耐旱杂草稻幼苗光合系统对干旱胁迫的响应

丁国华,马殿荣,杨　光,张凤鸣,白良明,孙世臣 ，姜树坤,2,王彤彤，夏天舒，陈温福,*

1 黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所，哈尔滨　150086

2 中国科学院北方粳稻分子育种联合研究中心，哈尔滨　150086

3 沈阳农业大学水稻研究所，沈阳　110866

4 辽宁省经济作物研究所，辽阳　111000

耐旱杂草稻幼苗光合系统对干旱胁迫的响应

丁国华1,2,3,马殿荣3,杨光4,张凤鸣1,白良明1,孙世臣1，姜树坤1,2,王彤彤1，夏天舒1，陈温福3,*

1 黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所，哈尔滨150086

2 中国科学院北方粳稻分子育种联合研究中心，哈尔滨150086

3 沈阳农业大学水稻研究所，沈阳110866

4 辽宁省经济作物研究所，辽阳111000

摘要:干旱胁迫是影响水稻生产最重要的非生物胁迫因子之一。杂草稻具有较强的抗非生物胁迫的能力，是栽培稻遗传改良的重要种质资源。以1份耐旱杂草稻HEB07- 2、1份普通杂草稻WR04- 6和栽培稻巴西陆稻(iapar9)和越富(yuefu)为材料，研究了杂草稻和栽培稻光合系统、叶温及水分利用效率对干旱胁迫的响应差异。结果表明：PEG模拟干旱胁迫72 h后，旱敏感品种越富总叶绿素含量显著降低，而杂草稻HEB07- 2叶绿素含量上升，WR04- 6和iapar9总叶绿素含量无显著变化。干旱胁迫期间，供试材料初始荧光(Fo)上升，最大荧光(Fm)下降，旱敏感品种越富上升幅度最大，而HEB07- 2的Fo和 Fm上升和下降时间较其他试材晚，说明其受伤害时间延后。干旱胁迫使供试材料净光合速率、气孔导度下降，旱敏感品种越富下降幅度最大，HEB07- 2最小。利用红外热像仪测定群体温度变化发现，越富和WR04- 6在干旱胁迫下叶温显著上升，而HEB07- 2和巴西陆稻叶温无显著变化。

关键词：杂草稻；干旱胁迫；光合系统；叶温

Responses of the photosynthetic system of drought-tolerance weedy rice to

drought stress at the seedling stage

干旱是世界上限制作物生长和产量发挥的最主要的非生物胁迫[1]。随着全球气候的变化，干旱发生得越来越频繁[1]。众所周知，光合作用是干旱影响植物生长和代谢的首要环节[2]。干旱所导致的气孔关闭，是植物应对干旱的第一反应[3]。有研究表明，气孔关闭导致二氧化碳羧化效率降低和气孔导度下降是光合作用下降的主要原因[4]。另有研究表明，干旱胁迫打破代谢平衡，降低Rubisco活性与RuBP再生速度[5]。干旱胁迫还可以引起叶绿体色素含量下降[6]。干旱胁迫显著降低了水稻、向日葵的总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b的含量[7- 8]，这也会引起光合速率的降低。另外，虽然光合系统Ⅱ比较耐旱[9]，但是干旱胁迫还是会引起光系统Ⅱ受抑[10]。干旱胁迫下光系统Ⅱ放氧复合体遭到破坏[11]，反应中心D1蛋白降解[12]，但干旱胁迫如何抑制电子传递的机制尚不清楚。干旱胁迫抑制了植物的蒸腾作用，这必定会导致叶片温度发生变化。近年来人们利用叶温判断植物耐旱性的报道已经较多[13]。

