不同施氮期对小麦千粒重影响的QTL分析

崔勇,刘小芳,张新业,朱占玲,田宾,田纪春

山东农业大学作物生物学国家重点实验室小麦品质育种研究室,山东泰安271018

不同施氮期对小麦千粒重影响的QTL分析

崔勇,刘小芳,张新业,朱占玲,田宾,田纪春*

山东农业大学作物生物学国家重点实验室小麦品质育种研究室,山东泰安271018

本研究以花培3号×豫麦57的168个双单倍体（doubled haploid，DH）群体为材料，根据2年12个环境下千粒重性状的表型数据和含有323个位点的分子遗传图谱，对千粒重性状进行了QTL分析。结果共检测到40个QTL，主要集中在染色体2D、3A、4D、5B、6A和7D上。其中，2010年莱阳点3种施氮期下检测到8个QTL，2010年泰安试验点共检测到13个QTL，2011年济源点检测到12个QTL，2011年泰安试验点检测到7个QTL，单个QTL所解释的表型变异介于4.19%～23.14%之间。亲本花培3号对于千粒重的贡献占主导地位。Qtgw3A-2、Qtgw5B、Qtgw6A-1和Qtgw7D-1在三个施氮期都检测到，说明这些QTL是氮肥对千粒重影响较大的QTL。Qtgw3A-2、Qtgw4D、Qtgw6A-1、Qtgw7D-1等在多个试验点均能检测到，说明这些QTL是稳定表达的QTL。总之，影响千粒重的QTL数目及其QTL表达效应在不同施氮期下有很大的变化，说明不同施氮期对千粒重基因的表达存在特异性。小麦育种中，上述结果可为今后合理追施氮肥，增加粒重和产量及千粒重的分子标记辅助选择提供理论依据。

施氮期;小麦;千粒重;数量性状位点

千粒重是产量构成三因素之一，提高千粒重，有利于小麦产量的提高[1]。氮素是影响小麦子粒的重要因素之一，也是最重要的养分限制因子[2,3]。解析不同施氮期影响小麦千粒重性状有关基因/QTL表达的效应，可以获得更多千粒重相关的遗传信息，对调控千粒重、提高产量有重要的意义。

小麦千粒重属于典型的数量性状，受微效多基因控制[4]。前人利用分子标记定位千粒重的QTL几乎遍布小麦所有染色体上[5]。Dholakia等[6]利用RIL群体定位了2个与小麦千粒重相关的QTL，分别位于2D和2B染色体，单个QTL的贡献率为3.5%和7.3%。Varshney[7]等将千粒重的QTL定位到1A、1D、2B、4B、5B、6B、7A和7D这8条染色体上，其中位于1A、2B和7A上的QTL可增加千粒重。Kim等[8]发现5个控制千粒重的QTL位点，单个QTL能够解释5.0%～12.2%的表型变异。Wang等[9]利用RIL群体检测到21个影响小麦千粒重的QTL,分布于1A、1B、2A、2D、3A、3B、3D、4A、4D、5A、5B、6D和7D染色体上。Quarrie等[10]将与千粒重相关的QTL定位在1B、3D、4A、4B、4D、5A、5B、6B和7B染色体上，每个QTL能解释12.1%～17.7%的表型变异。Zanetti等[11]利用具有226家系的RIL群体，检测到千粒重的8个QTL,分别位于1B、2B、3B、5A、5B、7B染色体上。Kumar等[12]检测到3个与小麦千粒重相关的QTLs，分别位于1A、2B和7A染色体上。Hai等[13]利用DH群体，检测到2个影响千粒重的QTL，分布于2B和7B染色体上，可分别解释其表型变异的12.7%和10.7%。严俊等[14]利用RIL群体在1A和4B染色体上各个检测到一个与千粒重有关的QTL。Khalil等[15]利用F2:3群体对小麦千粒重进行QTL定位，分别在正常和干旱胁迫条件下检测到4个和6个QTL。Anne[16]等利用DH群体在两个氮水平下对小麦千粒重进行QTL分析，于高氮和低氮水平下均检测到6个与千粒重相关的QTLs。虽然前人对小麦千粒重遗传基础进行了大量的研究，但研究有关施氮期影响千粒重QTL/基因表达效应的并不多。

本研究以花培3号×豫麦57的双单倍体（Doubled haploid，DH）群体为材料，在三个施氮期条件下，通过两年大田试验，对千粒重性状进行了QTL定位，研究不同施氮期QTL的表达方式，阐明施氮期对QTL表达的影响，以期为分子标记辅助选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以花培3号和豫麦57号为亲本，通过花药培养及染色体加倍获得168个双单倍体（DH）系为材料。花培3号于2006年通过河南省农作物品种审定委员会审定，豫麦57号在2004年通过国家审定。

