我国烟草种植业的效率评价

蔡瑞林 ，陈万明，朱广华，朱志远，王琳

1南京航空航天大学经济与管理学院，江苏南京江宁区将军大道29号 211106；2江苏省烟草公司，南京市长江路168号 210018

魏攀1，夏玉珍2，史艳梅1,3，陈霞1，许亚龙1，刘萍萍1，王燃1，魏春阳1，杨军1，林福呈1，李锋1

1 中国烟草总公司郑州烟草研究院，郑州高新技术产业开发区枫杨街2号 450001;2 红塔烟草（集团）有限责任公司技术中心，云南玉溪红塔大道118号 653100;3 郑州大学化学与分子工程学院，郑州高新技术产业开发区科学大道100号 450001

我国烟草种植业的效率评价

蔡瑞林1，陈万明1，朱广华1，朱志远1，王琳2

1南京航空航天大学经济与管理学院，江苏南京江宁区将军大道29号 211106；2江苏省烟草公司，南京市长江路168号 210018

运用全国农产品成本收益资料，采用数据包络分析方法，测算了2004年至2013年的烤烟种植效率、全国20个主要省市的烤烟种植效率、非DEA有效决策单元的效率差距。结果表明：多数年份处于规模收益不变或规模收益递增状态；全国烤烟种植效率存在地区差异，13省区有着不同程度的投入冗余和产出不足现象；不同产出指标选择对综合效率测算结果造成较大影响，反映了不同省市国家利益和烟农利益之间取向的相对偏向。在此基础上，采用多元回归模型探讨了种植综合效率的影响因素，发现产值对综合效率具有显著正向影响；物质和服务费用、人工成本、土地成本3个投入要素与综合效率存在显著负向影响，说明在其他影响因素不变的前提下，单纯增加任一投入要素会造成综合效率的下降；现金收益对综合效率存在不显著的正向影响。最后根据研究结论提出四点政策建议。

农业生产效率；烟草；数据包络分析；回归分析；农业现代化

我国是全球烟草第一大国， 2013年烟草行业全年实现工商税利9559.86亿元，同比增长10.53%；全年上缴财政总额8161.22亿元，同比增长13.9%；烟农种烟总收入623亿元，同比增长6%[1]。烟叶生产环节的利益分配仅占卷烟加工、流通的6.52%，比2012年的6.78%下降0.26%。由于烟草种植业位于产业链的初端，也是烟草产业发展的基础，烟草行业的发展离不开烟草种植业。当前，我国烟草行业面临烟草农业的现代化转型和烟农增收问题。对烟草种植效率进行恰当评价，不仅有助于更好实现烟草行业“国家利益至上、消费者利益至上”的使命，也有助于保证稳定优质烟叶来源和推进烟草农业的现代化发展。

1 文献综述

农业生产效率的评价主要包括生态效率[2-3]和生产效率[4-5]两个方面。由于包括随机前沿分析在内的参数方法缺点是生产函数的确定具有主观性，故比较认可的方法是采用数据包络分析；由此，指标和模型的选择成为农业生产效率评价的关键。关于农业生产效率评价，针对巴西农业的研究证明了化肥等物料投入、土地和劳动要素等因素对农业产出效率存在显著影响，且技术效率存在较大的提升潜力[6]；类似地，中国浙江省和巴基斯坦旁遮普邦的实证研究均验证了现代农业公共设施投入、农业科技投入能够显著促进地区的农业生产效率[7-8]。国内在测算农业生产效率时也将耕地、资本投入和劳动力作为投入指标，而产出指标为农业总产值[9]；也有将农业从业人员数量、播种面积、化肥使用量、农业机械总动力作为投入指标，将农业总产值、农业生产家庭收入作为产出指标[10]。关于模型选择，主要采用投入导向的BCC（规模收益可变）模型[4-5]；此外，也有学者在此基础上采用多个DEA（Data Envelopment Analysis, 数据包络分析）模型、结合Malmquist生产率指数进行多阶段分析[11-12]。

目前，烟草农业的相关研究主要集中于农业科技领域，而烟草农业经济的研究主要集中在烟农合作社的运行[13]上，相关研究试图通过烟叶生产组织形式的变革提高烟草种植效率，但因为缺乏实证数据难以获得令人信服的结论。除此之外，也有针对特定地区开展烤烟适宜种植规模的定量分析[14]，还有如何实现烟叶精益生产的路径探讨[15]。但是，相关研究要么局限于特定区域的烟草农业的经验性总结，要么局限于微观调查数据存在研究结论的普适性问题，如何利用大范围、长时间的统计数据研究我国烟草种植的整体效率显得十分必要。

综上所述，农业生产效率的评价已经引起较多的关注，而且研究方法多采用认可度较高的DEA非参数技术效率分析方法，这些成果对于特定农作物的种植效率研究提供了有益借鉴。就烟叶生产而言，目前一方面面临烟草农业的现代化转型，必须逐步改变“小农生产、分散种植、粗放经营、人畜作业”的传统烟草种植模式，继而转向规模化种植、集约化经营、专业化分工、信息化管理的烟草农业现代化，为烟草农业的可持续发展奠定基础。另一方面，大部分烟草种植地区仍然面临脱贫致富的挑战，只有让烟农共享烟草行业的发展红利，才能根本上解决“有人种烟”和“愿意种烟”的难题。

2 研究方法

2.1 模型选择

自第一个数据包络分析模型CCR（规模收益不变模型）提出以来[16]，DEA分析技术迅速推广至医疗卫生、公共交通、能源环境、农业生产等各个领域，主要研究多个输入指标和多个输出指标决策单元（Decision Making Unite，DMU）之间的相对规模有效与技术有效。CCR模型未考虑投入产出的规模报酬变化，仅能计算决策单元的综合效率，其线性规模模型表示为：