杂草稻通常生长在水稻田的地头田间，可能是栽培稻和其原始祖先的杂交后代[14]，与粳稻的血缘关系较近，对环境条件具有极强的适应性，具有耐盐[15]、耐寒[16]、耐深播[17]、光合速率高[18]等特性，是亚洲栽培稻的一级基因源，是改良栽培稻性状的优良基因库，唐亮等[19]研究表明，杂草稻可用于改良杂交粳稻的不育系和恢复系；王国娇等[16]研究表明，杂草稻在苗期具有较强的抗寒性，是水稻抗寒性改良的种质资源之一；Chang-sik Oh等[20]在耐冷杂草稻和冷敏感栽培稻构建的重组自交系内定位到了与抗冷性相关的QTL；王楠等[17]研究表明，杂草稻具有较强的拱土能力，这是水稻旱直播种子需要的优良特性，但是对杂草稻光合系统耐旱性的研究较少，杂草稻作为亚洲栽培稻的一级基因源，能够与亚洲栽培稻基因库进行交流，可以通过常规杂交育种或转基因手段将杂草稻抗旱优良基因转移到栽培稻中，在大田和人工控制条件下对杂交后代或转基因后代进行表型鉴定，当然最后还是要看产量高低，这些工作可以分为两个方面来做：一个是基础研究，配置群体，进行基因定位，最后克隆杂草稻中耐旱相关基因；第二个就是与栽培稻进行杂交对杂交后代的耐旱性进行鉴定，选育耐旱品系，直接应用。以往研究筛选出了苗期耐旱的杂草稻资源[21]，但杂草稻光合系统对干旱胁迫反应的生理基础尚不清楚，本文对耐旱杂草稻光合系统对干旱胁迫的反应和栽培稻的差异进行探讨，以期为杂草稻作为种质资源培育耐旱水稻品种提供一定的理论参考。

1材料与方法

1.1试验材料和试验设计

本试验以杂草稻(Oryzasativaf.spontanea)HEB07- 2(黑龙江)、杂草稻WR04- 6(辽宁)和栽培稻(Oryzasativa)巴西陆稻(iapar9)、越富(yuefu)为试材。

幼苗培养时选取饱满的种子，经过10%次氯酸钠消毒后，于30 ℃恒温催芽3 d，之后选取长势一致的种子播于96孔聚氯乙烯板中，并置于盆中(长24 cm×宽24 cm×高10 cm)。

在RXZ- 500C人工气候箱中进行幼苗培养。在放入营养液培养之前放在水中培养，于第3周时置于木村B半营养液中[22]，于第4周时放入木村B全营养液中，将生长4周的幼苗置于20%PEG- 6000(-0.6 MPa)中模拟干旱胁迫，分别处理5、24、72 h，以不进行干旱胁迫营养液培养的幼苗为对照(CK)。人工气候箱白天温度设定为29 ℃，夜间设定为24 ℃，14 h光照/10 h黑暗，光照强度为80 μmol m-2s-1。胁迫结束后马上测量并取叶片，用铝箔纸包好，放入液氮中迅速冷冻，然后保存于-80 ℃超低温冰箱中储存，用于叶绿素的测定。

1.2测定项目与方法1.2.1叶绿体色素和类胡萝卜素含量测定

称取叶片0.05 g，剪碎后放入小玻璃瓶中，加入10 mL 95%乙醇，置于暗处保存72 h，期间每隔12 h摇动小瓶，材料完全变白后，取上清液进行测定665、649 nm和470 nm的吸光度。

1.2.2叶片温度的测定

水稻叶温采用美国FLUKE公司TI- 125型红外热像仪，测量范围-20—350 ℃，精度为0.07 ℃。分别在胁迫0、5、24、72 h进行测量，观测时以盘为单位，3次重复，取其平均值为最终观测值；测量时，将测温仪置于幼苗上层10 cm，水平15°视角测定。