DH群体的遗传图谱含定位于小麦21条染色体的323个位点（包括284个SSR、37个EST-SSR、1个ISSR和1个HMW标记），全长2 485.7 cm，平均两标记间的遗传距离是7.67 cm，形成了24个连锁群[17]。

1.2 田间试验

2009～2010年种植于烟台莱阳(S1,36.58'N,120.42'E)、泰安山东农业大学农学试验站(S2,36.57'N,116.36'E)，2010～2011年种植于河南济源(S3,35.5'N,112.38'E)和泰安同一试验田(S4)。泰安点土壤表层0～20 cm的有机质、碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为：17.58 g·kg-1、23.46 mg·kg-1、45.08 mg·kg-1和153.5 mg·kg-1；莱阳点有机质、碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为：15.09 g·kg-1、13.3 mg·kg-1、68.6 mg·kg-1和162.3 mg·kg-1；济源有机质、碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为：13.7 g·kg-1、67.97 mg·kg-1、29.7 mg·kg-1和137.7 mg·kg-1。试验设三个追氮时期，处理T1为返青期追施纯氮120 kg·hm-2，处理T2为拔节期追施纯氮120 kg·hm-2，处理T3为挑旗期追施纯氮120 kg·hm-2，底肥均为纯氮120 kg·hm-2，三个处理均于冬前、返青期、拔节期、挑旗期各浇1次水。2年试验均采用随机区组设计，亲本及DH群体的每个株系种植3行，行长1.0 m，株行距2.2 cm×0.26 m，每个环境两次重复。试验材料于生长期内没有发生倒伏和其他严重病虫害。千粒重测定方法：每个株系随机选取500粒称重，再换算为千粒重，两次重复。以平均值作为该株系性状值进行QTL分析。

1.3 数据处理

用SPSS 16.0软件对小麦千粒重的表型数据进行统计分析，采用323个标记构建的遗传图谱利,用完备区间作图方法(Inclusive composite interval mapping,ICIM)[18]进行QTL分析，LOD阈值为2.7，Step值为1 cm。

2 结果与分析

2.1 千粒重的表现型分析

从表1可以看出，DH群体各株系的千粒重表型变异非常明显，存在显著的超亲分离现象。各施氮期处理间，千粒重差异不显著。群体分离的连续性符合正态分布，偏度值与峰值的绝对值均小于1.0，群体分离的连续性符合正态分布，表现出典型的数量性状的遗传特点，符合QTL作图需要。

表1 不同施氮期小麦亲本及DH群体的千粒重性状分布Table1DistributionofthousandgrainweightinparentsandDHpopulationsofwheatunderdifferentnitrogensupplyingdates

2.2 不同施氮期下小麦千粒重性状的QTL分析

在2年试验中，共检测到千粒重性状的40个QTL，其中2010年莱阳点3种施氮期下检测到8个QTL，2010年泰安试验点共检测到13个QTL，2011年济源点检测到12个QTL，2011年泰安试验点检测到7个QTL，单个QTL所解释的表型变异介于4.19%～23.14%之间(表2，图1）。

表2 小麦千粒重性状QTL的效应Table 2Analysis of unconditional quantitative trait loci effects on thousand grain weight

2010年莱阳点T1施氮期下，共检测到千粒重性状的3个QTL（表2），分别位于3A、6A和7D染色体上，可解释千粒重表型变异的6.84%～11.20%；T2施氮期下，检测到千粒重性状的3个QTL，可解释表型变异的5.40%～8.41%，这些等位基因均来自花培3号；在T3施氮期下，检测到2个QTL，分别位于4D和6A染色体上。

2010年泰安试验点T1施氮期下，千粒重检测到4个QTL，分别位于2D、3A、6A和7D染色体上，可分别解释其表型变异的6.11%、10.22%、5.80%和8.92%，这些等位基因均来自花培3号；在T2处理中，检测到4个与千粒重相关的QTL，可解释千粒重表型变异的5.52%～10.43%；T3施氮期下，检测到千粒重性状的5个QTL，除Qtgw5B外，其余4个增效等位基因均来源于花培3号。

2011年济源点T1施氮期下，检测到千粒重性状的3个QTL，可分别解释表型变异的5.27%～7.75%；在T2施氮期下，检测到千粒重的3个QTL，分别位于3A、4D和5B染色体上，可解释千粒重表型变异的6.73%～9.10%；T3施氮期下，检测到千粒重相关的6个QTL，其中Qtgw6A-2可解释表型变异的12.42%，由来自花培3号的位点起到增效作用。

