不同人工栽培培养基对蛹虫草子实体发育的影响及效益分析

努尔买买提，焦子伟，杨晓绒, 张 娜，梁 月

(1.伊犁师范学院化学与生物科学学院，新疆伊宁　835000; 2. 沈阳农业大学植物保护学院， 沈阳　110866)



不同人工栽培培养基对蛹虫草子实体发育的影响及效益分析

努尔买买提1，焦子伟1，杨晓绒1, 张 娜1，梁 月2

(1.伊犁师范学院化学与生物科学学院，新疆伊宁835000; 2. 沈阳农业大学植物保护学院， 沈阳110866)

摘要：【目的】蛹虫草(Cordyceps militaris) 又名北虫草、北冬虫夏草，是一种药(食)用真菌，具有替代名贵中药冬虫夏草的潜力，目前已大规模开发利用；但在人工栽培过程中，仍存在栽培基质配方不佳、子实体形成及优质率不高等问题。【方法】从新疆天山区域采集野生蛹虫草子实体，经分离纯化，筛选出优良菌株，设计不同的人工栽培培养基配方，在恒温培养条件下，明确不同培养基对新疆蛹虫草的子实体生长影响。【结果】不同培养基对蛹虫草的菌丝生长及子实体形成发育具有差异性影响。与对照处理相比，其它处理对蛹虫草的子实体长度、鲜重、干重、鲜干比、生物转化率，以及每瓶投入、产出和净利润等方面均呈显著性差异(P<0.05)；不同的培养基配方对蛹虫草的菌丝、子实体形成具有重要的影响，处理1(大米培养基，20 g/瓶)和处理10(大米∶小麦∶水稻壳=6∶3∶1)表现最好。【结论】蛹虫草人工栽培可使用处理1或处理10配方培养基适宜新疆地区蛹虫草的规模化生产，丰富该地区人工栽培蛹虫草培养基配方，为伊犁乃至新疆大面积人工栽培蛹虫草提供技术支持。

关键词：蛹虫草；培养基配方；子实体；发育影响；效益分析

0 引 言

【研究意义】蛹虫草(Cordycepsmilitaris) 又名北虫草、北冬虫夏草、蛹草，属子囊菌纲，肉座菌目，麦角菌科，虫草属，与冬虫夏草 (C.sinensis) 同属异种[1-3]。蛹虫草是一种营养和保健价值较高的药(食)用真菌，含有虫草素、虫草酸、多糖、腺苷、多种氨基酸、有益微量元素、维生素、超氧化物歧化酶等多种营养物质和抗衰老活性等物质[4-5]。具有抗肿瘤、抗病源微生物、保护肝肾及呼吸系统、清除人体自由基和调节免疫系统等功效[6-7]。野生蛹虫草的产地生态环境条件特殊，极大地限制了蛹虫草的生长区域及产量，加之近年来人为地不断采挖导致蛹虫草野生资源日趋枯竭。经过多年的研究，蛹虫草作为名贵中药冬虫夏草的替代品以作为药(食)用菌已被广泛地接受，被广为开发应用，市场开发潜力巨大，价格昂贵[8]。【前人研究进展】目前国内外在蛹虫草的人工栽培条件、化学成分组成、药理作用、临床医疗保健功效等方面取得了较大进展[9-10]。然而，我国在实现蛹虫草人工栽培方面与国外相比较晚，且仍有一定差距。冉翠香等[11]发现人工栽培蛹虫草的关键在于温差刺激，进而诱发子实体原基形成，为实现人工栽培蛹虫草奠定基础。姜明兰等[12]用野生蛹虫草进行组织分离并纯化出优良的原种，扩大培养接种到大米培养基上，在特异性条件下获得上半部膨大呈棒状且有龟裂纹的子实体。高雯等[13]在蛹虫草商品化栽培方面筛选出良好培养基配方(小麦96.5%，蛋白胨1%，酵母粉0.5%，蔗糖2%，KH2PO4、MgSO4、VB1微量)用于生产。【本研究切入点】目前蛹虫草的人工栽培逐步进入了产业化阶段，但在人工栽培过程中往往存在菌种特异性、栽培基质配方不佳、子实体优质率偏低、产品形态畸形等较多问题[9]。研究采用的菌种来自新疆天山地区野生蛹虫草，是通过亲本群体构建，分离纯化和筛选而获得的优质菌种，仍需要根据新疆特异性生态条件优化培养基质，提高该地区蛹虫草子实体的产出率和优品率。【拟解决的关键问题】结合伊犁地区特有的培养基质资源，设计不同的栽培基质配方，在恒温培养条件下，研究不同人工栽培培养基对新疆蛹虫草菌种的子实体形成和生长的影响，筛选最佳人工栽培的培养基质配方，为伊犁乃至新疆地区大面积人工栽培蛹虫草提供技术支持。