1.2.3叶绿素荧光测定方法

采用OS5-FL调制式叶绿素荧光仪(美国Opti science 公司)测定。测定光适应下最大荧光(Fm)、稳态荧光(Fs)和暗适应20 min后的最大荧光(Fm)、初始荧光(Fo)，初始荧光以弱调制测量光(0.05 μmol m-2s-1)诱导产生，最大荧光以强饱和闪光(6000 μmol m-2s-1)激发，闪光2 s。光系统Ⅱ的最大光化学效Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm、光系统Ⅱ的实际光化学效率Yield=(Fm-Fs)/Fm。每处理重复测定心叶下一叶，共测定10片，取平均值。

1.2.4光合参数测定方法

采用美国生产LI- 6400光合测定系统测定光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)后，计算瞬时水分利用效率(Pn/Tr)，3次重复，读数之前进行光适应20 min，采用外置红蓝光源。

1.3数据处理

试验数据用SPSS17.0进行统计分析。试验数据均为平均值±标准差(n=3)。每个供试材料不同处理之间进行方差分析(ANOVA)，采用Duncan法(P<0.05)以0 h的数据为对照进行多重比较。

2结果与分析

2.1干旱胁迫对幼苗叶片光合色素含量的影响

叶绿素在绿色植物光合作用中起着吸收和传递光能的重要作用，其合成与分解代谢对光合作用具有重要影响。胁迫5 h后，除HEB07- 2总叶绿素含量显著大于对照外，其他参试材料总叶绿素含量与对照比略有下降，但差异不显著。胁迫24 h后，HEB07- 2总叶绿素含量继续上升，与对照差异显著。WR04- 6总叶绿素含量与胁迫5 h比略有上升，与对照无显著差异；巴西陆稻总叶绿素含量大于对照，未达显著差异。越富总叶绿素含量继续下降，与对照未达显著差异。参试材料在胁迫72 h后总叶绿素含量均下降，除HEB07- 2显著大于对照，越富显著小于对照外，其他材料均未达到显著差异(图1)。

胁迫5 h后，HEB07- 2叶绿素a含量显著大于对照，其他参试材料总叶绿素含量与对照比略有下降，但差异不显著。HEB07- 2胁迫24 h后叶绿素a含量又有上升，且显著大于胁迫5 h后叶绿素a含量，之后下降，显著大于对照。WR04- 6在胁迫24 h后叶绿素a含量与胁迫5 h比略有上升，之后下降，均与对照差异不显著。巴西陆稻叶绿素a含量胁迫24 h后上升，之后下降，与对照比差异不显著。越富叶绿素a含量在胁迫72 h后显著小于对照(图2)。

图1　叶片总叶绿素含量Fig.1　Total chlorophyll content in leaves

图2　叶片叶绿素a含量Fig.2　Chlorophyll a content in leaves

HEB07- 2在胁迫5 h后叶绿素b含量显著上升，其他供试材料叶绿素b含量略有下降，与对照比差异均未达显著。胁迫24 h后，HEB07- 2叶绿素b含量继续上升，显著大于对照；WR04- 6、巴西陆稻叶绿素b含量与胁迫5 h比略有上升，与对照差异不显著。越富叶绿素b含量在胁迫24 h后下降，显著小于对照。胁迫72 h后，供试材料叶绿素b含量都呈下降趋势，其中HEB07- 2叶绿素b含量显著大于对照；WR04- 6、巴西陆稻叶绿素b含量与对照比差异不显著；越富叶绿素b含量显著低于对照(图3)。

在干旱胁迫期间所有供试材料a/b值都呈上升趋势，说明干旱胁迫对叶绿素b影响更大，叶绿素a合成速度大于叶绿素b或叶绿素b降解的速度高于叶绿素a。干旱胁迫期间，HEB07- 2、WR04- 6叶绿素a/b值逐渐上升，但都与对照无显著差异；巴西陆稻胁迫72 h后，叶绿素a/b值显著高于对照；越富叶绿素a/b值在各干旱处理下均显著大于对照(图4)。说明耐旱性差的品种叶绿素b降低速度更快，从而影响叶片对光能的捕获进而降低光合作用，影响叶片生理功能的发挥。