把每个省（直辖市）视作决策单元（DMU），θj为每个DMU烟草种植的综合效率，并界定：

式中：Xik和Yik分别为DMUK的第i个投入量和第r个产出量，Vi和Ur分别为m项投入S项产出的非负权重。这一非线性规划模型的含义在于：在使所有DMU的种植效率值都不超过1的条件下，使被评价DMU的效率值最大化，模型确定的权重U和V是对被评价DMUK最有利的。因此，式（1）是对被评价DMU的无效率状况作出的一种保守估计。

用CCR模型测算综合效率小于1时，说明该DMU的现有投入产出组合并非是最优组合，这可能是由于技术因素造成的，也有可能是规模因素造成的，于是Banker等在CCR模型基础上提出规模报酬可变的BCC模型，可以将CCR模型测算的综合效率分解为技术效率和规模效率[17]。

在国家烟草局“宏观控量”的调控下，烟草种植面积稳中略降，预计2015年将降至1580万亩。与此同时，烟草种植方式和生产服务体系也发生着变化，烟农合作社逐步取代传统小农烟草种植模式，农地流转下烟草种植实现了适度规模经营；特别地，随着近年来烟草公司对烟叶生产基础设施大额的资金投入，烟草种植的科技服务体系越来越完善，两方面因素使得有必要考虑不同年份之间的规模效率与技术效率。因此，采用CCR模型测算特定年份烟草种植的综合效率，并用BCC模型将综合效率分解为技术效率和规模效率，一方面剖析烟草种植生产管理方式、科技等因素对综合效率的影响；另一方面剖析烟草种植投入资源数量对综合效率的影响。此外，由于烟叶生产“既要控得住，又要稳得住”，实行严格的计划种植和计划收购专卖制度，研究关注的是在保证烟草产量和品质的条件下，达到技术有效时资金、土地、劳动等各项投入应该减少的程度，故采用投入导向模型进行测量。

2.2 指标选择

土地、劳动和资本是生产的三个基本要素，文献[5-7]等农业生产效率的评价同样把这三个要素作为指标。结合烟草种植的特殊性，把烟叶生产过程中发生的育苗、化肥、地膜、农药、烤煤等物资成本，以及机耕、培土、统防统治、施肥盖膜、编烟、烘烤、采烟、分级等专业化服务费视作资本投入；把烟草栽培过程中的家庭用工和雇工费用视作劳动投入；把烟叶种植承包地和流转获得的农地视作土地投入。

烟叶由各地烟站定点统一收购，收购价格由政府物价部门会同烟草专卖行政主管部门分等定价，因此每亩产值反映了每亩产量和烟叶品质两项属性，可以作为产出指标；显然，在专卖制度下，烟叶每亩产值的产出指标主要体现了政府宏观调控的诉求。此外，烟农在种植过程中付出物质消耗费用、雇工费用和土地流转租金等现金成本，每亩产值扣除每亩现金成本后得到了现金收益，结合文献[11]产出指标的选择，可以把每亩现金收益作为第二项产出指标；显然，每亩现金收益的产出指标主要反映了烟农种植的利益。

利用DEA模型进行效率测算时投入量与产出量之间具有同向性，即投入量的变化能够引起产出量同方向的变化。取2004-2013年各省（直辖市）烤烟种植的186个样本，对3个投入指标和2个产出指标进行相关性分析，结果如表1所示：

表1 烤烟种植投入指标和产出指标的相关性分析Tab.1 Pearson correlation coef fi cient of input and output in tobacco planting

表1显示烤烟种植的3个投入指标和2个产出指标均能通过必要的显著性检验，因此投入指标对烤烟种植产出具有同向性，能够影响烟草种植的有效产出。

我国烟草种植品种主要包括烤烟、白肋烟、香料烟和晾晒烟等，但烤烟的产量占全国烟叶总产量的90%以上，以烤烟生产作为研究对象基本能够代表全国烟草农业的整体概况。每亩物质与服务费用、人工成本和土地成本3项投入指标，每亩产值、现金收益2项产出指标，均可以通过《全国农产品成本收益资料汇编2007》、《全国农产品成本收益资料汇编2014》查阅获得，而且原始数据单位统一是元/亩。此外，我国烟草种植主要集中于云南、贵州、河南、湖南等20个省（直辖市），DMU的数量与指标之间的关系满足n≥max｛投入指标数×产出指标数，3×（投入指标数＋产出指标数）｝[18]，因此模型能够区分相关省（直辖市）的烟草种植效率。

3 结果与分析

3.1 近年烤烟种植的效率评价

我国农产品成本核算指标体系经历过四个阶段的变迁，每个阶段的变迁除了在指标设置上有所不同，而且在核算方法、记录方面也存在差异[19]。为了保证测算口径的统一，选取出2004-2013年烤烟种植5个指标的原始数据。采用投入导向的CCR、BCC模型，应用MaxDEA6.4软件测算得到烤烟种植的综合效率值、技术效率值和规模效率值[20]，结果如表2所示。

表2 2004-2013年全国烤烟种植效率平均值Tab.2 Average ef fi ciency of tobacco planting nationwide from 2004 to 2013

其中综合效率是指获得当前烤烟种植产出水平的理想最小投入与实际投入的比率，表2显示2010年的烤烟综合效率最低， 而2004年、2012年和2013年的烤烟的投入效率较高。技术效率主要反映了烤烟种植中的病虫害预防、科学施肥、品种筛选、农机推广等纯技术运用的有效程度，随着近年来优质烟叶生产科技示范基地建设、烟草行业中长期科技发展规划的落实，2012年、2013年烤烟种植的纯技术效率值为1，这反映技术效率得到了提高。规模效率反映烤烟种植平均规模对投入产出的影响程度，农村承包地的自发流转和地方政府主导的农地规模化集中促使烟叶生产规模化程度逐步提高，例如2013年种烟农户为184万户，比1998年减少了460万户，但2013年的户均种烟规模为11.37亩，比1998年增加了9亩[21]；表2规模效率系数差异较小，特别是2010年-2013年的效率值近似为1，说明烟草的规模化种植逐渐带来了规模效率。在投入导向包络模型中，各DMU生产技术的规模收益可以根据Σλ*（权重系数之和）进行判断[22]，Σλ*＜1说明该年份的烟草种植处于规模收益递增状态，Σλ*=1说明说明处于规模收益不变状态，Σλ*＞1则是转入规模收益递减状态，表2显示除2009年处于规模收益递减状态以外，其余年份烟草种植均处于规模收益不变或规模收益递增状态。

