不同基因型小麦抗旱性评价指标筛选

杨玉敏，杨武云，陈尚洪，雷建容，阳路芳，陈春秀，张 奇，程洪林，刘定辉*

(1.四川省农业科学院土壤肥料研究所，四川 成都 610066；2.农业部西南地区小麦生物学与遗传育种重点实验室，四川 成都 610066；3.四川省农业科学院作物研究所，四川 成都 610066)

不同基因型小麦抗旱性评价指标筛选

杨玉敏1，2，杨武云2，3，陈尚洪1，雷建容1，阳路芳1，陈春秀1，张 奇1，程洪林1，刘定辉1*

(1.四川省农业科学院土壤肥料研究所，四川 成都 610066；2.农业部西南地区小麦生物学与遗传育种重点实验室，四川 成都 610066；3.四川省农业科学院作物研究所，四川 成都 610066)

干旱是制约我国乃至世界小麦安全生产的重要因素之一，研究耐旱小麦的评价指标和农艺特征，为筛选小麦抗旱材料及提供依据。本研究采用二因素裂区设计，主因素为水分处理，副因素为小麦材料，研究了100份不同基因型小麦在全生育干旱胁迫和非干旱胁迫下农艺性状特征和抗旱性评价指标。小麦全生育期水分处理设置了干旱胁迫和正常供水，干旱胁迫采用干旱棚胁迫。结果表明，抗旱系数DC与干旱胁迫下产量(Yd)和正常供水下产量(Yw)无显著相关性。抗旱指数DI与Yd相关系数为0.8696，与Yw无显著相关性(相关系数为0.0602)。算术平均生产力MP与产量(Yd和Yw)的相关系数分别为0.9526和0.7101。几何平均生产力GMP与Yw的相关系数为0.9482，与Yd的相关系数为0.6929。耐旱指数DTIv与Yw的相关系数为-0.3892，与Yd的相关系数为0.5368。干旱胁迫下单株籽粒产量、单株生物量、小穗数、单株分蘖数与小麦的抗旱性关联度很高，关联度分别为0.9397、0.9386、0.9201和0.9187。抗旱指数和算术平均数能反映在干旱胁迫和非水分胁迫下材料的高产性和稳产性，可作为抗旱筛选的首选指标。干旱胁迫下单株籽粒产量、单株生物量、小穗数和单株分蘖数是小麦抗旱性评价较为直观的农艺性状。

小麦；抗旱指标；农艺性状

小麦是我国最重要的粮食作物之一，干旱是制约小麦安全生产的重要因素之一。中国是世界上主要的干旱国家之一，干旱半干旱地区面积占国土面积的47 %，干旱半干旱耕地约占总耕地的51 %[1]。自1949年以来中国平均每年受旱面积约2100万hm2，约占耕地面积20 %，成灾面积达870万hm2[2]。邓绍辉等[3]认为自建国以来四川干旱灾害几乎年年发生，且分布广、时间长、灾情重和损失大。前人研究认为选育耐旱、高产、高效和优质的小麦是经济可行。但如何准确筛选出抗旱材料较困难，主要原因是影响抗旱性的因素很多，相关的抗旱指标较多。因此研究小麦抗旱性指标和相关农艺性状为准确直观鉴定小麦抗旱性具有重要意义。

干旱材料的筛选指标主要集中在超氧化物歧化酶、气孔导度、光合速率、蒸腾速率等生理生化指标[4-6]，形态指标研究相对较少。王士强等[7]通过对生理生化指标的研究，发现生理性状(气孔导度、光和速率和蒸腾速率)与抗旱指数的关联度分别为0.7995、0.7909和0.7556。农艺性状与抗旱指数的关联度为：穗长(0.7102)>穗粒数(0.7095)>千粒重(0.7005)>有效分蘖(0.6951)>株高(0.6866)。根是作物重要的水肥吸收器官，因而抗旱性作物根形态研究较多[8]。抗旱性强的旱稻品种一般根长、根粗、根数较少，抗旱性差的水稻品种一般根短、根细、根数多[9]。程建峰等[10]通过研究认为水稻穗颈节粗作为间接评价水稻抗旱性与以产量抗旱系数直接评定的吻合度为88.2 %～100.0 %，且不同类别的水稻吻合度有差异。赖运平等[11]通过对28份小麦苗期干旱胁迫下苗高、最长根长、根数、地上部鲜重、地上部干重、根鲜重、根干重、叶片数和根冠比等9个形态指标与抗旱系数的关联度为：叶片数(0.817)>苗高(0.766)>地上部干重(0.746)>地上部鲜重(0.729)>根数(0.699)>根干重(0.688)>根鲜重(0.681)>根冠比(0.645)>最长根长(0.399)。冀天会[12]认为抗旱系数、有效穗、千粒重、小穗数和小穗密集度，以及叶绿素荧光指数均可作为小麦抗旱性鉴定评价指标；周晓果等[13]发现千粒重和经济系数有最大的灰色相关性。不同水分条件下株高的变化程度常被作为评价抗旱性的指标[14-17]。

