根区温度对设施作物生理生态影响的研究进展

傅国海 杨其长 刘文科闫文凯

（中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，农业部设施农业节能与废弃物处理重点实验室，北京100081）

根区温度对设施作物生理生态影响的研究进展

傅国海 杨其长 刘文科*闫文凯

（中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，农业部设施农业节能与废弃物处理重点实验室，北京100081）

设施作物对根区温度变化的反应较空气温度更加敏感，根区温度的变化能够引起作物生理生态的剧烈变化。本文系统总结了根区温度对设施园艺作物根系和冠层的生理生态影响及作用机制，阐述了设施园艺作物根区温度调控方法与技术研究进展，以及研究中存在的问题，并对未来的研究方向进行了展望。

根区温度；根系；冠层；生理生态；综述

设施园艺在作物反季节生产中占有重要地位，极大满足了人们的生活需求，已逐渐成为我国农业中最有活力的产业之一。截至2015 年，我国设施播种面积达400 万hm2以上，产值约9 800 亿元，约占农业总产值的17.9%（喻景权和周杰，2016）。温度是影响设施园艺作物生长的重要环境因素（Dodd & Critchley，2000），高低温胁迫已成为设施栽培生理研究的重点（李文 等，2013；Peter et al.，2014；刘军铭 等，2015），但一般侧重于设施内作物冠层温度的研究，而对根区温度的关注和研究较少。在实际生产中，空气温度和根区温度都会影响作物的生长。不同的是，两者的变化规律及对作物的影响存在差异。由于土壤等的缓冲作用，根区温度较气温变化缓慢（任志雨和王秀峰，2003）。Miao等（2009）研究表明，温室内空气温度在早晨可以从12 ℃迅速升高到30 ℃，而根区温度则维持在10 ℃左右。此外，根区温度对作物生长的影响比空气温度更大，作物对根区温度的响应比对空气温度更加敏感（Tahir et al.，2008）。当空气温度适合作物生长时，根区温度胁迫成为抑制根区生理活动和植物生长发育的主要因素（王国良等，2001；陈祎，2008；Ambebe et al.，2010；Yan et al.，2013）。因此，根区温度调控在设施园艺作物生产中具有重要意义和研究价值。

本文总结了国内外关于根区温度对设施作物生理和生态过程影响的研究进展，并对今后的研究方向进行了展望，以期为设施园艺作物根区温度的研究和调控提供参考。

1　根区温度对设施园艺作物根系生理生态的影响及作用机制

1.1对根系生理代谢的影响

1.1.1根系呼吸 根系呼吸是根区重要的生理活动，占根区空间呼吸总量的33%～60%（Pregitzer et al.，1998），在环境调节和作物生长过程中都起着重要的作用（Lambers et al.，1996；Atkin et al.，2000a，2000b）。根区温度与根系呼吸有着密切的联系，有研究表明低根区温度抑制了根系呼吸并最终导致养分吸收和根系生长受到影响（Macduff et al.，1986；Martinez et al.，2002）；且在低温环境下，随着根区温度的升高，根系呼吸作用会逐渐增强（Boone et al.，1998）。Apostol等（2007）在空气温度一致的设施环境中，利用营养液培养红橡木苗，发现根区温度在10 ℃时根系对O2的吸收量仅为25 ℃时的65%，说明低根区温度抑制了根系呼吸。

根区温度影响根系呼吸的作用机制主要表现在以下几个方面。首先，根区温度会影响根系的气体交换（Kaufmann，1976），较低的根区温度抑制作物根系对O2的吸收，导致呼吸过程中O2供应不足，从而影响根系呼吸（Apostol et al.，2007）；其次，根系呼吸作为一种重要的生理活动需要多种酶的参与，而酶的活性与温度高低有着密切关系（刘军铭等，2015）。此外，根系呼吸过程中的酶促反应需要底物参与（Berry & Raison，1981），根区温度的变化会影响底物的含量，如可溶性糖的合成及其向根部转移的速率等（Atkin et al.，2000a，2000b）。1.1.2 根系养分及水分吸收 根区温度是影响根系养分及水分吸收的关键因素（Engels & Marschner，1990；He et al.，2013）。Clarkson等（1992）报道，即使是根区温度的小幅度变化也会引起根系养分吸收的变化。当根系处在低根温环境下时，水分传导率和养分主动运输显著减小（Lee et al.，2004）。Choi等（1995）研究表明，12 ℃根区温度降低了黄瓜木质部汁液中NO3-、H2PO4-的含量，说明低根区温度降低了N、P向地上部的运输和分配。但当根区温度从12 ℃增加至25 ℃，根系供应水分和养分的功能得到改善（Awal et al.，2003）。

