结论与讨论

全光照处理对红花檵木的叶色和色素影响不明显，不同程度的遮阴均会引起叶色由紫红色向绿色方向变化，与丁廷发[9]研究得到遮阴下的叶色变化规律一致。遮阴后代表红绿度的叶色参数a值呈现明显减小的趋势，表明遮阴会使红花檵木的叶色观赏性降低，在园林造景中应尽量选择光照充足的地方种植。各遮阴处理后，花青素质量摩尔浓度显著下降，叶绿素、类胡萝卜素质量分数以不同速率上升，这与费芳等[10]的研究结果相吻合。这是红花檵木对弱光的一种适应性改变，增加光合色素的投入，增强对光的捕获能力，尤其是增加叶绿素b的质量分数以更有效地利用蓝紫光，表明红花檵木有较高的耐阴能力。这种色素变化机制与崔培强等[11]对紫叶李(Prunuscerasiferaf.atropurpureaJacq)的研究结果一致。根据张平[12]对彩叶植物的研究，正是遮阴导致了色素的组成比例改变，进而引起红花檵木叶色发生改变，其表现是叶色参数a值的明显减小。

叶色参数值只有a值与叶绿素、类胡萝卜素质量分数，花青素质量摩尔浓度有显著的相关性，说明各色素决定了a值的大小，却不能成为影响L值和b值的主要原因，朱书香等[4]也认为a值的大小取决于花青素质量摩尔浓度和叶绿素质量分数的多少，L、b值的大小则与植物生长特性有关。叶色参数a值与花青素质量摩尔浓度、叶色参数a值与叶绿素质量分数、叶色参数a值与类胡萝卜素质量分数的回归分析模型均达0.01显著水平，表明每一种色素都对红花檵木的叶色影响重大。主成分分析表明，花青素质量摩尔浓度对a值的贡献率达到了93.769%，说明影响红花檵木叶色的第一因素是花青素质量摩尔浓度的变化，这与于晓南等[13]的研究结论一致。这是由于花青素吸收500 nm左右的光而呈现出特定颜色的光，从而使植物器官呈色[14]。同时引入花青素相对质量摩尔浓度，类胡萝卜素、叶绿素相对质量分数作为因子进行回归分析后发现，相较于各色素作为独立因子的回归方程，该回归方程的相关系数和调整R2值增大，因此，该回归模型较前3个回归模型更可靠，同时也说明，红花檵木的叶色并不是由某一种色素单独决定的，而是叶绿素、类胡萝卜素、花青素共同影响的结果。从各色素质量分数(或质量摩尔浓度)间的相关性分析结果来看，各色素质量分数(或质量摩尔浓度)间均存在着显著相关性，在合成代谢方面存在着密切的联系。Vaknin et al.[15]强调光合色素的降解物对花青素的形成起促进作用，潘增光等[16]的观点也认为，叶绿素降解物对花青素的形成有活化作用。这可能是各种色素共同决定叶色的原因之一。

目前，对彩叶植物的叶色变化已有了较多的研究，但多数都是采用定性的描述。本试验将叶色的定性描述进行数量化处理，建立叶色与叶片内色素的回归模型，一方面可发掘出叶色与色素间数量上的变化关系，指导红花檵木的园林种植环境，提高红花檵木的观赏性；另一方面，花青素具有抗氧化性和抗菌活性[17]，红花檵木叶片可以作为提供花青素的材料，从理论和实践上为判断红花檵木叶片的最佳采收期提供依据。

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Relationship between Color Variation and Pigments inLoropetalumchinensevar.rubrumLeaves under Different Light Conditions

Dai Xiaohui, Zhou Lanying, Hou Liqin(Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, P. R China)/Journal of Northeast Forestry University，2015,43(3)：62-65.

Loropetalumchinensevar.rubrum; Variation of leaf color; Anthocyanin; Chlorophyll; Carotenoids

戴晓会，女，1989年11月生，四川农业大学林学院，硕士研究生。E-mail:454323884@qq.com。

周兰英，四川农业大学林学院，教授。E-mail:kelin1234@sina.com。

2014年9月22日。

S687.2； Q945.78; Q949.751.4

责任编辑：任 俐。