拟龟纹圆瓢蜡蝉触角扫描电镜观察

郭梅娜，陈祥盛，3*

(1.贵州大学昆虫资源开发与利用省级重点实验室，贵州 贵阳 550025;2.贵州大学昆虫研究所，贵州 贵阳 550025;3.贵州大学动物科学学院，贵州 贵阳 550025)

拟龟纹圆瓢蜡蝉(Gergithus pseudotessellatus Che，Zhang＆Wang，2007)隶属于半翅目Hemiptera蜡蝉总科Fulgoroidea瓢蜡蝉科Issidae圆瓢蜡蝉属Gergithus，世界性分布，是林业害虫的一种。其主要寄生于低矮的灌木丛，取食危害时，除直接取食刺吸植物的汁液，影响植物的正常品质外，在产卵繁殖时用产卵器划破植物的输导组织，影响到植物水分和养分的运输，导致植物枯萎死亡;另外，该虫的若虫及雌性成虫都能泌蜡质，它们排泄的蜜露是多种霉菌的培养基，霉菌的大量繁殖阻塞植物的气孔，这不仅使其寄主植物容易感染病毒病，而且严重影响其光合作用的正常进行。

触角是昆虫重要的感觉器官，它是接受植物气味、性信息素及物理刺激的主要器官［1，2］。触角的感受功能主要通过触角上不同类型的感器实现［3，4］。目前对于蜡蝉总科昆虫超微结构的研究报道较多:如梁爱萍［5］扫描了短足蜡蝉科Pyrilla sinica的触角、足端跗节及雌性成虫的气孔和蜡腺，对蜡腺及蜡质的产生过程进行了初步探讨，又对扁蜡蝉科Tambinia rubrolineata用扫描电镜观察了其触角、雌性生殖器及卵的形态，研究了卵表面的呼吸毛孔及绒毛膜等形态特征［6］;于玮台［7］对蛾蜡蝉科Geisha distinctissima的雌雄虫触角进行了扫描电镜观察，并发现雌雄虫触角存在显著差异;范广玉(2013)［8］观察了广翅蜡蝉科 Ricania cacaonis的触角，发现该虫触角上存在大量柱形感器(Sensilla cylinderic)。但对于瓢蜡蝉科昆虫触角的扫描电镜观察目前还无人涉及。本研究通过对拟龟纹圆瓢蜡蝉触角的超微形态结构的观察，深入了解该种类的超微形态，比较触角感器的形态、数量及雌雄之间感器的差异，以期为该昆虫分类地位的界定、寄主的选择、求偶、觅食等行为反应提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

本研究所用拟龟纹圆瓢蜡蝉成虫为贵州大学昆虫研究所2014年4月13-18日采自海南的新鲜标本。

1.2 样品的制备及观察

选择拟龟纹圆瓢蜡蝉成虫雌、雄各5头，切下其额面部分，放入25% 的戊二醛中固定24 h，后用0.1 mol/L的磷酸缓冲液清洗2～3次，每次10 min，后再用4个浓度(70%，80%，90%，100%)酒精依次进行脱水，各梯度脱水均为15 min，脱水完取出晾干备用。

将晾干的触角以不同侧面和方位粘贴于表面贴有双面胶带的铜台上，并用离子溅射仪先喷碳再喷金，然后置于日立S-3400型扫描电子显微镜下观察其触角感器的种类和形态分布，扫描电镜的加速电压为20 KV。

1.3 数据分析

触角等长度的测量使用测粒径软件进行测量计算。感器命名主要参考Schneider(1964)和Jefferson(1970)的标准进行。

2 结果与分析

2.1 触角的基本形态和结构

拟龟纹圆瓢蜡蝉触角(图1-1)由柄节、梗节和鞭节组成，雌性和雄性外部形态基本相同，长1 205.71±1.03 um(N=8)。柄节粗短，长217.26±0.28 um(N=8)，端部较基部宽，基部直径148.41±0.22 um(N=8)，端部最宽处直径为186.31±0.34 um(N=8);梗节较小，呈无花果状，生长于柄节端部中央形成的凹窝内(图1-4)，长42.23±0.14 um(N=8);鞭节较长，着生在梗节端部，长965.52±1.17 um(N=8)，基部直径为 14.40±0.12 um(N=8)。