根区温度影响根系对养分及水分吸收的机制主要表现在以下几方面。首先，根区温度通过影响根系的生长来影响根系对养分及水分的吸收（Pritchard et al.，1990），根区温度可以影响新根的生成以及改变根系形态（Daskalaki & Burrage，1997）。Tachibana（1982）发现较低的根区温度明显抑制了黄瓜根系的生长；Macduff等（1986）研究证明油菜总根长和根系吸收面积随温度增加而增加。这可能是由于植物根系的代谢活动随着根区温度的升高而加快，促进了细胞分裂和生长激素的分泌，从而促进根系长度和吸收面积的增加（窦晶鑫 等，2009）。其次，根区温度通过改变根系生理状况来影响养分的运输。Yan等（2012）以黄瓜为研究对象，发现低根区温度（12 ℃）引起了地上部N、P、K的异常减少，更多的养分集中在根部，这可能是由于根区温度能够影响作物的蒸腾作用，当根区温度较低时，根系导水率和植物蒸腾速率也会受到极大限制（梁建生 等，1998），阻碍养分及水分的吸收及向上运输。此外，根区温度可以直接影响根区土壤养分及水分的有效性（闫秋艳 等，2013）。研究表明，根区温度的升高促进了根区土壤矿物质分解、有机质的矿化和铵态氮的硝化作用等物理、化学和生物学过程（王帘里和孙波，2011a，2011b；Hussain & Maqsood，2011），从而增加了根区土壤中速效养分的含量，而低根区温度增加了水溶液的粘度（Kaufmann，1976），降低了根系吸收。随着根区土壤温度的升高，一些盐类的溶解度增大，一些被土壤胶体吸附的离子也会被解吸转入根区土壤溶液中（王帘里和孙波，2011b），有利于根系的吸收。最后，根区温度变化导致微生物群落组成及其活性发生变化，在较高温度时微生物群落成员有能力代谢那些在较低温度时不能被利用的有机质（肖辉林和郑习健，2000）。

1.1.3根系物质合成、含量及活性 根区温度会影响根系中的物质合成、含量及活性。作物根系中含有多种酶，如过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）等，此外还含有其他物质，如丙二醛（MDA）、可溶性糖（蔗糖）等。任志雨和王秀峰（2006）研究表明，根区低温处理使黄瓜幼苗根系SOD、POD和CAT活性降低，而MDA含量增加。常涛等（2009）研究表明，随着根区温度降低，MDA含量和脯氨酸含量增加，而SOD和POD活性降低。

根区温度影响根系物质合成、含量及活性的作用机制主要表现在以下几个方面。首先，根区温度胁迫能够激发植物自身的反馈调节系统。由于根系中的CAT、POD、SOD、MDA和可溶性糖等具有抗胁迫作用，因此在根区温度胁迫的情况下，植物自身的反馈调节会改变根系中这些物质的含量（裴红宾 等，2006）。Yan等（2013）研究表明，随着根区温度的降低，黄瓜体内的CAT活性和POD活性增强。其次，根区温度胁迫会破坏细胞膜的透性。任志雨和王秀峰（2006）研究表明，当根区温度较低时，黄瓜根系细胞的质膜完整结构遭到一定破坏，细胞膜脂过氧化作用增强，导致电解质渗漏率增加，造成根系与外界环境的物质交换和转运受到影响，即造成根系内物质含量的变化。此外，根区温度影响地上部合成物质向下转运。刘玉凤等（2011）研究表明，根区温度胁迫抑制了光合作用产物向根系的运输，造成可溶性糖等物质含量的减少，进而影响其他生理过程的进行和相关物质合成。