3.2 全国烤烟种植效率的地区比较

3.2.1 全国烤烟种植效率的地区差异分析

仍然选择投入导向模型，利用2013年各地烤烟种植3个投入指标和2个产出指标统计数据，测算结果如表3所示。

表3 2013年全国20个地区的烤烟种植效率Tab.3 Ef fi ciency of tobacco planting in 20 provinces in 2013

表3显示全国20个省（直辖市）烟草种植效率的综合效率值存在差异，如果进一步作分层聚类分析，聚类方法选择组间连接法，距离和相似性测度方法采用欧氏距离平方，进行3类Q型聚类，发现河北、内蒙古、吉林、黑龙江、江西、山东、陕西、甘肃等8个省份的综合效率值为较高的一类地区，辽宁、河南、广东、重庆、四川等5个省（直辖市）的综合效率值为中等的二类地区，而安徽、福建、湖北、湖南、广西、贵州、云南等7个省份的综合效率值为较低的三类地区，当然聚类结果只是说明各省（直辖市）种植效率的相对等次。就规模收益而言，江西、山东等7个省份处于规模收益不变状态，贵州、云南等12个省（直辖市）处于规模收益递增状态，只有河南处于规模收益递减状态。由于规模收益是指各区域当期烤烟种植投入规模的变化与其引起的产出规模变化之间的关系，因此贵州、云南等12个规模收益递增的省（直辖市）可适当扩大投入规模，江西、山东等规模收益不变的7个省份宜维持当前投入规模，而规模收益递减的河南则宜减少投入规模。

需要补充的是，表3中综合效率值较高的一类地区，这些省份烟草种植面积相对较小，低产烟田进一步缩减，投入较少而使得效率较高。而烟草种植较为集中的云南、贵州、四川、河南、福建、湖南和重庆七个省（市），2013年烤烟种植的综合效率稍低，这可能是由于烤烟种植存在投入产出的滞后效应；事实上，除河南处于规模收益递减状态外，其余六个烤烟大省均处于规模收益递增状态，说明产出增加的比例大于土地、人工和物质与服务费用增加的比例。

3.2.2 效率差距的分析与持续改进

表3中河北、内蒙古、黑龙江、江西、山东、陕西、甘肃等7个省区的综合效率值为1，进一步分析比例改进值和松驰改进值，发现3个投入指标和2个产出指标的比例改进值和松驰改进值均为0，说明该7个省区位于所有决策单元的强有效前沿。对其余13个DEA无效的省（直辖市）的种植效率进行投影分析，以发现投入和产出的改进程度，表4为13个地区投入产出的冗余分析。

表4 投入产出的冗余分析Tab.4 Redundancy analysis of ef fi ciency for 13 provinces

表4中的冗余值视作对照强有效前沿DMU投入改进的空间，在径向模型中，投入改进值用负数表示，主要由比例改进和松驰改进两部分构成。就物质与服务费用投入而言，广东、广西、安徽和贵州四省的改进比例较大，冗余率超过了20%，说明这些地区烟草栽培过程中投入的物料消耗和技术服务费用没有实现较高效率的利用；就人工成本而言，广西、安徽和贵州三省的冗余率同样超过了20%，其次是湖北的18%、云南的16%和湖南的15%，说明这些省份人工成本投入的技术效率较低，仍有较大的提升空间；就土地成本而言，辽宁、安徽两省的冗余率高达30%以上，其次是广西的23%和贵州的21%，说明这些地区烟草种植的相对效率较低，但烟草执行严格的计划种植，故只能通过降低流转地租金和提高亩均烟叶产值以此提高烟草种植的土地利用效率。

在MaxDEA分析结果中，产出的不足用正数表示，无效DMU在生产前沿上的投影值代表其改进后的目标值。和投入指标一样，产出指标原始值、改进值和目标值之间的关系为：

强有效目标值=原始值+比例改进值+松驰改进值

就产出指标而言，各省（直辖市）的产值不足率均为0，而现金收益的则有不同程度的不足。对照现金收益的原始值，可以发现安徽现金收益的不足最高，达到101%，其余为福建的38%、广东的29%、重庆的29%、贵州的26%，其他省份现金收益的不足率较低。从两个产出指标的不足率也可以看出，烟草行业“国家利益至上”的原则同样体现在烟叶生产领域，而反映烟农种植收益的每亩现金收益指标则有不同程度的不足，特别是安徽、福建等省份，较高的不足率反映出烟农的利益没有得到应有的体现。

3.2.3 产出指标选择对种植综合效率的影响

通过上文分析，发现产值和现金收益产出不足存在迥异的差异。由于每亩产值主要蕴含了产量和烟叶品质两个属性，在计划种植和计划定价收购的情景下，主要反映了国家烟草种植的收益；而现金收益则反映了烟农劳作的实际收益。分别以这两个指标作为独立的产出指标（投入指标仍不变），则可以测算不同产出指标导向下各省（直辖市）烟草种植的综合效率，结果如表5所示。

表5 不同产出指标对各区域烤烟种植综合效率的影响Tab.5 Effects of different output index on comprehensive ef fi ciency of tobacco planting

图1 各省（直辖市）不同产出指标下效率的散点图Fig.1 Scatter map of ef fi ciency under different output indexes

结合二维散点图（如图1所示），用现金收益位次中位数和产值位次中位数划分为四个象限，可以发现陕西、甘肃、山东、江西等省区烤烟种植的效率值位于右上象限，说明无论是以现金收益作为产出指标还是以产值作为产出指标，其测算的综合效率值都比较高；四川、河南等省区位于左上角象限，即以产值为产出指标的效率值位次低于中位数，而以现金收益为产出指标的效率值位次高于中位数，说明该省在烤烟种植过程中相对更多兼顾了烟农的利益；而河北则刚好相反，以现金收益为产出指标的综合效率值很低，但以产值为产出指标的综合效率值最高，说明该区域烟草种植更多考虑了政府宏观调控的诉求；安徽、广西、贵州等省区位于左下象限，说明无论是以现金收益为产出指标还是以产值为产出指标，经测算的综合效率值均低于中位数，说明相对种植效率较低。