2011年泰安点T1施氮期下，共检测到千粒重性状的2个QTL，分别位于2D和6A染色体上，两增效等位基因均来源于花培3号；T2施氮期下，检测到2个QTL，可分别解释千粒重表型变异的6.14%和12.92%；T3施氮期下，千粒重检测到3个QTL，其中Qtgw2D-5贡献率最高，可解释千粒重表型变异的23.14%，由花培3号的位点起增效作用。

3 讨论

3.1 不同施氮期下QTL表达的比较分析

本试验对小麦千粒重性状进行了QTL定位，其中34个位点的效应来自亲本花培3号，6个增效等位基因来源于亲本豫麦57，说明花培3号对于小麦千粒重的贡献较高。不同试验点检测到QTL数目及其表达效应有很大差别，表明试验受环境因素影响较大。T1施氮期处理中，Qtgw6A-1、Qtgw3A-2和Qtgw7D-1在多个试验点被检出。T2施氮期处理中，Qtgw6A-1、Qtgw3A-2和Qtgw4D检出次数较多。而在T3施氮期处理中，Qtgw4D、Qtgw5B、Qtgw6A-1、Qtgw6A-2和Qtgw7D-1表达较稳定。不同施氮期处理中检测到影响千粒重的QTL也有很大差异，说明不同施氮期对千粒重基因的表达存在特异性。值得注意的是在三个施氮期下也检测到了一些均稳定表达的QTL：2010年莱阳试验中，Qtgw6A-1在三个施氮期下同时检出，2010年泰安、2011年济源、2011年泰安点也分别有Qtgw7D-1、Qtgw3A-2和Qtgw5B、Qtgw6A-1在三个施氮期下同时检出。此外，2010年泰安、2011年济源、2011年泰安点分别有3、1和1个QTL在三个施氮期下被检出两次。有些QTL也在不同试验点被检测到：Qtgw6A-1在所有试验点均被检出，Qtgw3A-2、Qtgw4D和Qtgw7D-1在3个试验点被检出，Qtgw2D-1、Qtgw5B、Qtgw6A-2在2个试验点被检出。这表现出QTL表达的相对稳定性，尤其是主效QTL。

3.2 与前人研究的比较

本研究共检测到40个影响千粒重的QTL，许多定位结果与前人研究结果相同或相近，说明同一性状QTLs的研究结果在不同的研究者之间有相通之处。2D染色体上定位了8个千粒重相关的QTL，其中在Xgwm539标记附近定位了4个QTL，这与王瑞霞等[19]、Huang等[20]研究结果一致。Qtgw2D-2、Qtgw2D-3分别与Groos等[21]、Ramya[22]等的定位基本一致。Qtgw4D位于Xwmc473-Xwmc331区段，McCartney等[23]、姚琴等[24]也在相似区段检测到千粒重的QTL。在6A染色体上定位的11个QTL均位于Xgwm82标记附近。这与Jose等[25]、Huang等[26]的结果基本一致。在7D染色体上定位的Qtgw7D-1与Huang等[20]、Khalil等[15]和Börner等[27]定位的千粒重QTL都在相似的染色体区间。Qtgw7D-2与王瑞霞等[19]的研究结果基本一致。

3.3 千粒重的QTL与其它相关性状QTL的关系

小麦千粒重的大小与其它农艺性状存在着一定的相关性，本研究从QTL水平进一步证明了这种相关性。McCartney等[23]、Mao等[28]、刘宾等[29]在Qtgw2D-3相似区段检测到调控株高的QTL。调控穗下节间直径和茎壁厚的QTL[30]在同一分子标记区间Xcfd53～Xwmc18，而且控制旗叶衰老的QTL[31]及光周期敏感性的QTL[32]也位于此分子区间附近。Qtgw4D位于Xwmc473-Xwmc331区段，McCartney等[23]在Qtgw4D附近各定位了一个株高、成熟期、倒伏性的QTL。姚琴等[24]也在此位点附近检测到株高的QTL。Qtgw7D-1位于Xgwm676-Xgwm437区段，刘宾等[29]在相同区间检测到株高的QTL，张坤普等[33]也在此区间检测到影响穗下节间长度的QTL。Qtgw7D-2与籽粒蛋白质含量的QTL[34]在相同区段，与王瑞霞等[19]定位的最高灌浆速率的QTL在相似区间。

