作物转基因育种技术的应用及安全性探讨

徐九文， 李天富， 韩正姝， 童继平*

(1.河南省焦作市农林科学研究院，河南焦作 454001；2.天津市农作物研究所，天津 300112)



作物转基因育种技术的应用及安全性探讨

徐九文1， 李天富1， 韩正姝2， 童继平2*

(1.河南省焦作市农林科学研究院，河南焦作 454001；2.天津市农作物研究所，天津 300112)

分析了作物转基因技术与传统育种技术的相互关系，提出了推进转基因技术与传统作物育种技术“优势互补”与“协同创新”、构建现代作物育种科学技术新体系的观点。

基因横向转移；转基因育种；食品安全性；生态安全性

我国政府一直高度重视作物转基因技术的研究应用，国家配套相关科技计划予以重点支持。我国已在重要农作物基因发掘、转基因新品种培育及产业化应用等方面取得了重要进展。目前，我国在水稻、棉花、玉米等主要作物转基因基础研究和应用方面形成了独特的优势和特点。鉴定、分离并储备了一批高产、抗病虫、抗除草剂、抗旱、耐盐、营养品质改良等重要基因资源。自主拥有调控元件与转基因技术等方面的大量知识产权。建立了世界上为数不多的，包括基因分子克隆、功能鉴定、遗传转化、转基因新品种选育、转基因安全性评价及推广应用等完备的转基因作物研究和产业化体系。

近年来，随着现代生物技术迅速发展，植物转基因技术因育种效率高、育种周期短等优点，成为国际农业高新技术竞争的焦点和热点。转基因作物的食品安全性和生态安全性也在全球范围内引起了广泛而激烈的争论。为消除公众对转基因作物安全性忧虑，国内外研究机构加强了安全转基因技术研发，取得一定进展。虽然与欧美等发达国家相比，我国转基因研发的整体实力仍有差距，但与其他发展中国家相比，我国转基因作物研究已处于领先地位。笔者分析了作物转基因技术与传统育种技术的相互关系，并对作物转基因育种若干问题进行探讨。

1 自然界基因横向转移现象

自然界基因的横向转移现象广泛存在。基因的横向转移(Horizontal Gene Transfer,HGT)，也称之为基因的水平转移或基因的侧向转移(Lateral Gene Transfer,LGT)，是相对于通过有性或无性生殖方式实现基因的亲子代传递的基因纵向转移(vertical gene transfer，VGT)而言的。基因横向转移指的是在单个细胞内部不同细胞器之间或差异生物不同个体之间遗传物质的交流。单个细胞内部细胞器主要是指叶绿体、线粒体及细胞核。差异生物不同个体可以是同种但遗传信息不同的生物个体，也可以是远缘或无亲缘关系的生物个体[1-2]。

基因横向转移现象不仅发生在细菌之间，也发生在细菌与高等生物之间。自然界通常可见的横向转移现象，有以F质粒为媒介的细菌接合作用和以病毒(噬菌体)为媒介的转导作用。因为可将所携带的外源基因整合进植物细胞基因组，存在于根癌土壤杆菌(Agrobacteriumtumefaciens)中Ti质粒上的T-DNA，在植物基因工程中被广泛用作基因转移载体[3]。

1996年，Baur等[4]从自然环境中采集含一定离子的天然水样中，发现了不需要媒介的基因横向“直接”转移，即大肠杆菌可通过调节其内在调节机制而建立自然感受态，在自然环境中“直接”摄取外源DNA。此种不需要媒介的自然遗传转化，可以发生在不同细菌之间，也可以发生在细菌与其他真核生物之间。随着环境中具有转化活性的DNA分子及感受态细胞的大量发现，自然转化在基因横向转移中的重要作用，已成为人们关注的焦点，并被认为可能是基因水平转移的重要途径。

近年来，生物基因组测序工作进展速度很快。分析各类生物基因组资料，人们在不同物种甚至亲缘关系较远的生物基因组之间，发现了大量的同源基因；而在三域系统的基因组相互比对分析中，也发现存在基因水平转移现象。这进一步证实基因横向转移的普遍性和远缘性，并被认为是推动生物进化的重要动力[1-2]。