1材料与方法

1.1　 材 料

1.1.1 供试菌株

供试野生型蛹虫草菌株采自新疆天山区域，经单子囊孢子分离，并进行分子生物学鉴定，获得了不同遗传群体菌[14]，并筛选出优良的栽培人工菌株。

1.1.2 供试培养基

改良马铃薯(PDA)固体培养基[15]：马铃薯 200 g，葡萄糖 20 g，蛋白胨 3 g，琼脂16 g，磷酸二氢钾(KH2PO4)2 g，七水硫酸镁(MgSO4·7H2O)1 g，复合维生素B 25 mg， 用水补至1 000 mL， pH 6.5~7.0。

改良马铃薯(PD)液体培养基[15]：马铃薯 200 g， 葡萄糖 20 g，蛋白胨 3 g，(KH2PO4)2 g，七水硫酸镁(MgSO4·7H2O)1 g，复合VB 25 mg，用水补至1 000 mL，pH 6.5~7.0。

1.1.3 供试培养瓶

培养瓶350 ml，高108 mm，直径75 mm，口径69 mm ，含白色透气式盖。

1.1.4 供试培养基基质

伊犁地区生产的小麦、大米及水稻壳等原料。

1.2　 方 法

1.2.1试验设计

试验共设计12个培养基基质配方处理，按不同处理的配方要求，分别将培养基基质加装入350 mL的培养瓶中，混匀充分后，再加入20 mL改良PDA液体培养基，拧严白色透气盖后，于121℃高压蒸汽灭菌15 min，每个培养基基质处理重复6瓶，作为相应的试验处理重复，同时处理12作为对照。表1

表1 不同处理人工培养基配方
Table 1 Artificial media ingredents by different treatments

处理Treatments人工培养基配方(g/瓶)Artificialcultivationmediumingredients1大米202大米18+水稻壳23大米16+小麦44大米14+小麦65大米12+小麦86大米10+小麦107小麦208小麦18+水稻壳29大米13+小麦6+水稻壳110大米12+小麦6+水稻壳211大米19+水稻壳112水稻壳20

1.2.2 蛹虫草子实体培养

挑取冷藏保存的优良菌株，置于改良型PDA培养基上(5 cm 培养皿)进行接种前活化。待菌株生长至近培养皿边缘后，用灭菌牙签挑取少量分生孢子，接种至装有改良PD液体培养基50 mL的三角瓶中，170 r/min，21℃下恒温震荡培养3~4 d，获得菌丝悬浮液。将上述制备好的菌悬液采用无菌水稀释10倍后，将稀释的菌悬液吸取10 mL均匀添加到不同处理的培养瓶中。将不同处理的培养瓶放在21℃的恒温培养箱里进行培养，培养初期的前3 d黑暗培养(保持相对湿度60%)，然后在明暗交替条件下(16 h光照，8 h黑暗；相对湿度85%)培养50~60 d。定期对不同处理的蛹虫草菌丝、子实体生长情况进行观察，并做好相关记录；对采收的蛹虫草子实体的长度、鲜重、干重、鲜干比、生物转化率等相关蛹虫草生理及生产指标进行分析评价。

1.2.3 效益分析

经调查，2015年农产品市场价格大米5.5元/kg，小麦2.7元/kg，水稻壳0.15元/kg，蛹虫草干草价格1 000元/kg，以每瓶培养基质为计算单位，对每瓶投入、产出、产投比以及净利润等进行综合分析。

1.3　数据统计

研究数据以平均值为计算依据，分析采用EXCEL数据整理和SPSS统计分析软件(Version 11.5, USA)进行数据处理及方差分析(多重比较分析，ANOVA)。