图3　叶片叶绿素b含量Fig.3　Chlorophyll b content in leaves

图4　叶绿素a/b比值Fig.4　 Chlorophyll b content in leaves

2.2干旱胁迫对幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

胁迫条件下，HEB07- 2与越富Fv/Fm变化规律一致，即先降再升后又下降；WR04- 6变化规律为先略微上升后下降；巴西陆稻Fv/Fm随着胁迫程度的加深不断下降。胁迫5、24 h后，HEB07- 2的Fv/Fm与对照比均未达到显著，胁迫72 h后Fv/Fm显著小于对照。越富胁迫72 h后Fv/Fm显著小于对照，且显著小于其他试材。WR04- 6胁迫72 h后Fv/Fm显著小于对照。巴西陆稻胁迫24、72后Fv/Fm显著降低(图5)。

Fv/Fo代表PSⅡ潜在活性，是Fv/Fm另一种表达形式，一些处理引起的Fv/Fo变化幅度比Fv/Fm变化幅度大得多，所以Fv/Fo在一些情况下是表达结果的好形式。干旱胁迫期间，HEB07- 2与越富Fv/Fo值趋势一致，HEB07- 2、越富胁迫5 h后Fv/Fo值下降，24 h后上升，均与对照差异不显著，胁迫72 h后均显著小于对照。WR04- 6胁迫5 h后Fv/Fo值略有上升，与对照无显著差异，之后下降，胁迫72 h后显著小于对照。巴西陆稻Fv/Fo值逐渐下降，各胁迫处理均显著低于对照(图6)。

图5　PSⅡ最大光化学效率 Fig.5　Fv/Fm ratio

图6　PSⅡ潜在活性Fig.6　Fv/Foratio

2.3干旱胁迫对幼苗光合参数的影响

干旱胁迫(5、24、72 h)后，各供试材料净光合速率均下降(图7)。HEB07- 2净光合速率分别下降到对照的86%、69%、20%，胁迫24、72 h后净光合速率显著小于对照。WR04- 6分别下降到对照的99%、48%、11%，胁迫24、72 h后显著小于对照；巴西陆稻净光合速率分别为对照的76%、41%、12%倍，均显著小于对照；越富净光合速率下降到对照的94%、38%、8%，胁迫24、72 h后显著小于对照。

气孔导度呈现与光合速率相似的变化规律(图8)。干旱胁迫后HEB07- 2气孔导度分别下降到对照的82%、59%、37%，均与对照差异显著；WR04- 6气孔导度分别为对照的84%、44%、25%，都显著小于对照；巴西陆稻气孔导度则为对照91%、61%、26%，均显著小于对照；越富气孔导度分别为对照的63%、29%、9%，均与对照差异显著。胁迫72 h后越富气孔导度显著小于其他品种。

图7　叶片净光合速率Fig.7　Leaf net photosynthetic rate

图8　叶片气孔导度Fig.8　Leaf stomatal conductance

干旱胁迫期间，供试材料胞间二氧化碳浓度逐渐上升，胁迫5、24 h后，HEB07- 2胞间二氧化碳浓度上升较小，胁迫72 h后，上升幅度较大，由266.5 μmol/mol上升到381.6 μmol/mol，WR04- 6胞间二氧化碳浓度变化规律与HEB07- 2相似，胁迫72 h上升幅度最大，由339.1 μmol/mol上升到470.1 μmol/mol，巴西陆稻胁迫期间胞间二氧化碳浓度则由266.3 μmol/mol上升到393.7 μmol/ mol，越富胞间二氧化碳浓度则由271.9 μmol/mol上升到486.6 μmol/mol(图9)。

干旱胁迫期间，蒸腾速率不断下降(图10)，HEB07- 2胁迫5、24、72 h后，蒸腾速率分别下降为对照的88%、63%、27%，均与对照差异显著；WR04- 6蒸腾速率分别下降为对照的67%、37%、13%，均显著小于对照；巴西陆稻蒸腾速率胁迫后分别为对照的72%、54%、26%，均与对照差异显著；越富蒸腾速率在胁迫后，分别为对照的74%、31%、11%，均显著小于对照，且胁迫72 h后蒸腾速率显著小于HEB07- 2和巴西陆稻。