2.2 感器种类、形态和分布

通过扫描电镜观察，发现拟龟纹圆瓢蜡蝉触角雌雄共有的感器有8种，分别为毛形感器、耳形感器、耳廓形感器、三角形感器、牙形感器、腔锥形感器、具弯钩形感器和刺形感器，但耳形感器II型仅存在于在雄虫触角上;此外，雌性触角上首次发现刺形感器II型。除腔锥形感器着生在梗节端部外，其余感器均分布在柄节上，鞭节上未发现任何感器。

2.2.1 毛形感器 毛形感器(Sensilla trichodea，ST)是拟龟纹圆瓢蜡蝉触角上数量最多的一类感器，无序的分布在触角柄节中部及端部，且长度从30 um到80 um不等。该种感器呈刚毛状，端部尖锐，基部无臼状窝，表面光滑。根据毛形感器的长度和形态又可分为毛形感器I型(ST I)和毛形感器II型(ST II)(图1-2):I型为长直形毛形感器，长度为77.64±0.54 um(N=8)，这类感器劲直挺立，向顶端逐渐尖细;II型感器为长曲形毛形感器，有不规则的横纹，这类感器长度为44.59±0.14 um(N=8)，顶端略有弯曲。

2.2.2 三角形感器 三角形感器(Sensilla trinagle，STR)细密而无规则的分布于柄节中部及端部，基部宽扁，端部尖锐，呈三角形，是拟龟纹圆瓢蜡蝉数量较多的一类感器。这类感器长度(图1-3)为9.24±0.16 um(N=10)，基部宽度为7.85±0.25 um(N=10)，雄虫触角上三角形感器的数量明显多于雌虫。

2.2.3 腔锥形感器 在拟龟纹圆瓢蜡蝉成虫触角上，观察到的腔锥形感器(Sensilla coeloconica，SCO)仅一个(图1-4)，分布于梗节端部，直径约为9.43 um，外缘毛向中心栓部位弯曲，将其包住，形如菊花(图4)。

2.2.4 耳形感器 耳形感器(Sensilla auricillica，SA)根据外部形态分为I型(图1-6)和II型(图1-5)2种类型，I型为尖耳形感器，整体与三角形感器相像，但其基部表面凹陷，无臼状窝，长度为7.07±0.13 um(N=8);II型为叶耳形感器，分布很少，着生于毛形感器端部，呈长方形，表面明显凹陷成沟状，长24.43±0.41 um。耳形感器II形仅分布于雄虫，雌虫未见(图5)。

2.2.5 具弯钩形感器 该类感器(Sensilla benttipped，SBT)分布于柄节端部，数量较少，在感器1/3处呈90度弯曲，钩状，长度为52.96±0.68 um(N=6)。

2.2.6 耳廓型感器 耳廓形感器(Sensilla earshaped，SES)主要分布在柄节中部和端部端部，由多个耳形感器相互连接彼此交叉，形成大的紫荆花状，直径为19.44±0.26 um(N=10)，外围分布有一圈的三角形感器，该类型感器在雌雄虫中均有发现且无明显差异。

2.2.7 芽孢形感器 芽孢形感器(Sensilla gemmiformium，SG)主要环绕的方式分布在柄节基部，多分布于刺形感器的周围(图1-8)。该种感器基部较粗大，顶端尖，类似于植物芽孢。该种感器与三角形感器一起将触角基节环绕起来。

