植物耐盐相关的生理生化机制

屈芳芳

（辽宁师范大学 生命科学学院，辽宁 大连 116081）

盐胁迫涉及各种生理变化和代谢过程，由于植物对盐分的敏感度和耐受程度不同最终会减少农作物产量。盐胁迫主要是盐离子导致的，由于浓度较高，除了产生离子的直接伤害外，还会产生次生伤害，即由渗透胁迫产生的伤害。本文主要对植物耐盐相关的主要生理生化机制进行阐述。

1 离子稳态与耐盐性

离子的吸收和区域化作用对维持植物在盐胁迫环境下的正常生长十分重要。一旦钠离子从外界进入细胞中，为了适应盐分的两种胁迫——离子胁迫和渗透胁迫，避免钠离子在细胞中积累，植物采取以下措施：1、通过液泡膜上的V-H+-ATPase和H+-PPase将Na+区域到液泡中；2、通过质膜的H+-ATPase及SOS1等把Na+排除到细胞外。1994年，DE MELO等观察盐胁迫下豇豆（Vigna unguiculata）幼苗下胚轴的发育，发现液泡膜上的V-H+-ATPase与H+-PPase表达活性不同，在V-H+-ATPase活性增加的同时H+-PPase的活性却受到抑制，然而，相同情况下在盐生植物碱蓬（Suaeda glauca Bunge）中的V-H+-ATPase上调过程中H+-PPase却起辅助作用，这就证明液泡膜上的两种质子泵存在相互的作用，并且受盐胁迫诱导。Dietz等总结了在胁迫压力下V-H+-ATPase的作用，认为正常情况下的植物中V-H+-ATPase必不可少，在胁迫作用下植物细胞的存活很大程度上依赖V-H+-ATPase的活性。Anjaneyulu等将液泡H+-PPase cDNA克隆，并导入到高粱（Sorghum bicolor）的基因组中，在100 mM和 200 mM NaCl处理下，转基因高粱的相对含水量、株高、叶面积以及果实粒数均明显优于野生型高粱[1]。细胞质膜上存在的H+-ATPase，与盐胁迫下的Na+外排有关。Hodges等人1972年在燕麦（Avena sativa L）根中纯化响应离子刺激的ATP酶时，首次发现在质膜上存在H+-ATPase的活性，并且与根对无机离子的运输有关。2009年，Pitann将质膜上H+-ATPase对pH敏感的玉米与正常玉米进行盐处理，发现H+-ATPase存在导致植物耐盐性的增加。1976年Ratner等在大麦质膜上首先发现H+/Na+逆向转运蛋白，随后Blumwald等人又证明 H+-ATP酶和H+-焦磷酸酶产生的质子驱动力驱动H+/Na+逆向转运蛋白运输Na+。目前研究的最多的植物质膜上H+/Na+逆向转运蛋白是拟南芥（Arabidopsis thaliana）中的SOS1。越来越多的事实表明SOS1是通过SOS信号途径起作用的，在这条途径中涉及三个蛋白：SOS1、SOS2和SOS3。Qian等人对拟南芥细胞质膜上的载体蛋白HKT1和SOS1转运蛋白的突变体ATHKT1;1和AtSOS1进行盐胁迫下的功能研究，认为SOS1逆向转运蛋白在Na+离子的长途运输中起到重要作用，它可以由根向芽转运多余的Na+离子。在拟南芥中过量表达在大叶补血草中克隆的LgSOS1基因，盐胁迫下转基因拟南芥地上部分的Na+积累显著低于野生型，而K+的含量显著高于野生型，这表明过表达LgSOS1基因提高了拟南芥的耐盐性。