2 转基因、转基因技术、转基因育种概念及特点

转基因一般指转基因技术，与遗传工程、基因工程、遗传转化为同义词。转基因技术是指将人工分离或修饰过的基因，通过生物、物理或化学的方法，导入到目标生物体基因组中并表达，从而引起生物体性状可遗传变异的过程[5]。而转基因育种则是指按照预先设计，对生物体特定基因进行修饰改造，通过基因工程手段，导入待改良作物基因组内并使之表达，从而培育出作物新品种的过程[6]。常将“经转基因技术修饰的生物体”称为“转基因生物”或“遗传修饰生物体”(Genetically Modified Organism)，简称GMO。

转基因技术是进行基因功能研究和作物遗传改良的重要工具。转基因技术是人类对自然界基因横向转移现象的模仿，转基因育种为作物新品种培育提供了新的技术途径，与常规育种技术相比，转基因育种具有以下技术优势：①使可利用的基因资源大大拓宽，超越了物种界限；②可对作物育种目标性状进行定向变异和定向选择，选育目的性增强；③提高选择效率，对育种目标性状进行基因型选择，加快育种进程，缩短品种选育周期；④利用转基因技术，可将植物作为生物反应器，生产药物、生物制品等。近年来，随着现代生物技术的迅速发展，植物转基因技术研究与应用取得了显著成效。由于巨大的产业价值和明显的技术优势，转基因技术已成为国际农业高新技术竞争的焦点和热点。

3 作物转基因育种研究与产业化应用

1983年,人类首次获得了外源基因转化植物[7-9]。1987年，第一例抗虫转基因番茄(Solanumlycopersicum)在美国成功开展了田间试验。1994年，美国批准了第一例转基因作物——延熟保鲜的转基因番茄品种进入市场。近十几年来，植物转基因技术迅速发展,目前已成为近代作物育种史上发展最快、效率最高的作物改良技术之一[10]。

自1996年全球第一例转基因农作物实现产业化以来，各国植物转基因技术应用发展速度很快。发达国家均不断加强转基因研究技术，并将其作为抢占生物科技制高点和增强未来农业国际竞争力的战略重点。

3.1 转基因技术日新月异随着信息学、基因组学、生命科学的快速发展，转基因手段、克隆技术突飞猛进，新方法和新产品不断涌现，一些新的生物基因、新的作物性状不断被鉴定出来。随着基因删除、基因定向、定时表达技术等基因操作技术和遗传转化方法的不断发展，作物转基因技术体系中的基因遗传转化效率也大幅度提高。

3.2 转基因品种培育呈现代际特征分析全球转基因生物新品种选育历史，可以发现，第一代转基因生物新品种主要解决生物的抗虫和除草剂抗性问题，第二代转基因生物产品主要改善生物体的营养和品质。目前转基因生物新品种主要向工业、医药和生物反应器等第三代产品转变，多基因聚合转基因正成为转基因技术研究的重点。据统计，2007年以来，双基因和三基因的多性状转基因作物，种植面积以23%的速度增长，占全球转基因作物种植面积的22%。

3.3 转基因产业化规模不断扩大相比于1996年转基因作物商业化种植开始时期，目前，转基因作物种植总面积已增加100倍以上。2013年全球转基因作物种植面积达1.75亿hm2。美国是世界上最大规模种植转基因作物的国家，2013年种植7 010万hm2。巴西是种植转基因作物最多的发展中国家，2013年转基因作物种植面积已超过4 000万hm2。2013年我国种植转基因作物420万hm2，居世界第6位[11]。

3.4 转基因作物生态效益和经济效益显著据统计，1996—2007年全球转基因作物累计减少杀虫剂用量35.9万t，获得收益累计高达440亿美元，其中发达国家与发展中国家各占220亿美元。

3.5 转基因作物国际竞争激烈目前，西方发达国家，如美国、加拿大、澳大利亚等，正在加快转基因小麦的研究。发展中国家印度的转基因抗虫棉种植面积已超过中国，巴西的转基因大豆产品国际市场竞争力也大幅度提升。