小麦的抗旱性是多个因素共同作用的结果，因此筛选和评价抗旱性很困难[18]。不同生育期、不同作物和不同品种抗旱的机理可能不同导致在抗旱形态上可能也不完全相同。前人在小麦抗旱相关形态有一定的研究，但还不够全面和系统。

绝大多数研究者认为高产是抗旱品种筛选的一个非常重要的目标，因而本研究抗旱指标的筛选均以产量为基准。有研究指出DC、DI、MP、GMP和DTIv是签定抗旱性的首选目标[19]。为进一步简化抗旱指标，本研究对常用的几个抗旱性评价指标进行了比较，以期找出最佳的抗旱评价指标。为直观筛选抗旱性强的小麦材料，本研究对100份小麦材料成熟期的株高、穗长、单穗小穗数、穗粒数、千粒重、单株分蘖数、单株生物产量和单株籽粒产量8个直观的农艺性状进行灰色关联分析，以期找出与小麦抗旱性密切相关的形态指标，为小麦抗旱材料的直观选育提供简单易行的方法。

1 材料与方法

1.1 试验地基本概况

试验于2011-2012年在四川省德阳市中江县仓山镇试验基地实施。该地区海拔560 m，东经约105°、北纬约30°，属亚热带湿润季风气候；年平均气温为16.7 ℃，最冷月(1月)平均气温5.5 ℃，最热月(8月)平均气温26 ℃；年平均日照时数在1317 h左右，无霜期为287 d左右；年平均降水量为900 mm，夏季降水较多，属于完全依靠自然降雨的旱作农业区。试验土壤为碱性紫色土。土壤基本理化性质：土壤pH为7.8，有机质0.99 %，全氮0.079 %，全磷0.078 %，全钾2.19 %，有效氮58 mg/kg，有效磷4.7 mg/kg，有效钾154 mg/kg。

1.2 试验材料

试验材料为100份遗传差异较大的小麦材料，主要包括四川地方品种、国外引进品种和自创材料，材料编号为1～100。所有材料均由四川省农业科学院作物研究所提供。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计 采用旱棚鉴定法，每份材料设置2个处理，即干旱棚内全生育期水分胁迫和干旱棚外相邻地块非水分胁迫(全生育期以自然降雨为主，若超过1个月不下雨，要适当灌水，保证小麦生长中水分充足)。棚内、棚外均设置两次重复，随机区组排列。棚内外的小区面积为1.2 m× 0.6 m(行距20 cm，每小区3行)。播种量为100 kg/hm2。施肥采用底肥一次清，肥料为小麦专用的复混肥，N-P2O5-K2O为23-8-9，施肥量为500 hm2。干旱棚内全生育期不浇水，白天不下雨时敞棚，下雨时遮棚，晚上盖棚和早上敞棚，保证全生育期水分胁迫和光照。杂草、病虫害等管理棚内棚外保证一致。

1.3.2 数据收集 干旱胁迫程度监测：主要监测了全生育期降雨量和土壤含水量。记录小麦全生育期降雨情况进一步分析各阶段降雨特点和胁迫情况。土壤含水量的检测采用烘干法分层测土。播种前和播种后用土钻钻取0～20、20～40、40～60、60～80和80～100 cm土层的土壤检测含水量。每次取样3次重复，在105 ℃下烘至恒重。全生育期水分监测每隔10 d取1次0～20和20～40 cm土层的土样检测含水量。土壤含水量W( %)=[(g1-g2)/(g2-g0)]×100 %,其中g0为铝盒重(g)；g1为铝盒和烘干前土样重(g)；g2铝盒和烘干后土样重(g)。