3.3 烤烟种植综合效率与投入产出指标的回归分析

为了进一步分析烤烟种植综合效率的影响因素，拟以每年各省（直辖市）烤烟种植综合效率为因变量，以产值（OUTPUT）、现金收益（CASH）、物质和服务费用（CAPITAL）、人工成本（LABOR）、土地成本（LAND）为自变量进行多元回归分析。由于效率值界于[0，1]区间，而每亩的投入指标和产出指标值约在百元以上，故将自变量原单位（元/亩）更改为百元/亩，以便获得可观测的弹性系数。取2004-2013年各省（直辖市）186组数据（剔除了部分年份部份省市的缺失样本）进行多元回归，回归方程如式(3)所示。

从判定系数R2=0.790看，说明模型对样本的拟合程度较为理想；F=135.702原大于临界值，说明回归方程显著，即“产值”、“现金收益”、“物质与服务费用”、“人工成本”、“土地成本”等变量联合起来确实对“烤烟种植综合效率”产生显著影响。结合D.W.=1.650，检查临界表后验证自变量不存在自相关。就回归系数t检验和显著性水平分析，自变量产值（OUTPUT）、物质和服务费用（CAPITAL）、人工成本（LABOR）、土地成本（LAND）通过了显著性检验，而现金收益（CASH）没有通过检验。回归系数检验结果见表6。

表6 烤烟种植综合效率的回归系数检验Tab. 6 Test results of regression coef fi cient of comprehensive ef fi ciency in tobacco planting

通过回归模型（3）可知，每亩产值对种植综合效率有显著正向影响，弹性系数为0.032，说明在其他影响因素不变的前提下，烤烟每亩产值每增加1%，综合效率值将平均上升0.032%。物质与服务费用与综合效率存在显著负向关系，弹性系数为-0.056，说明在其他影响因素不变的前提下，服务与服务费用每增加1%，综合效率值将下降0.056%；类似地，在其他影响因素不变的前提下，人工成本和土地成本每增加1%，烤烟种植效率值将下降0.023%和0.021%，这进一步验证了烟草种植中必须采用协调的资本、劳动和土地投入，才能提高种植的综合效率，否则，则会造成投入的相对冗余和非DEA有效。

4 结论与建议

4.1 结论

结论1：表2显示近10年来烤烟种植综合效率相对较高，多数年份处于规模收益不变或规模收益递增，特别是2012年和2013年的三个效率值均为最高值1；表3除河南外，其余19个省市均处于规模收益不变或递增状态。说明随着各地烟田农业配套设施逐步完善、烟叶生产机械化程度持续提高、烟农合作社等组织生产方式的推广，烟草农业的综合效率正在提高，烟草农业正向规模化、集约化、专业化、信息化的农业现代化转型。

结论2：全国烤烟种植效率存在地区差异，大部分省（直辖市）存在投入冗余和产出不足现象。2013年全国烤烟种植综合效率整体处于规模收益不变或规模收益递增状态，Q型聚类发现河北、内蒙古等8个省份的综合效率值为较高的一类地区，辽宁、河南等5个省（直辖市）的综合效率值为中等的二类地区，而安徽、福建等7个省份的综合效率值为较低的三类地区。对13个DEA无效省市投入产出效率差距进行投影分析，发现广东、广西、安徽和贵州四省的物质与服务费用投入冗余较多，广西、安徽和贵州三省人工成本投入冗余率较高，辽宁、安徽两省的土地投入冗余较多。就产出指标而言，安徽、福建、广东、重庆、贵州、的现金收益产出不足现象突出，相对而言烟农的利益没有得到应有的重视。

结论3：不同产出指标选择对综合效率测算结果造成较大影响。以产值和现金收益作为单一产出指标，以综合效率中位数区分相关省（直辖市）综合效率的相对位次，从表5和图1可以发现：陕西、江西等6个省两个产出指标的综合效率位次都较高，广西、安徽等8个省两个产出指标的综合效率位次都较低，四川等省以现金收益测算的综合效率位次较高，而以产值测算的综合效率位次较低；相反，河北等省以现金收益测算的综合效率位次较低，以产值测算的综合效率位次较高。相对位次一方面反映了各省烟草种植综合效率的相对高低，同时反映了国家利益和烟农利益的相对偏向。

结论4：烤烟种植效率存在多种影响因素。回归模型（3）显示产值对综合效率产生显著正向影响，物质和服务费用、人工成本、土地成本与效率值存在负向影响，而现金收益对效率值产生不显著的正向影响。弹性系数显示在其他影响因素不变的前提下，产出指标的增加有利于提高种植效率，而任一投入要素的单方面增加则降低了种植效率。

4.2 建议

烟草产品的特有属性决定了国家必须实行“控量、稳价、增效”的宏观方针，而提高包括烟叶生产在内的烟草种植、加工、流通效率成为实现宏观调控目标的必由途径。根据研究结论，当前烟草种植仍然需要做好以下三方面工作：

一是继续通过烟田改造、烟草科技、烟农合作生产等途径推进烟草农业的现代化进程，提高种烟的技术效率，特别是针对云南、贵州、四川、福建、湖南、重庆六个烟草大省（市）正处于规模收益递增状态，可以加大投入。二是针对部分省市投入冗余和产出不足现象，协调资本、劳动、土地等生产资源的投入，提高资源的投入/产出效率，克服要素不均衡投入造成的效率下降现象；其中贵州投入的消耗和技术服务费用冗余率超过了20%，云南、湖南二个烟草大省的人工成本冗余率均在15%以上，需要通过烟草农业机械化进一步降低人工成本，广西的土地冗余率高达20%以上，需要通过提高单产和降低土地流转成本进一步降低土地成本的相对投入。三是认识到烟农在烟草利益链中处于弱势地位，烟草种植大省更多关注了国家宏观调控需要而相对忽视烟农收益，需要实现国家利益至上和烟农脱贫致富的协同。需要补充的是，本文结论和建议依据已有的烟叶种植经济指标，这些经济指标与现有烟叶收购政策是紧密相关的，本文并未考虑政策的调整方向，并不能指导烟叶种植区划。

