外源GR24对一串红生长发育的影响

摘要：以一串红品种彩铃红和自选品系35（BN35）为试材，研究外源独脚金内酯类似物GR24对侧芽萌发后彩铃红和BN35生长发育的影响。结果表明，外施GR24对一串红彩铃红的株高和节间长有促进作用，且浓度越大，促进作用越明显，对侧枝的伸长有抑制作用，且浓度越大，抑制作用越明显；而外施GR24对BN35株高、节间长和侧枝长的影响与对照相比均无明显差异。

关键词：一串红；独脚金内酯；GR24；多分枝；株高；节间长；侧枝长

中图分类号： S681.401文献标志码： A文章编号：1002-1302（2015）02-0164-04

收稿日期：2014-12-02

基金项目：国家自然科学基金（编号：31100509）；北京市教委科技计划面上项目（编号：KM201210020005）；北京农学院科研质量提高项目（编号：GZL-2013007）；北京农学院促进人才培养综合改革专项计划（编号：BNRC&GG201401）；北京市教委科技计划面上项目（编号：PXM2014_014207_000001）；北京农学院青年科学基金（编号：2117516004）。

作者简介：王玫（1988—），女，山东日照人，硕士研究生，从事园林植物生理与生态研究。E-mail：mm551552@163.com。

通信作者：刘克锋，研究员，硕士生导师，从事土壤肥料与花卉栽培及引种选育研究。E-mail：Liukefeng006@163.com。一串红（Salvia splendens）为唇形花科鼠尾草属多年生草本植物，现为我国栽培最广泛的草本花卉之一，常作一年生栽培。本课题组在对一串红种质资源的收集、整理及选育过程中，从一串红自选品系35（BN35）中发现分枝能力强，自封顶，无需摘心而自然成球形的新品种，2010年通过北京市林木品种审定委员会品种审定，命名为一串红彩铃红[1]。

高等植物株形的形成受光周期、温度、营养条件等外界因素的影响，但主要受遗传与植物激素等内在因素调控。植物激素通过调节细胞的分裂、分化、生长和死亡来调节植物的形态[2]。生长素和细胞分裂素是公认的与植物分枝相关的激素。近期研究发现，一种新型植物激素——独脚金内酯（strigolactones）[3-4]，抑制植物地上部分枝。并且独脚金内酯途径基因的突变通常会导致植物分蘖或分枝数目增加，同时伴有植株高度的降低[5]。对模式植物水稻、拟南芥和豌豆等的多分枝突变体进行独脚金内酯人工类似物GR24（germination releaser 24）外施，有的突变体分枝（分蘖）数减少，有的突变体分枝不受影响[3-4]，这与合成途径基因发生突变或信号转导途径基因发生突变有关。

在智利婷等对彩铃红和BN35外施IAA、ABA、ZR、ZT研究[6]的基础上，本试验以彩铃红和BN35为试验材料，选取独脚金内酯类似物GR24为外源植物激素，探索除经典激素外，新型植物激素独脚金内酯对一串红彩铃红及BN35生长发育的影响，为探索彩铃红株型形成机理进一步奠定基础。

1材料与方法

1.1试验材料

试验于2012年5—7月在北京农学院温室中进行，以一串红彩铃红和BN35为试验材料。将彩铃红和BN35实生苗的种子于22 ℃光照培养箱中催芽处理3 d至露白，播种于日光温室。待幼苗长出2对真叶，侧芽刚萌发时，选取长势基本一致的幼苗，待用于外源激素处理。试验试剂独脚金内酯类似物（GR24）购于荷兰Chiralix公司。

1.2试验方法

在浇水、光照等管理条件一致的基础上，对侧芽萌发后的 彩铃红和BN35施加外源GR24，GR24浓度梯度为0、1、10、30 μmol/L。每个处理选取10株幼苗进行外源激素施加处理，设3个重复，施加部位为植株茎节的第1节到第3节叶腋处的侧芽。每天下午点施50 μL不同浓度的激素，连续处理30 d。期间每10 d测量植株株高、节间长及侧枝长，测量时间为1个月。株高用直尺测定，节间长和侧枝长用游标卡尺测定。

2结果与分析

2.1外源GR24对一串红株高的影响

由图1可知，与对照相比，外源GR24对彩铃红的株高具有促进作用，浓度越高，促进作用越明显，浓度为30 μmol/L时株高最高。由图2可知，外源GR24对BN35株高的影响并

