人为干扰对山西蟒河国家级自然保护区蛾类多样性的影响

侯沁文，铁 军，2，白海艳，2*

(1.长治学院生物科学与技术系，山西长治 046011;2.太行山生态与环境研究所，山西长治 046011)

不同干扰程度及景观破碎会对人类赖以生存的物质基础——生物多样性产生不同程度的影响。据研究报道，干扰使局部地区形成复杂的植被格局和多种森林类型，连续的天然林景观正在被由原始林、次生林和人工林组成的斑块化景观所代替，森林生态系统中物种数减少、物种丰富度下降、特有种濒危甚至灭绝等也随之而来(Beck 等，2002;Choi 等，2009;王珍等，2012)。昆虫作为生态系统中一个重要组成部分，其种群数量变动和行为变化与生态系统健康状况密切相关(Brown and Freitas，2002;Edgar and Burk，2006;张红玉和欧晓红，2006)。一些昆虫，尤其是鳞翅目昆虫，因其对环境变化的敏感性高、与生境中寄主植物以及其它小动物之间的关系密切(取食、传粉、被鸟类及小型动物取食)等因素，已被用作反映其所处生境受干扰程度和生境内相关物种多样性变化的指示物种。对其指示作用的研究，近些年已经成为热点(Hill and Hamer，1998;Kitching et al.，2000;高光彩和付必谦，2009)。

人类对森林的干扰包括生境破坏、过渡利用、气候变化等多种形式。干扰在改变森林中植物群落组成的同时也改变了生态系统中食物链的组成结构(Hedlund et al.，2004)。人为干扰导致森林生态系统破坏，森林会自我修复其生态系统，在这一恢复进程中，不同物种会有不同的改变，如，附生植物地衣的物种丰富度并不会随着森林变更而改变，而森林恢复过程中昆虫的物种丰富度却明显高于成熟森林和开放的栖息地(Nicole et al.，2008)。在人为干扰下，森林恢复后的一系列梯度林型内，调查灯蛾科昆虫发现，在演替晚期森林内灯蛾科丰富度和多样性最高，其次是演替早期森林，最低为成熟森林，但在灌木层仍较高。稀有物种的比例显示相反的模式(Hilt and Fiedler，2005)。诸多学者研究认为，灯蛾科可作为蛾类物种丰富度最好的指标，而舟蛾科可作为粗尺度扰动表现最好的指标。说明特定蛾类物种丰富度的变化与其所处生境受干扰程度有一定的相关性(Summerville et al.，2004;Hilt and Fiedler，2005)。

本文在山西蟒河国家级自然保护区内选择了5种不同干扰强度的样地，统计和分析了样地内蛾类的群落组成、物种多样性指数、丰富度、均匀度、优势度等指标的变化，试图为人为干扰对生物多样性的影响和森林害虫的生态控制提供科学依据，并为蟒河国家级自然保护区内生物资源的保护与合理利用及保护区的长期发展规划提供基础资料和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

蟒河国家级自然保护区(112° 22' 11″-112°31'35″ E，35°12'30″-37°17'20″ N)，位于山西省晋城市阳城县境内，总面积约5573 hm2。保护区四周环山，中间谷地，最高海拔为1572.6 m，最低为300 m。主要土壤类型为山地褐土，山麓河谷为冲积土，山顶为山地棕壤。气候冬季温和，夏季凉爽，年平均气温为14℃，无霜期180-240 d，年降水量600-800 mm，空气湿润，受季风影响不大，植物物种多样性较为丰富(铁军等，2014)。据报道，蟒河国家级自然保护区内有种子植物102 科391 属882种，占山西省种子植物总科数的75.9%，总属数的62.3%，总种数的52.4%(田随味等，2012)。保护区内的优势植被类型有:橿子栎Quercus baronii 林、栓皮栎Q.variabilis 林、鹅耳枥Carpinus turczaninowii 林、山茱萸Cornus officinalis 林，黄栌Cotinus coggygria 灌丛、荆条Vitex negundo var.heterophylla 灌丛、连翘Forsythia suspensa 灌丛等(王璐等，2013)。在本区的植物区系组成中，属种数量较多的科有百合科Liliaceae、禾本科Gramineae、菊科Compositae、毛茛科Ranunculaceae、蔷薇科Rosaceae、唇形科Labiatae、十字花科Cruciferae 和豆科Leguminosae等(茹文明和张桂萍，2002)。

1.2 样地选取

在保护区内选择5种不同干扰强度的样地:(1)成熟林，干扰强度最小;(2)次生林，干扰强度次之;(3)中等干扰人工林(远离村庄)，人工种植的油松林，干扰强度中等;(4)强干扰人工林(村庄附近)，人工种植的油松林，干扰强度大;(5)撂荒地，伐后的林地，干扰强度最大(见表1)。