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生物技术

烟草牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶类似基因的克隆及其功能研究

魏攀1，夏玉珍2，史艳梅1,3，陈霞1，许亚龙1，刘萍萍1，王燃1，魏春阳1，杨军1，林福呈1，李锋1

1 中国烟草总公司郑州烟草研究院，郑州高新技术产业开发区枫杨街2号 450001;2 红塔烟草（集团）有限责任公司技术中心，云南玉溪红塔大道118号 653100;3 郑州大学化学与分子工程学院，郑州高新技术产业开发区科学大道100号 450001

摘 要：利用同源克隆法从普通烟草（Nicotiana tabacum）红花大金元的cDNA中克隆到一个新基因NtGGPPSL（Geranylgeranyl pyrophosphate synthase-like），其编码区全长为813 bp。Blast结果显示该基因与林烟草（Nicotiana sylvestris）、绒毛状烟草（Nicotiana tomentosiformis）和番茄（Solanum lycopersicum）的GGPPS小亚基基因的相似度分别达到了99%、91%和82%，但其编码的蛋白质序列缺失了GGPPS小亚基的关键功能域“DDXXXXD”，这表明NtGGPPSL基因的功能可能与GGPPS小亚基基因不同。为了深入研究NtGGPPSL基因的功能，通过实时荧光定量PCR（Real-time PCR）分析NtGGPPSL基因在普通烟草不同时期和器官中的表达差异。利用TRV病毒诱导的基因沉默（VIGS）体系抑制本氏烟草（Nicotiana benthamiana）中NtGGPPSL基因的表达，在成功沉默该基因之后，检测烟草中质体色素（新黄质、紫黄质、叶黄素、叶绿素a/b、β-胡萝卜素）含量的变化。结果显示，NtGGPPSL基因在茎和根中的表达量明显高于其他器官。与对照组相比，在NtGGPPSL基因沉默后，烟草叶片发生明显的褪绿现象，质体色素含量显著降低，表明该基因参与了叶绿素的合成，这为VIGS体系提供了一个可参考的指示基因，也为烟草的遗传改良和基因功能研究提供了理论依据。

关键词：牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶；荧光定量PCR；病毒诱导的基因沉默；普通烟草

引用本文：魏攀,夏玉珍,史艳梅,等. 烟草牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶类似基因的克隆及其功能研究[J]. 中国烟草学报,2015, 21（4）

基金项目：郑州烟草研究院科技项目（902012CZ340）和郑州烟草研究院院长科技发展基金项目（902014CA0420）

作者简介：魏攀（1983—），博士研究生，工程师，主要从事烟草分子生物学研究，Tel：0371-67672073，Email：weipan83@126.com

通讯作者：李锋（1979—），博士研究生，工程师，主要从事烟草生物技术研究工作，Tel：0371-67672087，Email：likite2002@163.com

收稿日期：2014-12-03

萜类化合物由异戊二烯单元组成，参与植物体内的光合作用、呼吸作用、信号转导、生长发育等，是植物代谢物中数量最多的化合物之一[1]。牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸（Geranylgeranyl pyrophosphate，GGPP）是所有二萜、四萜和多萜类化合物的共同前体物[2]，牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶（Geranylgeranyl pyrophosphate synthase，GGPPS）在高等植物体内催化合成GGPP[3]，还能催化蛋白的异戊二烯化，能够起到调节碳流的作用，是植物萜类化合物代谢途径上的一个关键酶[4]。植物中GGPPS由大、小两个亚基组成，其中大亚基可以单独行使催化功能，催化GGPP的合成，而小亚基则不具备单独催化活性，但是大小亚基结合后，催化活性可以得到明显提升。因此，可以推测大亚基主要发挥催化作用，小亚基则起到调节作用[5]。

烟叶中含有多种萜类化合物，二萜化合物的降解产物及其衍生物是烟叶中重要的香味物质，四萜化合物类胡萝卜素是主要的香类物质前体物，其降解产物是烟叶中致香物质的重要组分[6]，而且在烟气中也能检测到烟叶中包含的各种萜类化合物[7]。因此，增加烟叶中萜类物质的含量，尤其是二萜类、四萜类等与香气品质关系密切的香气前体物，可以进一步改善烟叶香气品质，提高香气量。然而到目前为止，关于烟草GGPPS基因的研究很少，只有普通烟草GGPPS基因家族的四个成员被克隆出来，其中包括三个大亚基[8-9]和一个小亚基[10]。

本研究利用同源克隆法从普通烟草红花大金元的cDNA中克隆到一个新的基因NtGGPPSL（Geranylgeranyl pyrophosphate synthase-like），并进行了序列同源比对。通过实时荧光定量PCR对该基因在不同时期和器官中的表达量进行了分析，同时利用VIGS体系研究了该基因的功能。

1 材料与方法

1.1 实验材料和试剂

本氏烟在郑州烟草研究院国家烟草基因研究中心的温室中种植，培养条件为：温度（23±1）℃，相对湿度（60±2）%，光照条件下培养16 h，黑暗条件下培养8 h。普通烟草红花大金元的各组织样品采集于云南省玉溪市研和镇。

Trans2K DNA Marker、PCR试剂、感受态细胞DH5α购自北京全式金生物技术有限公司；RNA提取、DnaseⅠ、质粒提取、胶回收试剂盒以及荧光定量试剂SYBR Green购自郑州安赛生物科技有限公司；DL10000 DNA Marker、限制性内切酶、pMD19-T载体购自宝生物工程（大连）有限公司；T4 DNA连接酶购自NEB公司；反转录试剂盒购自Life Technologies公司；其它试剂为进口或国产分析纯；引物合成与测序在北京华大基因公司进行。