2结果与分析

2.1　蛹虫草菌丝生长

通过对不同培养基基质处理的蛹虫草菌丝生长情况观察与记录，获得相关数据。不同处理经接菌、人工栽培后，与对照(处理12)相比，各处理的蛹虫草菌丝生长情况均表现较好态势，接种后，3~5 d蛹虫草菌丝体布满整个培养基基质，呈白色。随着培养时间增加，各处理下的蛹虫草菌丝长满时间、菌丝密度、菌饼变黄时间及菌丝转色情况开始出现不同。处理1、处理9、处理10的栽培瓶中长满菌丝时间最短，菌丝密度最好，菌饼变黄时间最短及菌丝转成橘黄色速度最快；处理2、处理3、处理4、处理5、处理6和处理12的栽培瓶中长满菌丝时间短，菌丝密度好，变黄时间短及菌丝转成橘黄色速度较快；处理7、处理8的栽培瓶中长满菌丝时间较长，菌丝密度一般，菌饼变黄时间较长，且菌丝转成橘黄色速度慢；对照(处理12)栽培瓶中长满菌丝时间最长，菌丝密度差，变黄时间最长及菌丝转成橘黄色速度最慢。表2

表2不同处理蛹虫草的菌丝生长情况比较
Table 2 Comparison of growth of hypha inCordycepsmilitarisby different treatments

处理Treatments菌丝长满时间Myceliaovergrowntime(d)菌丝密度Myceliadensity菌丝转色Myceliacolortransformation菌饼变黄时间(d)Mediacolourtransformation(d)13++++白色变橘黄色快924+++白色变橘黄色较快1134++白色变橘黄色较快1144++白色变橘黄色较快1154+++白色变橘黄色较快1165+++白色变橘黄色较快1175+白色变橘黄色慢1285+白色变橘黄色慢1293++++白色变橘黄色快9103++++白色变橘黄色快9114+++白色变橘黄色较快1112(CK)6-白色变橘黄色最慢14

注：“++++”密度最好；“+++” 密度较好；“++” 密度好；“+” 密度一般；“-” 密度差

Note: “++++” indicates the best density; “+++” indicates better density；”++” indicates good density; “+” indicates ordinary density；”-“ indicates poor density

2.2 　蛹虫草子实体生长

通过对不同培养基基质处理的蛹虫草子实体生长情况观察与记录，获得相关数据。不同处理的蛹虫草子实体生长及生物学指标各不相同。与对照相比，除了处理7和处理8外，其它各处理所形成的蛹虫草的子实体均生长良好。处理1、处理9和处理10这三个处理表现最好，子实体形成时间最早，子座粗长、均匀，子实体正常，橘红色，有子囊壳，出草质量好；处理2、处理5、处理6和处理11均表现好，出草时间较早，子座较粗长、均匀，子实体较正常，橘红色，有子囊壳，出草质量较好；处理7和处理8出草较晚，子座粗而短，仅部分出草，橘红色，出草质量一般；对照则表现最差，仅少量出草，且细短，出草最慢，有子囊壳，出草质量差。图1，表2，表3

注：A，处理1；B，处理2；C，处理3；D，处理4；E，处理5；F，处理6；G，处理7；H，处理8；I，处理9；J，处理10，K，处理11；L，对照

Note: A, treatment 1; B, treatment 2; C, treatment 3; D, treatment 4; E, treatment 5; F, treatment 6; G, treatment 7; H, treatment 8; I, treatment 9; J, treatment 10; K, treatment 11; L, treatment 12

图1 不同处理人工栽培蛹虫草子实体效果
Fig.1 Effects on fruitbody ofCordycepsmilitarisin artificial cultivation served as different treatments
表3 不同处理蛹虫草的子实体生长情况比较
Table 3 Comparison of growth of fruit body inCordycepsmilitarisby as different treatments