2.2.8 刺形感器 刺形感器(Sensilla cheatica，SCH)根据形状分为2种类型(I型为长刺形感器，II型为串珠状刺形感器)(图1-7，图1-8)，它们与毛形感器的区别是:刺形感器着生在其特化的臼状窝内，表面具纵纹。刺形感器I型在雌雄触角上均有分布，但数量相对于毛形感器较少;刺形感器II型只在雌虫触角上有发现，此种感器基节窝明显，垂直于柄节表面，上有两个或三个膨大的球状体，类似于串珠形。刺形感器II形为在蜡蝉总科触角感器中的首次发现。

2.3 雌雄感器间的差别

拟龟纹圆瓢蜡蝉雌雄虫之间触角的外部形态相似，但在感器的种类、数量和形态上存在明显区别:雄虫的三角形感器和毛形感器的数量多于雌虫;仅雄虫存在耳形感器II型，雌虫出较上未发现;雌虫触角首次发现刺形感器II型，且数量较多，而雄虫触角并未发现此种感器。

图1 触角扫描电镜观察Fig.1 observation on Antennae by SEM

3 讨论

本文观察到拟龟纹圆瓢蜡蝉共有8种感器，为别为三角形感器、毛形感器、耳形感器、具弯钩形感器、腔锥形感器、牙形感器、耳廓形感器和刺形感器。耳形感器在该种的雄性中有两种类型，而在雌性未发现耳形感器II形;雌性触角上存在一种串珠状刺形感器，此类型感器为蜡蝉总科昆虫触角中的首次报道。

表1 几种蜡蝉昆虫触角感器的比较Tab.1 The comparisons of antennal sensilla on 8 species of Fulgoroidea

拟龟纹圆瓢蜡蝉触角上毛形感器数量最多。毛形感器I型表面光滑，主要感受机械刺激。II形表面有横向环纹，其功能是嗅觉和味觉，且雄虫触角II型毛形感器数量多于雌性，这可能导致了雄性昆虫对性激素敏感程度高于雌虫［9］。

该种昆虫梗节上的腔锥形感器为具缘毛腔锥形感器，研究发现，这类感器具有感受二氧化碳、湿度变化、植物气味等作用［10］，有助于昆虫适应环境和寻找寄主。

Boekh(1965)认为耳形感器是嗅觉感器，用于感受植物挥发物，Shield＆Hidebrand发现烟草天蛾的耳形感器含有2个感受细胞，具有典型嗅觉感器的作用［9］。在拟龟纹圆瓢蜡蝉中，雄虫存在一种独特的耳形感器II型，可能对其寻找配偶，选择寄主及环境有很大的帮助。

刺形感器对于机械振动有反应，与选择行为环境和求偶微环境及适宜场所等有关［11］。雌虫有刺形感器II型而雄虫中未有发现，推测雌虫对于环境的要求要高于雄虫。

目前，对于耳廓形感器作用的报道较少，但在碧蛾蜡蝉雌虫和可可广翅蜡蝉及其它蜡蝉触角中均存在此种感器［7-8］，该种感器周围多围绕着一圈三角形感器，外围还围绕着一圈具弯钩形感器。该种感器虽广泛存在于蜡蝉总科中，但其具体功能还未见报道。该种感器由多个耳形感器相互连接交错而成，推测其具有耳形感器的嗅觉作用。

毛形感器、腔锥形感器、三角形感器及耳廓型感器在蜡蝉中普遍存在(见表1)，又由于其生活习性的不同感器类型各有差别，如碧蛾蜡蝉有一种独特的带状感器，拟龟纹圆瓢蜡蝉的刺形感器II型在其它蜡蝉未有发现，而仄腹蜡蝉科的Achilixius sandakanensis有一种特殊的感器簇，其由类似于齿形和星形感器规则的交叉而成［12］。研究表明，亲缘关系密切的类群在感器类型、超微结构等特征上较为相近［13，14］。从表 1 可以看出，就蜡蝉总科而言，拟龟纹圆瓢蜡蝉与碧蛾蜡蝉触角感器较为相似，推测二者系统发育亲缘关系较近。