4 转基因育种安全性争议

4.1 转基因育种的食品安全性为避免健康方面的风险，用于开展转基因作物研究应用的基因，其基因产物必须是对人体健康有益无害的蛋白质，已知的过敏原也不会被利用。转基因食品在上市前，按照要求，必须做好安全性试验，并对其食品安全性进行检测评估。生化试验，主要检测分析转基因作物在成分方面与同类作物相比所出现的不同变化，以及这种变化是否会对人体产生危害；动物试验，主要观察转基因食品是否会对动物的正常生长发育及健康状况产生不利影响。

转基因育种食品具有良好的安全性历史纪录。在转基因技术开发并测试长达30多年后，转基因技术已被应用于生产多种药物，以及全球大部分啤酒和奶酪，转基因农作物已在27个国家被1 800万农民在1.7亿hm2土地上大面积种植。食用转基因食物20多年，没有一个与转基因制品食用安全性有关的疾病、异常或者其他问题的案例被发现。全球利用转基因技术生产的绝大部分啤酒和奶酪，以及利用转基因生物体所合成的药物，均未出现过登记在册的反对声。用于治疗埃博拉病毒所用的试验药物和应用转基因技术将全球柑橘产业从黄龙病中挽救回来的转基因柑橘新品种大范围种植与应用，也无任何不良问题出现。因此，通过对同行评审证据和大量科学文献进行研究后，全世界各国科学院均对转基因技术产品得出了安全可靠的结论[12-13]。

4.2 转基因育种的生态安全性从转基因育种的生态安全性而言，转基因技术是模仿自然界中的基因横向转移现象。事实上，基因的横向转移在自然界普遍存在。近年来，人们对自然环境中发生的水平基因转移有了新认识，也开始对遗传工程微生物(Genetically Engineering Microorganisms，简称GEMs)生态安全性进行新的考量。

如果在自然环境中，不同微生物之间遗传物质的交流是一种正常的生态平衡系统，为了提高农业生产能力、治理环境污染以及其他方面实际应用，人为地向环境中添加大量人工构建的GEMs或GEOs(Genetically Engineering Organism,遗传工程生物体，简称GEOs,)，也是一种加速的“人工进化”进程。至于该过程最终结果如何，目前颇具争议。

对作物转基因育种过程中所产生的基因横向转移现象，及其所产生的生态效应开展研究，有助于对GEOs的生态安全性作出正确评价，从而对基因工程技术及转基因生物的进一步优化起到促进作用[1]。

4.3 转基因作物研发与产业化安全为了规范我国转基因作物研发与产业化,保障人体健康、生态环境安全及农产品贸易秩序，国务院于2001年颁布实施了《农业转基因生物安全管理条例》，农业部于2002年相继出台了《农业转基因生物标识管理办法》、《农业转基因生物安全评价办法》、《农业转基因生物加工审批办法》、《农业转基因生物进口安全管理办法》等管理办法。我国转基因植物食用安全评价和技术指标，涵盖了转基因作物食用安全评价所有内容：营养、毒理、致敏性及其他资料的综合评价等[10]。由于传统育种方法所培育出的新品种，无需严格繁琐的安全性检测，因此，与常规食品相比，我国转基因食品有可能更加安全可靠。由于避免农药的大量使用，与非转基因作物相比，我国转基因作物的生态安全性可能更加有效。

正是因为我国在转基因作物的研发及产业化过程中，实行了严格的安全管理措施，导致我国每年从国外进口数以千万吨的转基因大豆和玉米，但在国内转基因粮食却被禁止种植，出现了“转基因准吃不准种”的反常现象[14]。

4.4 转基因技术科学本质近年来，围绕转基因技术与转基因食品安全性等问题，网络舆论出现了前所未有的乱象。一些别有用心者，疯狂攻击诋毁国家推行转基因品种产业化战略，污蔑谩骂转基因研发科学工作者，肆意妖魔化转基因技术[15-17]。

转基因作物的生物安全研究首先是一个科学问题，对于其争论应该置于科学基础之上。但目前国内外对此问题的关注和争论，已远超出了科学的范畴，不再是一场科学争论。面对此情况，一方面，国家政府部门需要及时发布权威信息,对转基因技术研究和应用的重要性和科学依据进行必要说明，消除公众或消费者对转基因食品安全性的过度忧虑；另一方面，从事转基因研发的科学工作者也要主动走出象牙塔，走向公众，多做科普宣传工作，创造机会，让公众多了解一些转基因技术的原理、安全性管理和评价过程的科学性与严密性，将转基因争论最大程度地限制在科学讨论的范围之内[18-20]。