农艺性状和产量测定：小麦成熟期每小区随机取10个单分蘖，考察子粒产量、生物产量、小穗数、穗长、千粒重、穗粒数和株高等农艺性状。

1.3.3 数据分析 按照农业部颁布的小麦抗旱鉴定标准，参照张双喜等和王士强等[20-22]用抗旱系数和抗旱指数评价不同基因型小麦的抗旱性。高产是育种和栽培的重要目标之一，大多数研究者采用产量抗旱系数(供试材料在干旱胁迫与非干旱胁迫下的产量比值)评定抗旱性。抗旱指数综合考虑干旱胁迫与非干旱胁迫下绝对产量和抗旱系数，与对照品种比较评价供试材料的丰产性。根据张振平等[19]对玉米抗旱性筛选指标研究认为，算术平均生产力(MP)、几何平均生产力(GMP)和耐旱指数(DTIv)可作为鉴定抗旱性的首选指标；耐旱指数(DTIv)能更好地作为不同地点和不同环境条件下进行抗旱性鉴定的筛选指标。本研究中对常用的抗旱系数、抗旱指数、耐旱指数、算术平均生产力和几何平均生产力5个抗旱指标进行了筛选。

灰色关联度指构成系统中各性状组成的比较数列与参考数列的密切程度，关联度越大，说明关系越紧密[13]。抗旱指标和农艺性状作为一个灰色系统，抗旱指标设为参考数列，形态指标为比较数列。根据尹利等[23]的方法，计算农艺性状与抗旱指标的关联度。所有的数据分析均运用Excel2007和DPS。文中涉及到的计算公式有：

关联系数ξ(k)=

其中，Yd为干旱胁迫下产量，Yw为正常水分下产量，Ymd为所有供试材料在干旱胁迫下平均产量，Ymw为所有供试材料在正常供水下平均产量。ρ为分辨系数，取值为0～1,本试验取值0.5。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫程度

通过监测土壤中水分和降雨来反映土壤水分胁迫情况，由表1中播种前和收获后土壤分层取样可知，在小麦收获期尤其是小麦生育后期棚内小麦在耕作层受到严重水分胁迫，棚外小麦水分充足。小麦生育前期不同土层的水分含量差异不明显，随生育期的推移，棚内0～20 cm土层水分含量降低极显著，20～40 cm土层水分含量降低显著，40～100 cm土层水分变化不显著。同时根据干旱胁迫强度公式计算出本试验条件下的干旱胁迫强度为0.6043，属于中度水分胁迫环境。

2.2 抗旱指标筛选

分析以100份小麦材料在干旱胁迫和正常供水情况下产量为基础数据，计算出抗旱系数DC、抗旱指数DI、算术平均生产力MP、几何平均生产力GMP和耐旱指数DTIv。由表3可知，抗旱系数DC与产量(Yd和Yw)无显著相关性。抗旱指数DI与干旱下的产量Yd有较高的相关性(相关系数为0.8696)，与正常供水下产量无显著相关性(相关系数为0.0602)。算术平均生产力MP与产量(Yd和Yw)呈显著的正相关，相关系数分别为0.9526和0.7101。几何平均生产力GMP与正常供水下的产量Yw呈显著的正相关(相关系数为0.9482)，与干旱胁迫下产量Yd呈正相关性(相关系数为0.6929)。耐旱指数DTIv是根据DC的数据计算得出，与正常供水产量Yw呈负相关性(相关系数为-0.3892)，与干旱胁迫下的产量Yd的相关系数为0.5368。由此可看出，抗旱指数DI、算术平均生产力MP和几何平均生产力GMP可作为抗旱材料筛选的评价指标。抗旱指数和算术平均数能反映在干旱胁迫和非水分胁迫下材料的高产性和稳产性，可作为抗旱筛选的首选指标。

表1 播种前和收获时土壤水分监测

表2 小麦全生育期降雨量

同时，根据表3数据也可看出，不同抗旱指标也存在相关性。抗旱系数DC与抗旱指数DI的相关系数为0.8237,与耐旱指数DTIv的相关系数为0.9998。抗旱指数DI与耐旱指数DTIv的相关系数为0.8237。算术平均数MP与几何平均数的相关系数为0.9907。

表3 不同小麦材料抗旱指标与产量的相互关系

注：Yw为正常供水下单株籽粒产量,Yd为干旱胁迫下单株籽粒产量，DC为抗旱系数,DI为抗旱指数，MP为算术平均生产力，GMP为几何平均生产力,DTIv为耐旱指数。

Note:Ywmeans grain yield per plant under drought,Ydmeans grain yield per plant under drought,DCmeans drought coefficient,DImeans drought index,MPis mean productivity,GMPis geometric mean productivity,DTIvis drought tolerance index for variety screening.