不明显，且不受浓度变化的影响。

2.2外源GR24对一串红节间长的影响

由图3可知，与对照相比，外源GR24对彩铃红的节间伸长有促进作用外，浓度越高，促进作用越明显，从图3还可以看出，除对外施部位第1～3节节间长有促进作用外，植株第4节的节间长也符合此趋势。由图4可知，与对照相比，外施GR24对BN35节间伸长无明显影响。综合图3和图4可知，BN35和彩铃红节间长的增长趋势与图1和图2呈现的株高趋势是一致的。

2.3外施GR24对一串红侧枝长的影响

由图5可知，与对照相比，彩铃红侧枝伸长都受到GR24的抑制，浓度越高，抑制作用越明显，浓度1 μmol/L的GR24对彩铃红侧枝伸长部分抑制 浓度10μmol/L和30μmol/L

的GR24完全抑制侧枝的生长。由图6可知，与对照相比，BN35的侧枝伸长不受外源GR24的影响，无明显变化规律。综合图5和图6可知，外源GR24对多分枝的彩铃红的侧枝伸长有抑制作用，对BN35侧枝发育无影响。

3讨论

植物激素在植物生长发育中起着重要的调控作用，一种激素往往调控多个生理过程，而植物的某一生理过程则受制于多种激素的协同作用[2]。先前，植物激素调控侧枝生长的研究主要集中在生长素和细胞分裂素。生长素（auxin）在植株顶端芽产生，由上而下运输，而细胞分裂素（cytokinins）则在根部形成后直接运送到叶腋分生组织中并促进侧枝的形成。Booker等根据测定分枝突变体中跟分枝形成相关的生长素和细胞分裂素的含量，推测植物体内还存在一种来源于类胡萝卜素的新型植物激素调控植物地上部分枝[7]。Gomez-Roldan 等[3]和Umehara 等[4]在2008年确定这新型激素是独脚金内酯。独脚金内酯参与生长素和细胞分裂素共同调控植物侧枝的生长而维持植物株型[8-9]。endprint

Gomez-Roldan等人研究表明，对豌豆rms1突变体外施GR24，可使突变体多分枝表型恢复到野生型的表型，对豌豆野生型外施GR24，表型无变化；而豌豆rms4突变体，对外源GR24不敏感，多分枝表型无变化[4]。拟南芥和水稻相关突变体的外施试验也表现出了这2种情况[3]。

嫁接试验表明，当豌豆rms1突变体接穗嫁接到野生型的砧木上时，嫁接植株可恢复到野生型表型，说明独脚金内酯是由下向上运输来控制地上部分枝的[10]。而当豌豆rms4突变体接穗嫁接到野生型的砧木上时，嫁接植株为多分枝表型，并没有恢复到野生型表型[11]，说明野生型砧木中的独脚金内酯

不能运输到rms4突变体接穗中，进而不能抑制地上部分枝。

本试验表明，外源GR24对一串红多分枝突变体彩铃红侧枝伸长有抑制作用。说明一串红彩铃红可能为缺少独脚金内酯的突变体，洪培培研究表明，将一串红彩铃红嫁接到BN35砧木上，嫁接植株表现出趋于BN35的分枝表型[12]，这与豌豆rms1突变体的嫁接试验结果吻合，说明一串红彩铃红独脚金内酯信号转导途径无异常。本试验外施部位为第1节至第3节叶腋处侧芽，彩铃红第4节侧芽也受到抑制作用而未伸长，进一步证明信号转导途径无异常。

本试验结果表明，外源GR24对彩铃红的株高和节间长有促进作用。矮牵牛dad1与dad3突变体也是缺失独脚金内酯的突变体，它们的株高皆低于野生型株高[13]，进一步说明一串红彩铃红的多分枝株型与独脚金内酯有关。

综上，外源GR24对一串红彩铃红株高和节间长有促进作用，对侧枝伸长有抑制作用，说明一串红彩铃红多分枝的株型可能与植株体内缺失独脚金内酯有关。一串红彩铃红和BN35表型主要差异是否与独脚金内酯相关，还需对一串红彩铃红和BN35进行内源独脚金内酯的测定，若存在差异，找到主要调控基因还需进一步研究。

参考文献：

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[4]Umehara M，Hanada A，Yoshida S，et al. Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones[J]. Nature，2008，455：195-200.

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[6]智利婷，洪培培，陈洪伟，等. 外源植物激素对一串红侧芽生长的影响[J]. 北方园艺，2013（7）：52-59.

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