5 转基因技术应用

5.1 安全标记基因技术使用安全标记基因是消除标记基因潜在风险的重要方法。与抗生素和除草剂抗性标记基因相比，这类标记在选择时并非直接杀死非转化细胞，而是使转化细胞处于有利的生长条件，使非转化细胞生长受到抑制，从而筛选出转化细胞，且其基因和表达产物对人和其他生物无毒。目前己开发了一系列安全标记基因，按其作用原理和选择剂类型可分为糖代谢相关基因、 氨基酸代谢相关基因、激素相关基因、抗逆相关基因。这类标记基因及其表达产物对人和其他生物更安全[21-23]。

5.2 标记基因删除和外源基因累加技术目前，已发展了多种标记基因删除技术：共转化法剔除标记基因；基因枪介导的表达盒共转化法(位点特异性重组法介导的标记基因删除和外源基因累加、位点特异性重组法介导的标记基因删除、基于位点特异性重组法的基因叠加技术)；转座子介导的标记基因删除技术；同源重组介导的标记基因删除技术。基因叠加技术为复合性状转基因植物研发奠定了基础，有望成为未来多性状转基因植物研发的重要技术之一[23-25]。

5.3 基因漂流防控技术包括叶绿体转化技术和基因拆分技术[23]。

5.4 基因定点编辑整合技术基因定点编辑整合技术包括锌指核酸酶、TALEN和CRISPR/Cas9系统介导的基因定点编辑和整合技术。其中，TALEN和CRISPR/Cas9技术设计简单、成本低、易操作、靶点分布广泛，有望成为安全转基因研发和应用的重要技术[23]。

在上述几种标记基因删除技术中，共转化法和位点特异性重组法表现出广阔的应用前景。其中，共转化法是研究最早、较成熟的一种方法，因其操作简单而得到广泛应用[26]。叶绿体转化法和基因拆分法为限控转基因植物中基因漂移带来的潜在风险提供了很好的途径。

安全标记基因的开发和应用，可减少公众对抗生素或抗除草剂抗性标记基因可能带来潜在风险的担扰。随着转基因技术不断发展，转基因作物产业化规模将进一步扩大，为社会发展和人类健康带来更多的福祉。

6 构建现代作物育种科学技术新体系

6.1 转基因育种技术是传统作物改良技术在分子生物学学科背景下的拓展与延伸世界上早期有记载的文化，是和栽培特殊谷类、豆类作物密切联系。作物改良的主要方式，在过去漫长的农耕历史里，主要是对自然突变优良基因或重组体的选择和利用。但在遗传学创立后，作物育种则开始采用人工杂交等创造变异方法进行优良基因的重组和外源基因的导入，从而实现作物的遗传改良。

近年来，随着分子生物学技术快速发展，转基因技术开始应用于作物遗传改良进程中。与传统育种技术相比，转基因育种技术的重要区别：一是，传统育种技术一般仅在生物种内不同个体间实现基因转移，而转基因育种技术的基因转移则不受生物体亲缘关系远近限制；二是，传统育种的杂交和选择技术一般是在生物个体水平上开展的，操作的对象是整个基因组，转移大量基因，不能对某个基因进行准确操作选择，对后代表现的预见性也较差；三是，转基因育种技术所操作转移的一般是经过明确定义的基因，基因功能较清楚，可以对转基因后代材料的表现型进行准确预期。

在基因转移的范围和效率方面，转基因育种技术比传统育种技术具有明显的优势，但究其遗传学本质而言，转基因育种技术对作物开展的品种改良，还是通过获得优良基因而实现的。所谓的转基因育种技术，仍是传统作物改良技术在新的分子生物学学科背景下的拓展与延伸；而不是抛弃常规育种方法另起炉灶，更不是对传统作物改良技术的革命和背叛。

6.2 转基因育种技术难以对多基因控制的数量性状改良作物经济性状大多属数量性状，由微效多基因控制，产量、抗逆性等重要经济性状本身又是若干数量性状构成的复杂的复合性状。对数量性状的改进和提高，一直是作物改良的重要目标。