处理Treatments出草时间(d)Formationtimeoffruiting-body子座生长Stromataformation子实体生长及色泽Fruiting-bodygrowthandcolour子囊壳Ascocarp出草质量Fruiting-bodyQuality126子座粗长,均匀出草早,正常,橘红色有+++229子座较粗长,均匀出草较早,较正常,橘红色有++329子座较粗长,均匀出草较早,较正常,橘红色有+429子座较粗长,均匀出草较早,较正常,橘红色有+529子座较粗长,均匀出草较早,较正常,橘红色有++629子座较粗长,均匀出草较早,较正常,橘红色有++732子座较粗短,不均匀出草晚,较差,仅部分出草,橘红色有-832子座较粗短,不均匀出草晚,较差,仅部分出草。橘红色有-926子座粗长,均匀出草早,正常、橘红色有+++1026子座粗长,均匀出草早,正常、橘红色有+++1130子座较粗长,均匀出草较晚,较正常,橘红色有++12(CK)34子座细短,不均匀出草最晚,差,仅少数长出,橘红色有-

注：“+++”表示80%的子实体直径≥3 mm，长度≥7 cm；“++”表示80%的子实体直径≥2 mm，长度≥6 cm；“+”表示80%的子实体直径≥1 mm，长度≥5 cm。“-”表示80%的子实体直径<1 mm，长度<5 cm

Note: “+++” means 80% of the fruit body dimeter ≥3 mm, and length ≥7 cm; “+ +” means means 80% of the fruit body dimeter ≥2 mm, and length ≥6 cm; “+” means 80% of the fruit body dimeter ≥1 mm, and length ≥5 cm; “-” means 80% of the fruit body dimeter <1 mm, and length <5 cm

待子实体成熟后，对不同处理的蛹虫草子实体的相关生物学指标进行记录分析。与对照相比，其他处理在子实体长度、鲜重、干重、鲜干比和生物转化率方面均呈显著性差异(P<0.05)。处理1的蛹虫草的各项指标表现最好，子实体平均长度8.48 cm，鲜重12.77 g，干重2.05 g，鲜干比5.93，生物转化率为60.54%；处理10的蛹虫草的各项指标表现略次于处理1，与处理1相比，除鲜重、鲜干比、生物转化率指标外，子实体长度和干重指标均低于处理1的，并呈显著性差异(P<0.05)。其他各处理之间蛹虫草相关指标均也不尽一致。处理7和处理8的蛹虫草的各项指标均表现较差，这两个处理之间除子实体长度呈显著性差异(P<0.05)，其他指标如鲜干重、鲜干比、生物转化率方面未呈现显著性差异，但略好于对照处理的。对照的表现最差，子实体长度4.57 cm，鲜重0.75 g，干重0.08 g，鲜干比最高为9.49，生物转化率最低，为3.78%。表4

表4不同处理的蛹虫草子实体相关指标
Table 4Relative index Analysis of fruit body inCordycepsmilitarisby different treatments

处理Treatments子实体长度Fruiting-bodylength(cm)鲜重(g/瓶)Freshweight(gramperbottle)干重(g/瓶)Dryweight(gramperbottle)鲜干比FW/DWratio生物转化率Biomasstransformationratio(%)18.48±0.34a12.77±0.41a2.05±0.06a5.93±0.16c60.54±1.45a26.59±0.44c9.98±1.33bcd1.57±0.16bc6.40±0.19c49.91±4.71bcd35.59±0.42d9.06±0.63cd1.48±0.08bc6.15±0.17c45.29±2.22cd45.35±0.39d8.98±0.45cd1.52±0.08bc5.95±0.14c44.88±1.59cd56.29±0.27c8.74±0.92cd1.43±0.11bc6.14±0.17c43.68±3.25cd66.19±0.43c8.32±0.71d1.29±0.09c6.46±0.09c41.60±2.51d73.65±0.31f4.32±0.30e0.60±0.03d7.30±0.23b21.60±1.05e83.04±0.34g3.48±0.36e0.47±0.05d7.41±0.24b17.41±1.79e97.75±0.51b10.30±1.56bc1.64±0.11b6.23±0.29c51.49±5.50bc107.55±0.39b11.08±1.39ab1.71±0.16b6.53±0.27c55.41±4.93ab116.35±0.50c8.28±0.29d1.33±0.02c6.25±0.18c41.39±1.04d12(CK)4.57±0.30e0.75±0.09f0.08±0.01e9.49±0.44a3.78±0.33f