3.4 施氮时期与QTL

追氮时间后移会使穗粒数和千粒重增加,小麦灌浆期延长,成熟期推迟[35]。在总施氮量一致的情况下，拔节期重施氮肥能提高分蘖成穗率、增加小麦成穗数、提高穗粒数、增加粒重,从而提高小麦产量[36]。朱云集等[37]认为拔节期、孕穗期施氮可以延长穗花发育的时间,增加穗粒数，提高粒重和籽粒产量。黄彦宗[38]、贾振华等[39]研究发现，在不同施氮时期中，拔节期追氮产量最高，孕穗期次之，第三是返青期。徐恒永等[40]研究表明,氮肥最佳追施时期为拔节期和孕穗期。

张坤普等[1]在2D染色体的Xcfd53-Xwmc18区段上检测到一个控制产量性状的主效QTL位点。2010年泰安试验点上定位的Qtgw2D-3也在此区间，并且Qtgw2D-3在T2和T3施氮期处理中均被检出，而在T1施氮期处理中没有发现。Qtgw4D与McCartney等[23]定位产量的QTL位置相近，而且Qtgw4D仅在T2(拔节期追肥)和T3(挑旗期追肥)处理中检测到。仅在T3处理中检测到的Qtgw6A-2与李斯深[41]检测到的控制穗数的QTL位置相近。这与拔节期和挑旗期追肥促进产量的提高相一致。

图1 不同施氮期小麦千粒重的QTL定位图Fig.1 The identification of QTLcontrolling thousand grain weight in wheat under different nitrogen supplying dates

4 结论

在四个环境下共定位了千粒重性状的40个QTL，主要分布在2D、3A、4D、5B、6A和7D染色体上。单个QTL所解释的表型变异介于4.19%～23.14%。亲本花培3号对于千粒重的贡献占主导地位。Qtgw3A-2、Qtgw5B、Qtgw6A-1和Qtgw7D-1在三个施氮期均检测到，表明这些QTL是氮肥对千粒重影响较大的QTL。Qtgw6A-1在所有试验点均被检出，可以作为分子标记辅助选择的优先候选位点。Qtgw3A-2、Qtgw4D和Qtgw7D-1在3个试验点被检出，这表现出QTL表达的相对稳定性。

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QTL Mapping Analysis on the Effect of Various Nitrogen Supplying Dates on Thousand Grain Weight in Wheat

CUI Yong,LIU Xiao-fang,ZHANG Xin-ye,ZHU Zhan-ling,TIAN Bin,TIAN Ji-chun*
StateKeyLaboratoryofCropBiology,GroupofQualityWheatBreeding,ShandongAgriculturalUniversity,Taian271018,China

In this study,the QTLs/genes related to thousand grain weight were studied in twelve different environments for two years,using a doubled haploid(DH)population derived from a cross between two elite Chinese wheat cultivars Huapei3×Yumai57 for QTL mapping of thousand grain weight based on unconditional quantitative trait locus(QTL)analyses. A total of 40 unconditional QTLs were detected,including 8 QTL detected in Laiyang and 13 QTL detected in Taian in 2010, 12 QTL detected in Jiyuan and 7 QTL detected in Taian in 2011.Most QTLs detected in this study are located on chromosome 2D,3A,4D,5B,6A,and 7D.The phenotypic variance explained by single QTL varied from 4.19%to 23.14%. The effects were mostly contributed by the parent Huapei3.Of the QTLs,Qtgw3A-2,Qtgw5B,Qtgw6A-1 and Qtgw7D-1 were detected under three nitrogen supplying date,indicating that these QTL related to thousand grain weight were affected by nitrogen.Qtgw3A-2,Qtgw4D,Qtgw6A-1 and Qtgw7D-1 were detected at various experimental plots,suggesting that these QTL were expressed stably.Therefore,the number and the expression of QTLs have a great change under different nitrogen supplying dates,which suggest that the QTLs were specifically expressed in wheat under different nitrogen application stage. The findings in this study should be useful for topdressing nitrogen reasonably and manipulating the QTLs by marker assisted selection(MAS)and be potential in increasing grain yield and grain weight.

Nitrogen supplying date;wheat;thousand grain weight;QTL

S512.1文献标示码:A

1000-2324(2015)03-0331-06

2013-08-10

2013-08-20

国家转基因重大专项(2011ZX08002-003);国家自然科学基金项目(31171554)

崔勇(1986-),男,硕士研究生,主要从事小麦品质研究.E-mail:cuiyong30@163.com

*通讯作者:Author for correspondence.E-mail:jctian@sdau.edu.cn