1.2 实验方法

1.2.1 各组织样品总RNA的提取

分别在普通烟草红花大金元的各组织样品中加入适量液氮，充分研磨，根据Gene Answer 植物RNA快速提取试剂盒和DnaseⅠ柱上消解试剂盒的说明书提取和纯化各样品的总RNA，利用NanoDrop 2000超微量分光光度计测定各样品总RNA的浓度和纯度，然后-80℃保存备用。

1.2.2 NtGGPPSL基因的克隆

根据NCBI中已经公布的林烟草（Nicotiana sylvestris）和绒毛状烟草（Nicotiana tomentosiformis）GGPPS小 亚 基 基 因 的mRNA序 列（ 登录 号 分 别 为XM_009800262和XM_009588578）设计引物，上游引物NtGGPPSL-F为5’-ATGGGCCGTGATCAATCCTAC-3’，下游引物NtGGPPSL-R为5’-AAGAAGATTACTTTGTGAT GGAGGC-3’。

按照SuperScript Ⅲ反转录试剂盒说明书将提取的烟草叶片RNA反转录成cDNA作为模板，利用上述引物进行PCR扩增。PCR反应体系如下：模板2 μL，上下游引物各2.5 μL（10 μmol/L），dNTPs 4 μL（10 μmol/L），10×缓冲液 5 μL，HiFi DNA聚合酶 0.5 μL，补无菌水至50 μL。PCR反应条件为：94℃预变性3 min；94℃变性30 s，58℃退火30 s，72℃延伸90 s，35个循环；最后72℃延伸10 min。

1%琼脂糖凝胶电泳检测 PCR产物，胶回收目的片段，与T载体连接，转化感受态细胞，在含Amp的LB平板上37℃倒置过夜培养，菌落PCR鉴定得到阳性克隆，阳性菌液送至华大基因测序。

1.2.3 NtGGPPSL基因表达的组织差异性

根据测序获得的NtGGPPSL基因编码区序列使用NCBI引物设计工具Primer-Blast设计高度特异性的Real-time PCR引物，上游引物NtGGPPSL-qF：5’-CACCAGCCTTATGCGTTGC-3’，下游引物NtGGPPSL-qR：5’-CTTGTGGTCGATTGTGGGC-3’。以L25作为内参基因，利用SYBR Green染料法通过Real-time PCR检测NtGGPPSL基因在普通烟草不同时期和器官中的表达。

Real-time PCR的反应体系为：10 μL SYBR Green，1 μL cDNA，上下游引物各1 μL（5 μmol/L），最终加ddH2O补至20 μL。反应条件为：95℃，3 min；95℃，20 s，60℃，20 s，40个循环；4℃保存。每个样品重复检测3次，取平均值，利用2-△△Ct法计算结果[11]。

1.2.4 TRV2-NtGGPPSL载体的构建

根据测序获得的NtGGPPSL基因编码区序列设计VIGS片段的引物，上游引物NtGGPPSL-VF：5’-GGGGTACCATCGAACTTCTCATGGGAGAT-3’（含KpnⅠ酶切位点），下游引物NtGGPPSL-VR：5’-CCGCTCGAGGTGATGGAGGCACGAAACTC TC-3’（含XhoⅠ酶切位点），以编码区序列为模板进行PCR扩增。PCR反应体系同1.2.3，反应条件为：94℃预变性3 min；94℃变性30 s，58℃退火30 s，72℃延伸 45 s，35个循环；最后72℃延伸10 min。

1%琼脂糖凝胶电泳检测 PCR产物，胶回收目的片段。分别使用KpnⅠ和XhoⅠ对目的片段和TRV2载体进行双酶切，酶切体系和条件为：目的片段或载体 15 μL，KpnⅠ 2.5 μL，XhoⅠ 2.5 μL，10×M 缓冲液 5 μL，最终加无菌水补至50 μL，37℃酶切3 h。酶切后的目的片段和载体在T4 DNA连接酶的作用下连接，连接反应体系和条件为：目的片段4 μL，载体2 μL，T4 DNA连接酶 0.5 μL，10×连接缓冲液 1 μL，最终加无菌水补至10 μL，16℃连接1 h。连接产物转化感受态细胞，菌落PCR鉴定阳性克隆，提取质粒并进行双酶切和测序验证。

1.2.5 农杆菌介导的病毒感染

取 TRV1、TRV2和 TRV2-NtGGPPSL 质粒 1 μL分别加入0.1 mL农杆菌感受态细胞，冰浴30 min后放入液氮速冻1 min，然后37℃孵育5 min。加入1 mL LB培养基，28℃震荡培养3 h，5000 rpm离心1 min，弃上清，加入200 μL LB培养基重悬菌体，然后均匀涂布于LB平板（25 mg/L Rif，50 mg/L Kan），28℃培养2～3 d，经菌落PCR鉴定无误后保存菌种。

分别挑取TRV1、TRV2和TRV2-NtGGPPSL菌落接种至5 mL LB培养基（25 mg/L Rif，50 mg/L Kan），28℃过夜活化。将活化后的菌液分别转入50 mL相同抗性的LB培养基中，加入10 mmol/L 2-N-吗啉基乙磺酸（MES）和20 μmol/L乙酰丁香酮（AS），28℃过夜培养。低速离心收集菌液，用侵染缓冲液（10 mmol/L MgCl2，10 mmol/L MES，200 μmol/L AS）重悬菌体，调整OD600≈1.0，室温静置3 h后接种。空白对照注射生理盐水，TRV1 amp; TRV2（TRV）为阴性对照，TRV1 amp; TRV2-NtGGPPSL（NtGGPPSL）为实验组，按照1:1的比例混合各菌液，使用无菌注射器注入本氏烟草的下位叶片中。