1.2对根区生态的影响

1.2.1根区土壤酶和微生物活性及数量 根区中各种土壤酶是根区土壤反应的重要参与者（邱莉萍等，2004），对土壤肥力起着重要的作用。根区土壤微生物是生活在土壤中的细菌、真菌、放线菌、藻类的总称，其个体微小，在土壤中进行氧化、硝化、氨化、固氮、硫化等过程，促进土壤有机质的分解和养分的转化，根区土壤普遍具有较高的微生物量（Sindhu et al.，1999）。根区土壤酶和微生物活性及数量也受到根区温度的影响（Bouma et al.，1997；Bekku et al.，2003），并进一步影响其相应功能的发挥。研究表明，根区加温使土壤脲酶活性明显升高（Tachibana，1982），磷酸酶活性逐渐提高（杨佳佳 等，2009）。过氧化氢酶活性则随根区土壤温度升高而降低（唐海滨 等，2011）。此外，土壤微生物的活性也极易受到根区温度的影响（毕明丽 等，2010）。研究表明，温度升高对根区细菌数量产生显著影响（徐国强 等，2002），同时微生物活性也会随温度升高而改变（郑有飞 等，2009）。此外，根区土壤微生物不仅与根区温度有关，而且与水分、空气、酸碱度等因素有关（罗明等，1997），而这些因素也间接受到根区温度的影响。

根区温度影响根区土壤酶活性及微生物活性的原因如下。首先，酶作为一种蛋白质，其活性直接受到温度的影响，因此根区环境的温度高低直接影响土壤酶的活性。其次，根区温度会影响作物对养分及水分的吸收，而微生物的生命活动也需要养分及水分的参与，这样会形成根系与微生物养分及水分的竞争，从而间接影响土壤微生物活性及数量。此外，根区气体环境影响微生物活性。根区温度会对根系的呼吸产生重要影响（Boone et al.，1998；Atkin et al.，2000a，2000b），进而影响根区的气体环境，而微生物的呼吸同样也受到根区气体组成的影响，如CO2含量的变化。此外，根区微生物活性还受到土壤pH、EC和有机质含量的影响，而这些因素也直接或间接地受到根区温度的影响（袁巧霞等，2009）。

1.2.2根区土壤理化性质 根区土壤理化性质包括酸碱性、化学反应进程等。根区土壤理化性质受到多种因素的影响，如温度、湿度和气体环境等，其中，根区温度作为根区环境的重要因子，对根区土壤的理化性质有着重要影响。Bauer等（2008）研究表明，根区温度是影响土壤呼吸速率的重要环境因子。根区土壤CO2的释放速率受到根区温度的影响（张宏 等，2011），而根区土壤呼吸作用产生的CO2会间接影响根区土壤的气体环境。根区温度影响根区土壤pH值和EC值的变化，直接影响土壤环境和作物生长（Patriquin et al.，1993；Zhang & Wienhold，2002）。袁巧霞等（2009）研究表明，随着根区温度的升高，根区土壤的pH值降低，EC值逐渐升高，这可能是由于根区温度的升高造成了根区土壤中某些离子的解吸和一些盐类的溶解度增加（王帘里和孙波，2011b），因此在生产中控制根区温度对防治土壤酸化和盐渍化有一定作用。土壤有机质的分解受到多种环境因素的 影响，其中最主要的是根区土壤温度（Davidson et al.，1998；Ceccon et al.，2011）。王丹等（2013）研究表明，随着根区温度的升高，有机质的矿化速率增加，其原因可能是由于根区温度上升促使土壤中微生物、酶活性的增强（吴秀臣 等，2007；刘颖和韩士杰，2009）。此外，根区温度影响矿质离子在土壤中的迁移和转化（Sierra et al.，2001；Sierra，2002）。袁巧霞等（2007）研究表明，根区温度影响土壤硝态氮的含量。随着根区温度的升高，根区土壤中的矿质离子浓度增加，有效性增加（闫秋艳 等，2013），这可能是由于根区温度升高促进了根区土壤矿物质分解、有机质的矿化和铵态氮的硝化作用等（王帘里和孙波，2011b；Hussain & Maqsood，2011）。

2　根区温度对设施园艺作物冠层生理生态的影响及作用机制

作物冠层是指作物地上部的集合体，是大部分作物的生产部分。作物冠层与地上部的环境直接接触，且直接受到地上部环境温度、湿度及气体状况等的影响，但冠层的生理生态过程也受到根区温度的间接影响。