在基因转移的范围和效率方面，转基因育种技术较传统育种技术具有明显的优势，但这种优势仅局限于主效基因控制的质量性状或主效QTL改良。在多基因控制的数量性状改良方面，转基因育种技术难以实现，对产量等更为复杂的复合数量性状也难以实现[27]。高新技术发挥作用，必须以传统常规技术为基础。高新技术通常用来创造新的原始材料或新的种质资源，以补充自然资源的不足。无论什么高新技术，都不可能直接育成用于生产的新品种[28]。将育种方法依赖于基因工程去解决问题是一种误解。离开常规的鉴定、选择技术，高新技术也无法创造新的种质资源，且新种质资源的改良更离不开常规育种[27]。佟屏亚[29]研究指出，目前尚未出现转基因技术可以大幅度提高作物产量的报道。

6.3 转基因育种技术只有在常规育种材料创新的基础上才能实现新的突破转基因技术是现代作物育种技术体系的一个组成部分，转基因技术与常规育种技术‘相互结合、互为倚重、协同创新、相得益彰’。这种关系表现在转基因育种的各个环节，尤其在转基因育种起点受体材料的选取方面。

转基因育种基础材料选择必须紧密结合常规育种实践，密切关注农业生产的现实需求，及时利用常规育种的最新材料，共享常规育种工作者的知识产权成果。只有在常规育种材料创新的基础上，转基因育种才有可能实现新品种的选育。此外，转基因育种在后代材料的性状鉴定、田间选择，以及丰产性、稳产性评定方面，也必须借鉴和利用常规育种技术的一整套方法和技术。

在转基因育种起点受体材料的选取方面，我国在转基因水稻育种方面具有现实事例可供参考。Bt汕优63是华中农业大学成功培育的首例抗虫转基因水稻。父本华恢1号系以汕忧63父本明恢63为转基因受体品种，经导入外源抗虫基因Bt而选育成功的抗虫恢复系。但抗虫杂交组合选育并不如人意，因为它利用的是20世纪80年代福建省选育审定的老旧组合汕优63(1984年福建省审定品种，闽审稻1984001)。汕忧63品种性状优良，但毕竟是一个30年前的审定品种，其产量水平无论如何均未超过目前正在水稻生产上推广应用品种的可能性。因此，面对一个无增产潜力的转基因水稻品种，其推广应用价值较小。

6.4 推进转基因技术与传统育种技术的“优势互补”与“协同创新”提倡重视常规技术，并不否认发展包括转基因技术等高新技术的必要性。事实上，我国的“加快把生物产业培育成为高技术领域的支柱产业和国家的战略性新兴产业”和“继续实施转基因生物新品种培育科技重大专项”等，正是这种必要性的重要体现[30]。但作物育种学，包括转基因育种，毕竟是一个面向农业生产实践的应用型学科，其中的选择与鉴定等一系列重要中间环节，以及最后的育种效果评定，都必须在田间试验条件下完成。在以常规技术为主的基础上，充分发挥转基因技术的特殊优势。在此条件下，才能全面推进转基因技术与传统作物育种技术“优势互补”与 “协同创新”，进而实现构建现代作物育种科学技术新体系的理想目标。

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Security Discussion and Applicatim of Genetically Modified Crops Technology

XU Jiu-wen1,LI Tian-fu1,HAN Zheng-shu2,TONG Ji-ping2*(1.Jiaozuo Agriculture & Forestry Science Research Institute,Jiaozuo,Henan 454001; 2.Tianjin Crop Institute,Tianjin 300112)

The relationship between transgenic technology and traditional crop breeding technology was discussed.The idea of promoting complementary advantages and collaborative innovation of transgenic technology and traditional crop breeding technology,constructing modern crop breeding scientific new system was proposed.

Horizontal gene transfer; Genetically modified crops; Food safety; Ecological safety

国家自然科学基金项目(31071396)；天津市应用基础与前沿技术研究计划重点项目(11JCZDJC17400)；河南省科技攻关计划项目(152102110018)；天津农科院院长基金项目(09012) 资助。

徐九文(1966- )，男，河南博爱人，副研究员，从事水稻新品种选育研究。*通讯作者，博士，从事水稻重要农艺性状功能基因分离鉴定与水稻新品种选育研究。

2016-07-11

S 188

A

0517-6611(2016)30-0097-04