表4 不同农艺性状与小麦材料抗旱指标的相关性

2.3 农艺性状与抗旱性的关联度

研究不同农艺性状与小麦资源的DI值(抗旱指数)的相关性，发现干旱胁迫下单株籽粒产量、单株生物量和小穗数是小麦抗旱性评价的重要因素，与抗旱指数的关联度位于前3位(表4)。从此表的关联度看，抗旱性的筛选在干旱胁迫下研究较好。如果在非干旱胁迫下筛选，单株分蘖与材料抗旱性关联性最强，其次是单株生物产量和单株籽粒产量。

3 结论与讨论

作物抗旱性指标的研究较多，生理抗旱指标、农业抗旱指标和农艺性状指标，尤其是生理指标研究很多[4-7]。本研究通过对100份不同基因型小麦在干旱胁迫和非干旱胁迫下的产量与抗旱系数DC、抗旱指数DI、算术平均生产力MP、几何平均生产力GMP和耐旱指数DTlv的相关性进行了分析。抗旱系数DC是干旱胁迫与非干旱胁迫下的产量比值，与干旱胁迫和非干旱胁迫产量均无显著相关性，其可反映材料在干旱和非干旱环境下产量的变化情况，也就是对干旱的敏感程度，局限性是不能反映材料在两种环境下的产量。因此有可能材料抗旱系数很高，但其在两种环境下产量均很低。由此也可看出，抗旱系数作为抗旱指标的筛选有它的局限性，尤其是在以收获经济产量为目的的材料筛选。抗旱指数DI考虑了材料在不同环境下的敏感度和待测材料干旱胁迫下产量在全部材料中的地位，与干旱胁迫下的产量呈较高的相关性(相关系数为0.8696)，与非干旱胁迫下产量无显著的相关性，适合于作为小麦抗旱性筛选指标。算术平均生产力MP是干旱胁迫和非干旱胁迫下产量的平均值，与产量(Yd和Yw)呈显著的正相关，相关系数分别为0.9526和0.7101，作为小麦抗旱指标筛选较好。几何平均生产力GMP考虑了干旱胁迫和非干旱胁迫下产量，与非干旱胁迫下产量相关系数为0.9482，与干旱胁迫下产量相关系数为0.6929，也比较适合于抗旱的高产和稳产评价。抗旱小麦材料筛选目标是干旱环境下和非干旱环境下均高产，而且不同生态环境下产量差异尽量小。综合两点，抗旱指数DI和算术平均数MP能反映在干旱胁迫和非水分胁迫下材料的高产性和稳产性，可作为抗旱筛选的首选指标。

小麦生物学性状与作物本身基因和环境有关，是作物在生长发育过程中与农业小气候相适应的综合表现。由此，长期的环境影响，作物的生物学性状是否会定性，甚至特征化。比如，小麦要适应干旱的环境是否会产生形态上的特征变化？为此，本部分内容研究了小麦的抗旱指数DI与农艺性状的关系，以期找到简单直观的形态指标评价小麦的抗旱性。

根据相关性研究发现，抗旱性材料的筛选尽量在干旱胁迫下进行。在干旱环境下筛选，单株籽粒产量是最重要的参数，其次是单株生物量。一般情况下，单株生物产量与单株籽粒产量有一定的相关性。干旱胁迫下，小麦单株籽粒产量、生物产量、小穗数、单株分蘖、穗粒数、穗长、株高和千粒重均会受影响。也就是说，抗旱性好的小麦材料单株籽粒产量均较高，主要表现在小穗数、单株分蘖和穗粒数较多。这个分析结果是在基本苗一致的情况，群体的密度影响单株分蘖，单株生物产量和单株籽粒产量，因此小穗数、穗粒数、穗长和株高可作为抗旱材料筛选的重要农艺性状。冀天会[12]认为抗旱系数、有效穗、千粒重、小穗数和小穗密集度均可作为小麦抗旱性鉴定评价指标；周晓果等[13]发现千粒重和经济系数有最大的灰色相关性。本研究有涉及到单株有效分蘖、千粒重和小穗数，均有较大的关联度，只是关联度的排序并不完全一样，这可能与关联的对象有关，本研究是与抗旱指数进行的关联度分析。另外，也可能是因为所用的材料不同。