2.1对冠层生理代谢的影响

2.1.1冠层光合作用 光合作用是作物冠层重要的生理活动，根区温度是影响光合作用的重要因素。Apostol等（2007）研究表明，在冠层温度一致时，净光合速率和气孔导度随着根区温度的变化而变化。较低的根区温度会引起番茄光合作用的减弱（冯玉龙 等，1995），降低叶用莴苣和花椰菜的光合速率（He et al.，2001）。

根区温度对作物冠层光合作用的影响主要是通过以下方式实现的。首先，根区温度会影响叶片光合作用合成的碳水化合物的转运和积累，而根区温度胁迫引起光合作用减弱的主要原因是碳水化合物的反馈抑制作用。近年来，国内外学者通过一系列的研究 认为蔗糖的积累会导致叶片的光合效率下降，并认为蔗糖具 有光合反馈抑制的作用（Layne & Flore，1993；Zhou & Quebedeaux，2003）；刘玉凤等（2011）研究表明，夜间9 ℃亚低温显著影响番茄植株干物质的积累及向各器官的分配，造成光合作用合成的干物质在叶片中积累，进而影响作物的光合作用。其次，根区温度还会影响叶片中的叶绿素含量，进而影响光合作用的进行。栗亚飞等（2013）通过根区加温发现，油菜叶片的叶绿素含量比不加温处理显著增加23.65%。此外，植物内源激素是重要的植物生长发育调节物质，根区温度还通过影响其合成从而影响光合作用。任志雨等（2007）研究表明，根区温度 增加会降低叶片脱落酸含量，而脱落酸含量的降低会促进叶片气孔开放，有利于增加光合速率（周玲 等，2010）。此外，冯玉龙等（1995）阐述了根区温度可以通过影响与光合作用有关的酶（Rubisco酶等）的活性来影响光合作用，根区温度在20 ℃时光合作用的相关酶活性高于13 ℃时的酶活性。

2.1.2冠层的物质合成、运输和分配 冠层中物质的合成、运输和分配也受到根区温度的影响。常涛等（2009）研究表明，随着根区温度的降低，甜瓜叶片中SOD、POD活性增强，MDA、脯氨酸及可溶性糖含量增加，表明甜瓜可以主动调节其生理代谢过程，减缓逆境伤害；He等（2001）研究表明，根区温度在20 ℃时叶片的可溶性糖和二磷酸核酮糖羧化酶蛋白含量比在低温时高；Jihye等（2007）通过营养液栽培黄瓜，发现在根区温度为35 ℃时叶片水分、脯氨酸含量及细胞分裂素含量比根区温度为15 ℃和20 ℃时低；任志雨等（2007）研究表明，根区温度能影响番茄和黄瓜地上部内源激素的合成、转运和分配，内源激素含量的变化进而会影响其正常的生长发育。

根区温度影响冠层的物质合成、运输和分配的主要机制有以下几个方面。首先，根区温度胁迫直接影响了根系养分及水分的吸收，进而造成了地上部生理活动所需养分和水分的不足（梁建生 等，1998），直接影响了冠层的物质合成的生理活动。并且，有研究表明，低的根区温度会使黄瓜幼苗叶片脱落酸的含量增加（郝海平 等，2009）。其次，根区温度胁迫会激发作物的反馈调节，使冠层的SOD、POD活性增强，同时使其他抗逆性物质含量增加，这是作物主动适应环境胁迫的表现。此外，冠层中受根区温度影响的某种物质（如生物激素）会影响合成物质的运输和分配。研究表明，根区加温增加了黄瓜和番茄叶片GA3、IAA、ZR的含量，而IAA、GA3、ZR含量的增加促进了代谢产物的运输和分配，可以促进相关部位细胞的分裂和生长（任志雨 等，2007）。

2.2对冠层生态的影响

冠层微环境是指植物冠层的环境单元，包括冠层的温度、湿度及气体环境等。冠层微环境是直接影响作物地上部生长发育的重要环境条件（罗卫红等，2002），直接受到地上部外部环境的影响，而且还受到根区温度的间接影响。