1.2.6 NtGGPPSL基因沉默效果的检测

农杆菌接种35天后，观察烟草的表型变化。同时提取叶片RNA，利用Real-time PCR检测NtGGPPSL基因的沉默效果。反应体系和条件同1.2.3。

1.2.7 NtGGPPSL基因沉默后烟草质体色素的检测

在NtGGPPSL基因沉默后，根据中华人民共和国烟草行业标准YC/T 382-2010“烟草及烟草制品 质体色素的测定 高效液相色谱法”检测烟草中质体色素（新黄质、紫黄质、叶黄素、叶绿素a/b、β-胡萝卜素）含量的变化。

1.2.8 统计学分析

利用统计学软件SPSS 19.0处理实验数据，并进行单因素方差分析（One-way ANOVA）。P＜0.05为显著；P＜0.01为非常显著；P＞0.05，差异无显著意义。

2 结果与分析

2.1 NtGGPPSL基因的克隆与分析

以叶片的cDNA为模板，PCR扩增NtGGPPSL基因的编码区全长序列。图1的电泳结果显示，在800 bp附近有清晰特异的条带。胶回收目的条带，与T载体连接并测序，结果为813 bp。Blast结果显示（表1），该序列与林烟草（Nicotiana sylvestris）、绒毛状烟草（Nicotiana tomentosiformis）和番茄（Solanum lycopersicum）的GGPPS小亚基基因的相似度分别达到99%、91%和82%，表明已经成功获得普通烟草NtGGPPSL基因的编码区全长序列。

图1 NtGGPPSL基因的PCR产物电泳图Fig. 1 Agarose gel electrophoresis result of NtGGPPSL

表1 NtGGPPSL基因的Blast结果Tab. 1 Blast result of NtGGPPSL

序列聚类分析结果显示（图2），该序列与林烟草、绒毛状烟草的GGPPS小亚基基因聚为一类。然而蛋白序列比对结果显示（图3），NtGGPPSL与林烟草、绒毛状烟草的GGPPS小亚基都缺少“DDXXXXD”关键功能域，暗示其功能可能与GGPPS小亚基不同。

图2 NtGGPPSL基因的聚类结果Fig. 2 Cluster analysis result of NtGGPPSL

图3 NtGGPPSL蛋白序列比对结果Fig. 3 Protein sequence analysis of NtGGPPSL

2.2 NtGGPPSL基因的组织表达特征

采用Real-time PCR检测NtGGPPSL基因在普通烟草红花大金元不同时期的根、茎、叶、花、种子和腋芽等不同组织中的表达。如图4所示，NtGGPPSL基因在茎和根中的表达量明显高于其它器官（P＜0.05），尤其是在团棵期的根部、旺长期的茎以及打顶期的茎中该基因的表达很高，特别是打顶后该基因表达显著提高。林世锋等[10]的研究表明，烟草GGPPS小亚基基因在根、茎、叶和芽中均有表达，表达量为芽＞叶＞茎＞根。这提示NtGGPPSL基因的功能可能与烟草GGPPS小亚基基因不同。

图4 NtGGPPSL基因在普通烟草红花大金元的不同时期和器官中的表达量Fig. 4 Expression levels of NtGGPPSL in different stages and organs in Nicotiana tabacum

2.3 TRV2 NtGGPPSL载体的验证

使用KpnⅠ、XhoⅠ对TRV2-NtGGPPSL重组载体进行双酶切，如图5所示，在500 bp附近有特异的酶切条带。酶切鉴定为阳性的质粒送公司测序，结果显示插入的目的片段大小为487 bp，位于NtGGPPSL基因编码区310～796的位置。这表明已成功构建TRV2-NtGGPPSL载体。

图5 TRV2-NtGGPPSL载体双酶切电泳结果Fig. 5 Agarose gel electrophoresis result of double digestion TRV2-NtGGPPSL

2.4 农杆菌侵染结果

如图6所示，与对照组相比，实验组的NtGGPPSL基因的表达量明显降低（P＜0.05），而空白对照和阴性对照之间无显著性差异（P＞0.05），这表明成功沉默了NtGGPPSL基因。

图6 农杆菌侵染后NtGGPPSL基因的Real-time PCR检测结果Fig. 6 Expression levels of NtGGPPSL after in fi ltration

农杆菌侵染35天后观察本氏烟的表型变化，同时通过Real-time PCR检测NtGGPPSL基因的沉默效果。如图7所示，实验组烟草的新生叶片和茎出现明显的褪绿症状，而且植株矮化。

图7 农杆菌侵染本氏烟草35天后的表型示意图Fig. 7 Phenotypes comparison 35 days after in fi ltration

在NtGGPPSL基因沉默后，利用高效液相色谱法检测本氏烟草中质体色素含量的变化。如图8所示，与对照组相比，新黄质（Neoxanthin）、紫黄质（Violaxanthin）、β-胡萝卜素（β-carotene）、叶绿素a（Chlorophyll a）、叶黄素（Lutein）和叶绿素b（Chlorophyll b）六种质体色素的含量明显降低（P＜0.05）。在本研究中，NtGGPPSL基因的沉默则导致叶绿素含量降低，这表明该基因的功能与G(G)PPS小亚基基因不同，推测NtGGPPSL具有调控质体色素的功能。

图8 NtGGPPSL基因沉默后质体色素的检测结果Fig. 8 Content of plastid pigments after suppression of NtGGPPSL