图9　胞间二氧化碳浓度Fig.9　Intercellular CO2 concentration of leaf

图10　蒸腾速率Fig.10　Transpiration rate of leaf

2.4干旱胁迫对叶片温度和水分利用效率的影响

干旱胁迫期间HEB07- 2和巴西陆稻叶片温度先降后升，而WR04- 6和越富叶片温度则逐渐上升。胁迫5 h后，HEB07- 2叶片温度下降，显著小于对照，胁迫24、72 h后叶片温度上升，与对照无显著差异。巴西陆稻胁迫5 h后叶片温度显著小于对照，24、72 h后温度上升，均与对照无显著差异。WR04- 6胁迫5、24 h后叶片温度上升，但与对照差异不显著，72 h后显著大于对照。越富胁迫5 h叶温与对照无显著差异，胁迫24、72 h后温度继续上升显著大于对照(图11)。

干旱胁迫期间，各供试材料水分利用效率都是先升后降，胁迫初期各材料水分利用效率上升，而当胁迫程度加深时，各试材水分利用效率有所下降(图12)。干旱胁迫5、24 h后HEB07- 2水分利用效率上升，但与对照无显著差异，胁迫72 h后显著小于对照；WR04- 6在胁迫5 h后水分利用效率显著上升，胁迫24 h后有所下降，但仍显著大于对照，之后继续下降，与对照差异不显著；巴西陆稻胁迫5 h后水分利用效率上升，与对照无显著差异，之后下降，胁迫24、72 h后显著小于对照(图12)。

图11　叶片温度Fig.11　Leaf temperature

图12　水分利用效率Fig.12　Water use efficiency

2.5干旱胁迫对叶片丙二醛含量和类胡萝卜素含量的影响

从图13中可以看出，HEB07- 2在胁迫5、24、72 h后，叶片MDA含量分别为对照的1.82、1.6、1.84倍，均显著大于对照；WR04- 6则为1.73、2.02、2.18倍，均与对照达到显著差异；巴西陆稻为1.51、1.76、1.95倍，都显著大于对照；越富则为2.13、3.59、3.77倍，均与对照差异显著，且胁迫24、72 h后显著大于其他材料。HEB07- 2胁迫72 h后叶片MDA含量显著小于其他试材。

干旱胁迫期间，HEB07- 2类胡萝卜素含量呈先上升后下降趋势，均显著大于对照；WR04- 6类胡萝卜素含量各处理间均无显著差异；巴西陆稻类胡萝卜素含量在胁迫期间呈上升趋势，胁迫24、72 h后显著大于对照；越富在胁迫期间类胡萝卜素含量与对照比无显著差异(图14)。