2 兼容性渗透剂与耐盐性

在盐生植物和耐盐的植物中都存在可以保护植物的分子，这些分子极性但带有不高的电荷，高度溶解，具有较大的水和外层，可以在细胞中与其它大分子相互作用，主要包括脯氨酸、甜菜碱。通过BenAhmedetal等观察研究得到发现，在高盐环境下，脯氨酸通过提高橄榄（Canarium album）中抗氧化酶的活性，提高了光合作用，改善了植物生长，增强了其抵抗盐胁迫的能力。Reddy等人利用农杆菌转化法将合成脯氨酸的吡咯啉-5-羧酸合成酶基因导入高粱的愈伤组织中，通过测量色素含量、光合速率、气孔导度和脯氨酸含量等指标，发现与野生型的高粱相比转基因株系能够在盐胁迫下保护光合作用途径和提高抗氧化酶的活性。甜菜碱是一种无毒的细胞渗透调节物质，可以应激的提高细胞渗透压，因此在渗透胁迫方面起到重要的调节作用。甜菜碱主要在叶绿体中进行生物合成从而提高细胞质的渗透压，这样可以使在盐胁迫下的叶绿体和线粒体保持充足的水分，以便保证光合作用和呼吸作用的正常运行。在盐生植物和耐盐性植物中，脯氨酸和甜菜碱的积累可以让细胞质中的Na+向液泡内转移。甜菜碱与脯氨酸的积累与Na+的区域化之间有重要联系，甜菜碱还可以通过渗透调节保护细胞和减少活性氧的产生。

3 抗氧化调节与耐盐性

细胞内ROS的产生主要由膜系统上的氧化酶催化完成的，凡涉及电子传递链的蛋白质或酶系都能导致ROS的产生。在植物体内，ROS主要在叶绿体和线粒体中产生，超氧阴离子、羟自由基、过氧化氢和单线氧都是强氧化的化合物，它们都会破坏细胞的完整性。在生物体内，无论是植物还是动物都会通过一系列适应性的调控措施，将细胞内的活性氧水平维持在一定的范围内。消除ROS的途径主要有抗氧化酶系统和抗氧化剂两种。

植物中的抗氧化酶系统主要包括超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT)、氧化物酶系（POD）、谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）以及抗坏血酸过氧化物酶（APX）等。其中CAT和APX在清除细胞内积累的H2O2中起重要作用。CAT在作用过程中不需要还原能，而且有着较高的反应速率，但对H2O2的亲和力较低,因此只能去除高浓度的H2O2；而APX对H2O2的亲和性较高，可以清除低浓度的H2O2。抗氧化剂主要包括抗坏血酸和谷胱甘肽。盐胁迫下，叶绿体和线粒体的活动都会减弱，导致更多的电子去还原分子氧，并提高细胞中氧化酶和过氧化物体的活性，产生更多的活性氧，而此时胁迫作用又使抗氧化酶活性和抗氧化物的活性降低，导致活性氧大量积累。因此，在盐胁迫下叶绿体和线粒体内的ROS增加，对活性氧起消除作用的抗氧化酶和抗氧化物也增加，结果制约并调节了ROS的增长水平。对ROS调控作用的目的不仅在于减轻活性氧对细胞的毒害作用，也使其成为了信号分子，诱导植物细胞对高盐环境产生适应性的应答反应。

4 总结与展望

综上所述，我们对植物的耐盐机制已经有了初步的了解，但许多挑战仍摆在眼前。例如，我们理解了在应答反应过程中植物主要的应答机制，但仍然缺乏对以下机制的了解，如基因表达与信号通路的调控、跨膜离子转运、长信号传递与能量供应中代谢的问题等。未来我们的研究应该放在盐胁迫下植物体内分子互作的问题上，致力于研究植物耐盐的机制，从而解决农作物耐盐问题，提高作物产量。

[1] Anjaneyulu E, Reddy P S, Sunita M S, et al.Salt tolerance and activity of antioxidative enzymes of transgenic finger millet overexpressing a vacuolar H(+)-pyrophosphatase gene (SbVPPase) from Sorghum bicolor.[J]. Journal of Plant Physiology, 2014,171(10):789-798.

[2] Bose J, Rodrigo-Moreno A, Shabala S. ROS homeostasis in halophytes in the context of salinity stress tolerance[J]. Journal of Experimental Botany,2014, 65(5):1241-1257.