注：数据为平均值和标准误差。数据后不同字母(a-g)表示显著性差异(P< 0.05),下同

Note: Data was shown by Mean (± standard error) values. (a-g), different letters indicate statistically significant (P< 0.05)，the same as below

2.3 　蛹虫草子实体经济效益

通过对不同处理蛹虫草培养基基质的投入与产出分析，经济效益分析如下：各处理的每瓶投入，其中包括原料投入及其它投入(如人工费、电费等费用)，原料投入因基质的不同各有差异，而其它投入均相同(经分析估算以每瓶0.35元计算)。与对照相比，各个处理在产值、每瓶产投比、净利润方面均高于对照，呈显著性差异(P<0.05)。处理1，尽管投入最高，但产值最高为2.05元/瓶，产投比最大为4.45，净利润最好为1.59元/瓶；处理10的表现紧随其后，其与处理1在产投比方面，未呈显著性差异，在产值、净利润方面呈显著性差异(P<0.05)。其他的各处理间各项指标如产值、产投比、净利润等方面也不尽一致，在净利润方面均有一定的效益，处理7和处理8为最小的。对照表现最差，虽投入的最少，仅0.35元/瓶，但产值最低，为0.08元/瓶，净利润为负值，亏0.27元/瓶。表5

表5不同处理蛹虫草子实体经济效益比较
Table 5Analysis of economic benifit of fruitbody inCordycepsmilitarisby as different treatments

处理Treatments投入(元/瓶)Input(yuanperbottle)产值(元/瓶)Output(yuanperbottle)每瓶产投比Ratioofoutputtointputperbottle净利润(元/瓶)Netprofit(yuanperbottle)10.462.05±0.06a4.45±0.12a1.59±0.06a20.451.57±0.16bc3.49±0.35bcd1.12±0.16bcd30.451.48±0.08bc3.30±0.17cd1.03±0.08bcd40.441.52±0.08bc3.42±0.17bcd1.07±0.0bcd50.441.43±0.11bc3.26±0.24cd0.99±0.11cd60.431.29±0.09c2.99±0.21d0.86±0.09d70.400.60±0.03d1.47±0.08e0.19±0.03e80.400.47±0.05d1.18±0.12e0.07±0.05e90.441.64±0.11b3.74±0.26bc1.20±0.11bc100.431.71±0.16b3.95±0.36ab1.28±0.16b110.461.33±0.02c2.92±0.04d0.87±0.02d12(CK)0.350.08±0.01e0.23±0.03f-0.27±0.01f

3 讨 论

研究表明，蛹虫草菌丝的生长可利用多种碳源和氮源，且碳氮比需要合适的比例[16]。LIU 等[17]研究表明最佳培养基质配比促进蛹虫草子实体生长及增加其成分含量。研究针对大米、小麦和水稻壳三种新疆地区常见材料作为基质，通过进行不同比例混合配方，共设计12个处理。不同处理对蛹虫草的菌丝长满时间、菌丝密度、变黄时间、菌丝转色情况，子实体的出草时间、子座生长、子实体生长及转色、出草质量，等方面表现也各不相同，并对不同处理的子实体长度、鲜重、干重、鲜干比和生物转化率等指标进行了方差分析，各处理与对照之间，均呈显著性差异(P<0.05)。基质成分为100%的大米(处理1)，蛹虫草的菌丝及子实体生长表现最好；基质成分为米麦水稻壳混合物(6∶3∶1，处理10)，蛹虫草的各项指标表现略次于前者；基质成分为100%的小麦(处理7)，表现较差，与对照(基质成分100%水稻壳)相比，处理7除蛹虫草子实体长度低于对照外，其他的如鲜重、干重、生物转化率等方面均高于对照，并呈显著性差异(P<0.05)。尽管各处理均加入了少量改良PD培养液，其对蛹虫草菌丝、子实体的正常形成有一定作用；但人工栽培固体培养周期长，碳、氮源等营养物质主要还是通过不同的培养基质提供以满足其正常生长，进而说明不同的培养基配方对蛹虫草的菌丝、子实体生长具有重要的影响，蛹虫草菌丝和子实体的生长对培养基质利用率呈现大米>小麦>水稻壳。