图13　叶片丙二醛含量Fig.13　MDA content in leaves

图14　叶片类胡萝卜素含量Fig.14　Carotenoid content in leaves

3结论与讨论

高等植物通过叶绿体将光能转化为化学能，为其生长发育提供能量，然而其光合器官也同样要承担发生氧化损伤的风险[22]。因为叶绿体中的类囊体膜系统包含了所有光合作用的组件，叶绿体中产生的O2能通过光合系统的电子传递链接受电子形成O-2，这将对光合色素和生物膜产生氧化伤害。干旱胁迫同样会导致ROS的大量产生，所以干旱胁迫下叶绿素的含量不仅与光合能力的大小有关，而且与植物的耐旱性也有一定关系。在本研究中，干旱胁迫下HEB07- 2和巴西陆稻总叶绿素含量从干旱胁迫5 h开始上升，胁迫72 h下降，但HEB07- 2总叶绿素含量显著大于对照，巴西陆稻总叶绿素含量与对照比无显著差异。越富总叶绿素含量在干旱胁迫5 h开始下降，72 h后显著小于对照，而WR04- 6总叶绿素含量虽呈下降趋势，但是与对照比差异不显著。HEB07- 2叶片总叶绿素含量在干旱胁迫5 h上升机制尚不明确，需进一步研究。类胡萝卜素在光合组织中不仅作为辅助补光色素有效地扩大吸收光的范围，有吸收传递光能的作用，同时能够清除叶绿体中的氧自由基，保护叶绿素分子，避免光氧化的发生，在强光下逸散能量[22]。干旱胁迫下HEB07- 2和巴西陆稻类胡萝卜含量不断增加，而越富和WR04- 6类胡萝卜含量则逐渐下降，HEB07- 2类胡萝卜含量在胁迫期间显著大于对照，巴西陆稻胁迫24、72 h后显著大于对照。这表明HEB07- 2和巴西陆稻具有一定的干旱保护机制维持叶绿体的完整、稳定，而WR04- 6和越富这样的能力较弱。

植物依靠光合作用生产有机物进行生长，对生物和非生物胁迫都比较敏感。叶绿素荧光技术为我们研究逆境胁迫下植物的生长状况提供了无损伤的探针。利用叶绿素荧光(Fv/Fo，Fv/Fm)可以测量植物叶片光合器官的状况和完整性[23]，并能够快速、准确、定量衡量植物耐旱性[24]。众多研究表明，叶绿素荧光参数值与植物适应环境胁迫状况密切相关[25- 26]，是一种衡量胁迫伤害程度的可靠指标[27]。Fv/Fm在非胁迫条件下变化极小，不受物种和生长条件的影响，但在胁迫条件下显著下降[28]。HEB07- 2的Fv/Fm值胁迫下呈现下降—上升—下降的趋势，越富变化规律与其相同，只是越富在胁迫72 h后Fv/Fm值显著下降，HEB07- 2下降不明显。WR04- 6和巴西陆稻Fv/Fm值在胁迫条件下一直下降，但是下降幅度小于越富。这表明虽然HEB07- 2和越富Fv/Fm值变化规律一致，但是它们对干旱胁迫适应能力却不相同，杂草稻在干旱胁迫下Fv/Fm值下降较小，说明耐旱杂草稻光系统Ⅱ在干旱胁迫下受害较栽培稻延迟，这可能是杂草稻光合系统适应干旱胁迫的原因之一。

供试材料叶片的光合速率在PEG模拟的水分胁迫下都显著下降。胁迫5 h，气孔导度下降幅度较小，Ci变化不明显，这表明光合速率的下降并不是气孔因素导致的。结合PSⅡ荧光参数，此时各荧光参数变化也不大，说明植物吸收光能、电子传递等过程都在正常进行；PSⅡ反应中心和光合膜也未受损，所以，在此处理下光合速率的下降，只能归因为羧化阻力的增加。随着干旱胁迫程度加重，气孔导度进一步下降，而Ci进一步上升，光合速率迅速降低，这可能是由于严重的干旱胁迫引起叶片光合机构及光合相关酶系统破坏。由此推测，胁迫5 h，羧化阻力增加是光合速率下降的主要原因，而胁迫72 h后，非气孔因素则成为光合速率下降的主要原因。水分利用效率随着水分胁迫的增加呈现先升后降的趋势，胁迫5、24 h后HEB07- 2水分利用效率上升，WR04- 6、巴西陆稻胁迫5 h后水分利用效率上升，之后下降；越富水分利用效率一直处于较低水平，胁迫5 h后略有上升，之后显著下降，这说明HEB07- 2在胁迫条件下能够有效利用水分。