作物通过根吸收水分和养分，根在作物的生长发育和代谢过程中起着非常重要的作用，因此根系是作物抗旱性研究的热点之一[8，24]。根系调查不直观，作为抗旱农艺性状调查可行性不高。根的生长与地上部的生长发育息息相关。蔡昆争等[25]根质量在各生育期均与地上部质量、总质量呈显著或极显著正相关, 根活力与分蘖期地上部各性状和成熟期产量呈显著正相关,抽穗期和成熟期的根冠比均与产量呈极显著负相关。蔡昆争等[ 26 ]的研究结果也表明适当降低根冠比的大小不会对植株性状产生明显不良影响,甚至在某种程度上还促进了根系和地上部生理活性的提高。也就是说提高株高，对作物水肥利用有好处。赖运平等[11]通过对28份小麦苗期干旱胁迫下9个形态指标与干旱系数的关联度：叶片数(0.817)>苗高(0.766)>地上部干重(0.746)>地上部鲜重(0.729)>根数(0.699)>根干重(0.688)>根鲜重(0.681)>根冠比(0.645)>最长根长(0.399)，株高在9个指标下是列在第2。不同水分条件下株高的变化程度常被作为评价抗旱性的指标[14-17]。另外，株高受群体影响较小，稳定性较好、直观，可作为抗旱材料的筛选性状。

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(责任编辑 李 洁)

Drought Resistance Index and Morphological Index of Drought Resistance Identification in Wheat

YANG Yu-min1,2, YANG Wu-yun2,3, CHEN Shang-hong1, LEI Jian-rong1, YANG Lu-fang1,CHEN Chun-xiu1, ZHANG Qi1,CHEN Hong-lin1,LIU Ding-hui1*

(1. Soil and Fertilizer Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Sichuan Chengdu 610066,China; 2. Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement on Southwestern China, Ministry of Agriculture, P. R. China, Sichuan Chengdu 610066,China; 3. Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Science, Sichuan Chengdu 610066,China)

Drought was one of the important factors for restricting wheat safety production in China, even all over the world. Drought-resistance index and morphological index of drought resistance identification were compared to find appropriate drought-resistance index and related morphological index for evaluating wheat drought tolerance. The two factor split plots were designed, the main factors was water treatment, deputy factors was wheat materials, drought stress morphological characteristics and drought resistance index of 100 different genotype wheat were studied during whole growth period at drought shelter(drought stress) and normal water supply. The results showed that the drought coefficient(DC) was no significant correlation with wheat yield under drought stress(Yd) and normal water supply(Yw). The correlation coefficient between drought index(DI) and Yd was 0.8696, there was no significant correlation withYw(correlation=0.0602). The correlation coefficients for arithmetic mean productivity(MP) and wheat yield(YdandYw) were 0.9526 and 0.7101, respectively. The geometric average productivity ofGMPandYwcorrelation coefficient is 0.9482, andYdcorrelation coefficient is 0.6929. And the correlation coefficient for drought tolerance index for variety screening(DTIv) andYwwas-0.3892, andYdwas 0.5368. Grain yield per plant, plant biomass per plant, spikelet number, tillering number per plant under drought stress were highly correlated to drought resistance of wheat, correlation was 0.9397, 0.9386, 0.9201 and 0.9187, respectively. Therefore,DIandMPreflected wheat drought resistance, which could be used as preferable parameters to evaluate wheat drought resistance. The grain yield per plant, biomass, spikelet number per tiller number per plant under drought stress were more intuitive agronomic traits to estimate wheat drought resistance.

Wheat; Drought-resistance; Morphological character

1001-4829(2016)10-2284-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.006

2015-06-25

国家小麦产业技术体系项目(CARS-3-2-41)；四川省财政基因工程项目(2011JYGC09-24)；四川省科技支撑计划项目(2015NZ0108)；四川省财政育种论文基金项目(2013LWJJ-007)

杨玉敏(1981-)，女，湖北荆门人，硕士，从事植物营养与分子生物学研究，E-mail:yangym12@163.com，*为通讯作者：刘定辉，E-mail：dinghuiliu@163.com。

S512.1

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