1.3 调查方法

利用灯诱法于2012年6-8月对样地蛾类进行调查，每两日一次，每次采集时间为20∶00-24∶00。使用HS1000IS 变频汽油发电机、160 W高压汞灯、210 cm×150 cm 幕布(白化纤布)。在4种不同林型和撂荒地内各设置3 块样地，每块样地到林缘的距离≥100 m，在每块样地中再设3个样点。蛾类采集方法参考侯沁文等(2014)。标本种类鉴定主要参考朱弘复和杨集昆(1964)、陈一心(1985，1999)、韩红香和薛大勇(1999)、方承莱(2000)、赵仲苓(2003)、武春生和方承莱(2003，2010)、刘友樵和武春生(2006)等。所有标本保存在长治学院昆虫标本室。

1.4 数据处理

利用Excel 2003 和DPS 7.5 软件对数据进行统计分析，并计算下列指数:

(1)多度(N):个体数。

(2)相对多度(RA):第i个类群个体数占总个体数的百分比例。

(3)丰富度指数(S):每个样地内的物种个数。

(5)均匀度(J')采用Pielou 公式:

J'=H'/ln S(Pielou，1988)。

(6)对数正态分布模型:S(R)=S0exp(-α2R2)，式中S(R)指第R 倍频程中物种数，S0为众数倍频程物种数，α 是与分布有关的参数。(May，1975)

(7)主成分分析:对影响蛾类多样性的干扰强度、海拔、坡向和盖度4 项环境因子进行主成分分析(Sun，2001)。

2 结果与分析

2.1 不同干扰强度下蛾类物种组成

2012年6-8月，在5 类样地中共采集蛾类样本10201 只，隶属24 科191种，各样地中蛾类种数如下:成熟林22 科139种，次生林23 科143种，中等干扰人工林21 科106种，强干扰人工林17 科75种，撂荒地16 科48种。5 类样地内不同月份蛾类群落的物种丰富度(S)和相对多度见表2。

从表2 可以看出，不同干扰林地内蛾类相对多度＞10%的科有6个:夜蛾科、卷蛾科、尺蛾科、螟蛾科、草螟科、灯蛾科，在成熟林中为夜蛾科、尺蛾科、螟蛾科和草螟科，次生林内为尺蛾科、螟蛾科和草螟科，中等干扰人工林中为尺蛾科和草螟科，强干扰人工林中为尺蛾科、草螟科和卷蛾科，撂荒地中为夜蛾科、尺蛾科、卷蛾科和草螟科。

从蛾类受干扰水平来看，尺蛾科在5 类样地中物种数均最多。将这5 类样地中的尺蛾科物种数进行比较，成熟林最多(24种)，撂荒地最少(9种)。其次是草螟科，成熟林和次生林最多(18种)，撂荒地最少(7种)。仅次于草螟科的是螟蛾科，次生林最多(19种)，撂荒地最少(5种)。部分科仅出现在某一或部分样地内，如细蛾科、网蛾科和斑蛾科只出现在成熟林和次生林内;大蚕蛾科和羽蛾科出现于成熟林、次生林和中度干扰人工林内;鞘蛾科仅出现在次生林内。

表2 不同干扰强度下蛾类物种组成Table 2 Mothspecies composition under different disturbance levels

(续上表)

2.2 不同干扰强度下蛾类多样性和均匀度的变化

由表3 可知，蛾类多样性指数次生林最大(3.876)，成熟林次之(3.825)，撂荒地最小(3.304);蛾类均匀度指数撂荒地最大(0.937)，成熟林最小(0.855)。从总体变化趋势可以看出，除次生林外，干扰强度与蛾类多样性指数成反比;蛾类均匀度指数与干扰强度成正比。蛾类的多样性指数与均匀度指数表现不一致。

以干扰强度为单因素进行方差分析结果显示，不同干扰强度下蛾类多样性(F=21.720，df=4，P=0.001)和均匀度指数(F=6.787，df=4，P=0.007)均差异显著。Duncan 多重比较结果表明，蛾类多样性指数、均匀度指数在成熟林、次生林、中等干扰人工林三者之间差异均不显著;在撂荒地与上述三种林型之间，蛾类多样性指数、均匀度指数差异均显著;然而，在强干扰人工林与上述三种林型之间，蛾类多样性指数差异显著，均匀度指数差异不显著。

表3 不同干扰强度下蛾类种多样性和均匀度Table 3 Moth diversity and evenness under different disturbance levels