有关毛形感器、刺形感器及耳形感器等是蜡蝉中广泛存在的感器类型，其功能已基本了解［9］;但对三角形感器和耳廓形感器的功能尚未知晓，有待于利用分子生物学技术及电生理学实验技术(触角电位技术、单细胞记录技术)揭示其识别机制，了解感器的功能。

此外，通过对触角进行扫描电镜观察，可用触角的不同感器类型来进一步支持原分类阶元的界定。研究表明，触角感器的差异可用于区分属级及属级以上的阶元，这为传统分类学高级阶元的界定起了很好的鉴定作用。

综上，蜡蝉总科不同类群的昆虫触角有明显不同的感器类型，本文拟龟纹圆瓢蜡蝉的刺形感器II型为蜡蝉总科的首次发现。但在蜡蝉不同分类阶元中，有关触角感觉器的形态及功能研究所涉及的种类仍然很少，若深入开展对不同类群触角感器的探索与研究，无疑会发现更多不同类型感觉器，这不仅能弥补蜡蝉总科形态学，丰富分类依据，同时也可为探究蜡蝉生态学、行为学以及进化生物学等提供更为丰富的基础资料。

［1］Ochieng S A，Park K C，Zhu J W，et al.Functional morphology of antennal chemoreceptors of the parasitoid Microplitis croceipes(Hymenoptera:Braconidae).Arthropod structure ＆Development［J］，2000，29(3):231-240.

［2］Dolzer J，Fischer K，Steng I M.Adopation in pheromone-sensitive trichoid sensilla of the hawkmoth Manduca sexta.Journal Experiment Biology［J］，2003，206:1 575-1 588.

［3］李 竹，陈 力.触角感器特征应用于昆虫分类的研究进展.昆虫分类学报［J］，2010(32):113-118.

［4］马瑞燕，杜家纬.昆虫的触角感器.昆虫知识［J］，2000，37(3):179-183.

［5］Liang A P.Sugarcane and rice Planthoppers of the genus Pyrilla Stål in southern China(Insecta:Homoptera:Auchenorrhyncha:Lophopidae).Reichenbachia Mus.Tierkd［J］，1997，32(7):33-39.

［6］Liang A P，Guo M J.Two new species of Tambinia Stål(Hemiptera:Tropiduchidae)from China，Laos and Vietnam，with description of eggs［J］.Jounal of the Kansas Entomological Society，2003，76(3):509-517.

［7］于玮台，陈文龙.碧蛾蜡蝉成虫触角感器的电镜扫描观察.西南大学学报［J］.2013，38(5):78-82.

［8］范广玉，陈文龙.可可广翅蜡蝉成虫触角的电镜扫描.西南师范大学学报［J］.2013.38(7):73-78.

［9］那 杰，于维熙，李玉萍，等.昆虫触角的种类及其生理生态学意义.沈阳师范大学学报［J］.2008，26(2):213-216.

［10］尹 姣，曹亚忠，罗礼智.草地螟触角感受器的电镜观察.昆虫知识［J］，2004(01):56-59.

［11］余海忠.昆虫触角感受器研究进展.安徽农业科学［J］，2007，35(14):4 238-4 240.

［12］Liang A P.Morphology of antennal senailla in Achilixius sandakanensis muir(Hemiptera:Fulgoromorpha:Achilixiidae)with Comments on the phylogenetic position of the Achilixiidae.The Raffles Bulletin of Zoology［J］，2001，49(2):221-225.

［13］于玮台，陈文龙.碧蛾蜡蝉行为习性研究［J］.山地农业生物学报，2013，32(2):123-127.

［14］Kassling K E.Chemo-electrical transduction in insect olfactoryreceptors［J］.J Ann Rev Neurosci，1986，9:121-145.