3 讨论和结论

本研究利用同源克隆法从普通烟草红花大金元的叶中克隆到一个牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶类似基因，命名为NtGGPPSL，其编码区全长为813 bp。序列比对结果显示该基因编码区序列虽然与林烟草和绒毛状烟草的GGPPS小亚基基因很相似，G(G)PPS小亚基具有“CXXXC”和“DDXXXXD”两个关键功能域[5]，但NtGGPPSL编码的蛋白质序列缺失了功能域“DDXXXXD”，这表明NtGGPPSL基因的功能很可能与GGPPS小亚基基因不同。Real-time PCR结果表明NtGGPPSL基因在烟草的生长周期中主要集中在茎和根中表达，尤其是在团棵期的根部、旺长期的茎以及打顶期的茎中该基因的表达很高，特别是打顶后该基因表达显著提高，这与烟草GGPPS小亚基基因的表达模式不同，暗示这两个基因的功能可能不同。Orlova I等人[8]的研究表明，在烟草中过表达金鱼草（Antirrhinum majus）GPPS小亚基基因会导致烟叶中叶绿素含量下降。NtGGPPSL基因沉默后，本氏烟烟叶产生明显的褪绿和矮化现象，这表明该基因的功能与GGPPS小亚基基因不同，参与了叶绿素的合成，也可能参与了与生长调节相关的萜类物质的合成，也为VIGS体系提供了一个新的指示基因。同时，类胡萝卜素（β-胡萝卜素、叶黄素、紫黄质和新黄质）和叶绿素的含量明显降低，这表明NtGGPPSL基因参与了类胡萝卜素的合成。这为下一步过量表达NtGGPPSL基因，增强烟草抗病虫害的能力[12]，提高烟叶中类胡萝卜素的含量，改善烟叶的品质和质量奠定了理论基础。

总之，本研究克隆的NtGGPPSL基因的功能有别于GGPPS小亚基基因，该基因的沉默能够降低烟叶中类胡萝卜素和绿叶素的含量，这为通过基因工程手段调控烟叶中类胡萝卜素的含量提供了理论依据。

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Abstract:Coding DNA sequence of one new geneNtGGPPSL(813 bp) was successfully obtained from cDNA ofNicotiana tabacumwith the method of homology cloning. Blast results showed that the gene was 99%, 91% and 82% homologous toNicotiana sylvestris,Nicotiana tomentosiformisandSolanum lycopersicum GGPPSsmall subunit gene, respectively. But the protein sequence encoded byNtGGPPSLdid not have the key motif (DDXXXXD) ofGGPPSsmall subunit, which suggested that the function ofNtGGPPSLmight be different.In order to explore the function ofNtGGPPSL, expression level ofNtGGPPSLin different stages and organs was studied by real-time PCR.NtGGPPSLwas depressed through virus induced gene silencing strategy inNicotiana benthamianaand content of plastid pigments(neoxanthin, violaxanthin, lutein, chlorophyll a/b andβ-carotene) was detected. Results showed that expression level ofNtGGPPSLin stems and roots was signi fi cantly higher than other organs such as leaf. AfterNtGGPPSLwas suppressed,Nicotiana benthamianaleaves became albescent obviously and the content of plastid pigments was significantly decreased compared with controls, suggesting thatNtGGPPSLwas involved in the synthesis of chlorophyll. This research not only provided a reference reporter gene, it also lay foundation for genetic improvement and gene function research.

Keywords:Geranylgeranyl pyrophosphate synthase; Real-time PCR; Virus induced gene silencing;Nicotiana tabacum

Citation:WEI Pan, XIA Yuzhen, SHI Yanmei, et al. Cloning and functional analysis ofGGPPSLinNicotiana tabacum[J]. Acta Tabacaria Sinica, 2015, 21(4)

Ef fi ciency evaluation of tobacco production sector in China

CAI Ruilin1, CHEN Wanming1＊, ZHU Guanghua1, ZHU Zhiyuan1, WANG Lin2
1College of Economics and Management, Nanjing University of Aeronautics and Astronautics, Nanjing 211106, China;2 Jiang Su Provincial Tobacco Company, Nanjing 210018, China

Using national agricultural products cost bene fi t data, the ef fi ciency of fl ue-cured tobacco planting from 2004 to 2013, ef fi ciency of fl ue-cured tobacco planting in China’s 20 major provinces and cities, and ef fi ciency gap in non DEA effective decision making units by data envelopment analysis (DEA) method on the basis of cost and bene fi t data of national agricultural products were calculated. Results showed that returns to scale maintained steady or kept increasing for most years. Regional differences existed in the ef fi ciency of national fl ue-cured tobacco planting and there were input redundancy and output de fi ciency in 13 provinces and regions. Selection of different output indexes had a great impact on measuring results of comprehensive ef fi ciency, which re fl ected how the interests of farmers and the state were balanced in some provinces and cities. On this basis, multiple regression model was employed to investigate factors in fl uencing plant ef fi ciency, and it was found that output value had signi fi cant positive effects on comprehensive ef fi ciency while material and service costs, labor costs, land costs had signi fi cant negative impact on ef fi ciency value, and pro fi ts in cash did not have a signi fi cant positive impact on ef fi ciency value. Suggestions are thus put forward accordingly.

agricultural production ef fi ciency; tobacco; data envelopment analysis (DEA); regression analysis; agricultural modernization

Cloning and functional analysis of GGPPSL in Nicotiana tabacum

WEI Pan1, XIA Yuzhen2, SHI Yanmei1,3, CHEN Xia1, XU Yalong1, LIU Pingping1,WANG Ran1, WEI Chunyang1, YANG Jun1, LIN Fucheng1, LI Feng1
1 Zhengzhou Tobacco Research Institute, China National Tobacco Corporation, Zhengzhou 450001, China；2 Hongta Tobacco (Group) Co. Ltd., Yuxi, Yunnan 653100, China；3 College of Chemistry and Molecular Engineering, Zhengzhou University, Zhengzhou 450001, China

蔡瑞林，陈万明，朱广华，等. 我国烟草种植业的效率评价[J]. 中国烟草学报，2015,21（4）

2014年江苏省普通高校学术学位研究生科研创新计划项目：江苏农村土地流转模式的创新研究（KYZZ_01012014101）；2015年江苏省高校哲学社会科学研究一般项目：农村土地流转与江苏农业转移人口阶梯式市民化（2015SJB500）

蔡瑞林（1970—），博士研究生，教授，从事农业经济与管理研究，Email: cairuilin@163. com

陈万明（1956—），博士，教授，博士生导师，主要研究方向：农村经济与公共管理，E-mail:cwmnuaa@163.com

2014-11-16