(续上表)

2.3 不同干扰强度下蛾类群落种-多度曲线

分别对5 类样地中蛾类多度进行对数正态分布模型拟合，结果见图1。

由图1 可知，成熟林蛾类群落(P=0.717)、次生林蛾类群落(P=0.739)和中等干扰人工林蛾类群落(P=0.153)均表现为对数正态模型，说明这3种林型中蛾类群落所处环境条件优越、物种丰富度高，其中，成熟林和次生林群落环境条件最优越，蛾类丰富度最高，中间物种较多，而优势种较少;中等干扰人工林蛾类群落也符合对数正态分布模型，说明远离村庄封山育林的中等干扰人工林环境条件正在良性健康发展，但其蛾类群落稳定性仍然较成熟林群落和次生林群落差。强干扰人工林和撂荒地蛾类多度不符合对数正态模型(P＜0.05)，说明这两种林型受到的干扰程度最大，部分物种消亡，物种数量最少，群落结构不稳定。

图1 不同干扰强度下蛾类群落种—多度曲线Fig.1 Species-abundance curves for moths under different disturbance levels

2.4 影响蛾类多样性环境因子的主成分分析

对4 项环境因子(干扰强度、海拔、坡向和盖度)进行了主成分分析可知，特征值＞1 的主成分有2个，累计贡献率达86.2%(见表4)。表明前2个主成分包含了影响蛾类多样性的干扰强度、海拔、坡向和盖度4个变量的大部分信息，其余2个成分对方差影响很小。因此，取前2个主成分进行进一步分析计算出其相应的特征向量，找出影响蛾类多样性的主要因子(见表5)。从表4 和表5 可以看出，第一主成分的贡献率较高(58.7%)，特征向量中干扰强度和盖度的相关系数绝对值大，分别为0.931 和0.925，表明干扰强度和盖度因子对蛾类多样性有较大影响;第二主成分的贡献率为27.5%，特征向量中坡向的相关系数绝对值大，为0.808，反映了坡向对蛾类多样性的影响。

主成分分析中的主因子载荷系数表示各主导因子与变量之间的相互关系，能够反映各变量在此主导得分值中变量的系数。某变量的系数越大，表示在此因子中此变量的权重就越大。综合2个主成分的载荷系数值来看，载荷系数值从大到小依次为干扰强度(0.931)、盖度(0.925)、坡向(0.808)。表明干扰强度、盖度和坡向是影响蟒河蛾类多样性的主要因子。

表4 影响蛾类多样性环境因子的特征向量Table 4 Principal eigenvectors of environmental factors on affecting moth diversity

表5 影响蛾类多样性环境因子的主成分Table 5 Principal component of environmental factors on affecting moth diversity

3 结论与讨论

3.1 不同干扰强度下蛾类群落结构组成

干扰改变了森林中植物群落组成，同时植物群落演化也改变了生态系统中昆虫群落的组成结构，一部分类群优势明显，而其他类群则可能受抑制(Hedlund et al.，2004;王珍等，2012)。人为干扰导致森林生态系统破坏，森林会自我修复其生态系统，恢复进程中的昆虫种类数却明显高于成熟森林和开放的栖息地(Nicole et al.，2008)。本研究表明，蛾类各科在5种不同干扰强度的林型内的优势类群有所不同。尺蛾科在5 类样地中物种数均为最多，其次为草螟科和螟蛾科，尺蛾科物种数随干扰程度增大而呈逐渐下降趋势，尺蛾科优势度则为上升趋势;草螟科优势度变化与干扰程度之间没有线性关系;值得一提的是，随干扰程度增大螟蛾科优势度先上升后下降。说明森林受到人为干扰后，尺蛾科优势地位明显增强，草螟科受抑制不明显;在适度干扰下，螟蛾科种数及优势度均高于成熟林，随干扰强度进一步增加其种数及优势度均显著降低。

3.2 不同干扰强度下蛾类丰富度和相对多度的变化

近年来，蟒河国家级自然保护区因旅游开发、林木砍伐和工厂污染等人为因素，以及植被、火灾和酸雨等自然因素，生态环境遭到了不同程度的破坏。中度干扰假说指出，只有中等程度的干扰使多样性维持较高水平，它允许更多的物种入侵和定居(Connell，1978;Huston，1979)。本研究表明，蛾类物种数总体是随着干扰程度加强而下降;但是有例外，次生林蛾类物种数(143)高于成熟林(139)，二者共有的蛾类物种较少，仅76种。原因可能是次生林为天然原始森林受干扰后所形成，其所受的干扰强度高于成熟林，受干扰后，植物群落结构等因素的改变会导致次生林内原有的一部分蛾类物种消亡，但是随着植被的恢复，植物物种数的增加，中等程度的干扰维持较高水平，它允许更多的物种入侵和定居即可能出现新的种类(Knops et al.，1999;Haddad et al.，2001)。与次生林、成熟林相比，中等干扰人工林物种数仅有106，说明其干扰程度明显高于次生林、成熟林，但随着干扰强度降低并维持在一定水平，中等干扰人工林的干扰也可能会符合中度干扰假说，那时会有更多种类植物不断进入，蛾类物种数量也会逐渐增加。