我国对蛹虫草人工栽培研究很多，其产业化得到了广泛的开展[18]。研究认为高粱、玉米渣和蚕蛹可替代大米栽培蛹虫草[19]。另外，在大米中加入适量猪血的培养基更适合蛹虫草菌丝的生长，促进子实体产量提高[20]。研究对各个处理生成的蛹虫草子实体进行经济效益分析，其他处理从每瓶投入、产值、每瓶产投比、净利润方面均高于对照，呈显著性差异(P<0.05)；尤其是100%大米(处理1)和大米、小麦、水稻壳混合物(处理10)表现最好，在产投比方面，两处理间未呈显著性差异，即研究表明新疆地区可使用利用本地大米培养基或大米∶小麦∶水稻壳(6∶3∶1)配方培养基进行大规模生产，进而丰富了新疆地区蛹虫草人工栽培的培养基配方选择，为伊犁乃至新疆大面积推广栽培蛹虫草提供技术支持和生产方案。当然，进一步对野生蛹虫草的人工驯化及栽培介质优化、蛹虫草产量与质量提升、有效成分含量的保障与提高等方面还需做进一步研究。

4 结 论

人工栽培培养基配方对蛹虫草的菌丝、子实体生长具有重要的影响，筛选出适合新疆特有生态特点与生产环境的最佳培养基配方。蛹虫草人工栽培可使用大米培养基(20 g/瓶)或米∶麦∶水稻壳混合配方(大米∶小麦∶水稻壳=6∶3∶1)作为培养基进行规模化生产，进而丰富了新疆地区野生蛹虫草驯化与人工栽培方案，为伊犁乃至新疆大面积人工栽培蛹虫草提供技术选择与示范。

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Growth Effects and Benefit Analysis on Fruiting Body Artificial

Cultivation ofCordycepsmilitarisin Different Culture Media

Nuermaimaiti1，JIAO Zi-wei1，YANG Xiao-rong1，ZHANG Na1，LIANG Yue2

(1.CollegeofChemistryandBiologicalSciences,YiliNormalUniversity,Yining,Xinjiang835000,China；2.CollegeofPlantProtection，ShenyangAgriculturalUniversity,ShenyangLiaoning110866,China)

Abstract：【Objective】 Cordyceps militaris, known as the north Cordyceps militaris or north Cordyceps sinensis, is a kind of medical and edible fungus. Currently, it is widely developed and utilized to be a complementary source of Cordyceps sinensis. However, there are still many concerns of medium ingredients, fruiting-body formation, and quality for the artificial culturing fruiting body of C. militaris. 【Method】In this study, wild C. militaris was collected, isolated, and purified to obtain the good qualified strains from Tianshan area in Xinjiang. The different artificial cultivation medium ingredients were designed based on the comprehensive consideration of locally featured natural resources to understand and optimize the effects of different artificially cultivate media in C. militaris. 【Result】 The different media affected the hyphal growth and formation and development of fruiting body of C. militaris. Compared with control treatment, fruiting body length, fresh weight, dry weight, ratio of fresh- and-dry weight, biotransformation ratio, the input/output of product, and net profit per bottle of C. militaris cultured in the other treatments were significantly different (P<0.05). It was shown that different culture medium ingredients exerted a critical influence on hyphae and fruiting body. The treatment 1 (rice, 20 g/bottle) and treatment 10 (rice: wheat: rice husk = 6∶3∶1) performed better results than others.【Conclusion】 Artificial cultivation of C. militaris could use treatment 1 or 10 for industrial productions, which enriched cultivate medium ingredients and provided the technical support for artificially cultivation of C. militaris in Ili prefecture, or even larger area in Xinjiang Uygur autonomous region.

Key words:Cordyceps militaris; medium ingredient; fruiting body; development effect; benefit analysis

通讯作者:焦子伟(1973-), 男，副教授，博士，研究方向为微生物生态，(E-mail)741285332@qq.com

作者简介:努尔买买提(1971-)，男，博士研究生， 研究方向为植物分类，(E-mail) 2696232271 @qq.com

基金项目:自治区科技支疆项目 (2014091153)；辽宁省高等学校优秀科技人才支持计划(LR2015058)

收稿日期：2015-09-09

中图分类号：S646

文献标识码：A

文章编号：1001-4330(2016)02-0359-08

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.02.024