干旱胁迫能够诱导产生大量的活性氧，导致膜质过氧化，破坏细胞膜的稳定性，产生丙二醛。Supratim Basu等[29]研究表明在PEG模拟干旱胁迫下耐旱水稻品种中丙二醛含量积累较少，而旱敏感品种积累较多。本研究结果表明，干旱胁迫使供试品种叶片中的丙二醛含量显著增加，但HEB07- 2叶中丙二醛含量在干旱胁迫下上升幅度最小，胁迫72 h后显著小于WR04- 6和越富，这可能是由于干旱胁迫下其具有较高的抗氧化酶活力所致，有待进一步研究。

综上所述，耐旱杂草稻HEB07- 2在干旱胁迫下光系统受伤害较巴西陆稻和越富延迟且受伤害程度小，叶片膜质过氧化程度较低，这可能是因为耐旱杂草稻类胡萝卜素含量较高，且抗氧化酶系统活性较强能够及时清除过多的活性氧。

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DING Guohua1,2,3, MA Dianrong3, YANG Guang4, ZHANG Fengming1, BAI Liangming1, SUN Shichen1, JIANG Shukun1,2, WANG Tongtong1, XIA Tianshu1, CHEN Wenfu3,*

1CropTillageandCultivationInstitute,HeilongjiangAcademyofAgriculturalSciences,Harbin150086,China

2NorthernJaponicaRiceMolecularBreedingJointResearchCenter,Harbin150086,China

3RiceResearchInstituteofShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China

4InstitudeofEconomicCropofLiaoning,Liaoyang111000,China

Abstract：Drought is the most important abiotic stress constraint responsible for reducing yield in most rice-producing areas. Weedy rice is considered an important germplasm resource for rice improvement, because it has many useful genes conferring abiotic stress tolerance. The objective of this study was to elucidate the different drought-stress responses of drought-tolerance weedy rice (HEB07- 2), common weedy rice (WR04- 6), upland rice (iapar9), and drought-sensitive cultivated rice (yuefu), with respect to the photosystem, leaf temperature, and water use efficiency after 5, 24, or 72 h of treatment. The results show that 72 h of drought stress has almost no effect on the total chlorophyll content of iapar9 or WR04- 6, but reduced the chlorophyll content of the drought-sensitive variety, and increased the chlorophyll content of HEB07- 2. Maximum fluorescence (Fm) and maximum quantum efficiency (Fv/Fm) were both reduced in plants exposed to drought, whereas the initial fluorescence (Fo) was elevated. Our analysis indicated that under drought conditions, photosystem Ⅱ was damaged, with the injury to the drought-sensitive variety yuefu being much more serious than that incurred by the drought-tolerance weedy rice HEB07- 2. The start time of Foincreased and that of Fmdecreased, being later in HEB07- 2 than in other genotypes. This indicates that HEB07- 2 was injured later than others. The photosynthetic rate and stomatal conductance decreased with increased drought, but the change occurred more slowly in weedy rice HEB07- 2 than in the cultivar yuefu. Plant population temperature changes were measured using an infrared camera, with the leaf temperature of yuefu and WR04- 6 increasing significantly under drought stress, while that of HEB07- 2 and the upland rice cultivar iapar9 did not change significantly. Under drought stress, the malondialdehyde (MDA) content of yuefu increased much more than that of other genotypes. MDA content of HEB07- 2 increased the least, indicating that it experienced less severe injury. The results indicate that HEB07- 2 and iapar9 were the most drought-tolerant, and yuefu was the least drought-tolerant. In conclusion, the variation among the weedy rice and cultivated rice cultivars tested suggests that there are valuable genetic resources for improving the drought-tolerance of rice.

Key Words:weedy rice; drought stress; photosystem; leaf temperature

DOI:10.5846/stxb201406201276

*通讯作者Corresponding author.E-mail: wfchen5512@yahoo.com.cn

收稿日期:2014- 06- 20; 网络出版日期:2015- 07- 16

基金项目:哈尔滨市科技局(2014RFQYJ125)；黑龙江省农业科技创新工程(2014QN006)；国家科技支撑计划(2011BAD16B11)；国家科技支撑计划(2011-BAD35B)

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