蛾类丰富度和相对多度除了与植被类型有关外，还与诸多外界干扰因素有关。据报道，植物群落结构由于受到各种因素干扰逐步发生演化，植物群落演化的同时昆虫群落也不断演化发展，部分物种受到抑制甚至灭亡，而某些优势类群却更加显著(王珍等，2012)。森林受到人为干扰后，在不同恢复阶段，演替晚期的灯蛾科丰度和多样性最高，其次是演替早期森林，最低为成熟期森林(Hilt and Fiedler，2005)。本研究表明，人为干扰为影响蟒河国家级自然保护区蛾类的丰富度和相对多度变化的主要因素之一;此外，蛾类丰富度与多样性也受坡向和盖度因子的影响。

3.3 不同干扰强度下蛾类多样性和均匀度的变化

多样性和均匀度指数与群落结构稳定性密切相关。生境破坏、环境污染、外来种入侵以及生物资源的过度开发等均直接影响到部分物种种群的大小和绝灭率，从而影响森林生态系统中物种的多样性和均匀性(Wilcove et al.，1986;Niemela，1997)。多样性指数与均匀度一致，则表明群落结构是稳定的(贺答汉等，1988)。乌宁等(2002)研究表明，随着放牧强度的增加，研究区蛴螬群落密度、群落多样性、均匀性、种类丰富度指数，以及成虫和幼虫密度比值呈下降趋势。诸多学者研究表明，在植被较为混杂的地区进行调查，发现尺蛾科多样性在受干扰地区明显增加，分析认为毗邻生境中昆虫的扩散活动是造成这种现象的原因之一(Brehm and Fiedler，2005)。本研究表明，成熟林和次生林的多样性指数与均匀度表现一致，种-多度曲线呈对数正态分布，说明这2 类样地蛾类群落结构稳定。中等干扰人工林、强干扰人工林和撂荒地中蛾类的多样性指数与均匀度表现不一致，其中强干扰人工林和撂荒地不符合对数正态分布，而中等干扰人工林种-多度曲线符合，说明强干扰人工林中和撂荒地蛾类群落结构不稳定;而中等干扰人工林相对较稳定，这可能是由于中等干扰人工林群落中优势种减少和稀有种有增多所造成的，虽然中等干扰人工林的环境现在比较稳定，但随干扰强度加大和干扰时间增加，种-多度关系将有可能趋向对数级数模型，其环境将出现退化的趋势。但是Li 等(2011)的研究表明不同的森林经营方式下，蝴蝶物种数量的变化幅度波动较大。关于蟒河国家级自然保护区森林经营方式对蛾类多样性的影响还有待进一步研究。

3.4 不同干扰强度下蛾类群落种-多度曲线

在判定森林生态系统的健康状态时，多数学者认为，如果生态系统未受外界因素干扰或受到一定干扰且程度非常有限时，多样性-多度关系常呈对数正态分布;然而，若受到严重干扰而环境恶劣时，多样性-多度格局常常有所变化且不再表现为这种情况，多样性和丰度分布偏离对数正态分布越远(张红玉和欧晓红，2006)。在多样性和多度关系的基础上，结合昆虫群落的种群数量、种类数、均匀度和多样性指数等指标，可提供生态系统受到外界因素干扰程度的依据。若生态系统未受干扰，则健康状态良好，一般不会出现退化趋势。总的来说，平衡稳定的群落多度曲线通常服从对数正态分布，相反，符合对数正态分布的群落多属于环境条件优越，受干扰程度较低，物种丰富度高的群落(May et al.，1981;尤平和李后魂，2006)。本文也认为强干扰人工林和撂荒地受到的干扰程度最大，是由于种-多度关系趋向于生态位优先占领假说，个体数量不呈对数正态分布。从而表明强干扰人工林和撂荒地受干扰程度严重，环境条件不稳定，群落结构变化大，生态系统偏离健康状态。而成熟林、次生林和中等干扰人工林群落的种-多度曲线呈对数正态分布，说明成熟林、次生林和中等干扰人工林受干扰程度相对较轻，蛾类群落环境较好。

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