因为根区温度直接影响根系呼吸，根系呼吸释放的CO2气体大部分会进入冠层微环境（Pregitzer et al.，1998；寇太记 等，2008）。此外，根区温度还会通过影响冠层叶片的光合作用影响冠层气体组成及含量。根区温度通过影响作物冠层叶片气孔的开闭（张玉鑫 等，2009；韩亚平 等，2015），影响作物叶面的蒸腾作用，进而影响冠层的湿度。

3　设施园艺作物根区温度调控方法与技术进展

由于适宜的根区温度能够促进设施园艺作物生长发育，提高产量和品质，因此，近年来研究人员研究并采取了一系列措施对根区温度进行调控。目前的设施栽培中的根区温度调控主要是针对低根区温度进行调控。前人研究发现，起垄覆膜栽培（Lament，1993）、生物秸秆发酵（李文红 等，2014）、建造下沉式温室（王思倩 等，2012）等均可提高根区温度；同时，电热温床（张有正 等，2015）、碳晶温床（李衍素 等，2014）等技术的应用，更能够有效地提升低温环境下的根区温度，而针对降低高温环境下根区温度的相关研究较少。已有的研究发现，黑色地膜相对白色地膜具有显著的降温效果（路海东 等，2016）。此外，傅国海和刘文科（2016a，2016b）研究发现，利用土壤嵌入基质的栽培方法也能充分利用土壤良好的缓冲性，提高低温环境下的根区温度和降低高温环境下的根区温度，能够有效调控根区温度。

4　问题与展望

4.1存在问题

关于节能型根区温度调控方法及根区温度与其他根区环境因素的相互作用的研究较少，这些问题是设施园艺作物根区温度研究领域的短板。目前，值得注意的是，设施园艺生产中根区温度的调控研究较少，尤其是关于夏季高根区温度调控研究更少，而根区温度胁迫严重制约设施园艺作物生产。另外，研究发现除根区温度外，根区溶解氧及二氧化碳浓度（Morard et al.，2000；Cramer et al.，2005）、根区水分及养分（Trudgill & Cotes，1983）以及设施内的空气温度（Peter et al.，2014）等环境因素都会对设施作物的生理生态产生影响，而关于根区温度与其他环境因素的交互作用研究较少。

4.2展望

根区温度对设施作物生理生态的影响尤为重要，因此调节根区温度对作物生长有着关键作用。但在设施园艺生产中缺少能够推广应用的节能的根区温度调节方式。今后的重点应该放在寻找节能高效的根区温度调控方式上，尤其是夏季根区温度降温的研究，这对设施园艺生产有着重要意义。

当前已有大量的关于室内气温或根区温度对设施作物生理生态影响的研究，但两种温度的研究较为独立，接下来的重点应当放在两种温度的协同作用上，以期通过二者的协同作用达到更好的生产效果。

除根区温度会对设施园艺作物的生理生态产生影响外，水分、养分和通气性等因素也会对设施作物产生影响。因此改善作物根区环境是提高设施作物生长的重要途径。今后的研究重点应该放在协调根区温度、水分、养分等多种因素上，而通过改进栽培方法和技术是实现这一目标的重要途径。

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Research Progress about Effects of Root Zone Temperature on Physiology and Ecology of Protected Horticulture Crops

FU Guo-hai，YANG Qi-chang，LIU Wen-ke*，YAN Wen-kai
（Institute of Environment and Sustainable Agricultural Development，Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Energy Conservation and Waste Management of Fercility Agriculture，Ministry of Agriculture，Beijing 100081，China）

Horticulture crops grown in protected facilities were more sensitive to root zone temperature than to air temperature and changes in root zone temperature could cause drastic physiological and ecological changes in crops. This paper systematically summarized the effects and function machenism of root zone temperature on physiological ecology of root system and canopy of crops grown in protected facilities. The paper reviewed the progress made in studying the method and technology for adjusting root zone temperature， the existing problems. Before ending， it also prospected the future research direction.

Root zone temperature；Root system；Canopy；Physiological ecology；Review

傅国海，硕士研究生，专业方向：植物营养学，E-mail：haifengzhisheng@126.com

（

）：刘文科，研究员，博士生导师，专业方向：设施园艺工程，E-mail：Liuwke@163.com

2016-05-20；接受日期：2016-07-26

国家高技术研究发展计划（“863”计划）项目（2013AA103001），“十三五”国家重点研发计划项目（2016YFD0801001）