流苏光合生理日变化及光响应的特征

党远，樊丽莉，樊巍，赵勇

(1.河南农业大学 林学院，河南　郑州450002；2.河南省林业科学研究院，河南　郑州450003)



流苏光合生理日变化及光响应的特征

党远1，樊丽莉2，樊巍2，赵勇1

(1.河南农业大学 林学院，河南郑州450002；2.河南省林业科学研究院，河南郑州450003)

摘要：采用Li-6400便携式光合作用测试系统对6个类型的流苏的光合生理指标进行了测定。结果表明，(1)类型四的光合速率日变化呈“双峰型”曲线，类型一、二、三、五、六呈“单峰型”曲线。(2)6个流苏类型的各个光合指标除去Gs均存在极显著的差异。(3)类型六光合能力最强，对光的适应力也很强，Tr稍大，所以在水分充足的情况下可能会生长得更好。

关键词：流苏；光合特性；生理特性；净光合速率；日变化

流苏(ChionanthusretususLindl.et Past.)，木犀科(Oleaceae)流苏树属(Chionanthus)植物，产于中国甘肃、陕西、山西、河北、河南、云南、四川、广东、福建、台湾，朝鲜、日本也有分布，性喜光、耐寒、耐阴、抗旱、生长较慢，可用播种、嫁接、扦插繁殖，是中国特有的珍贵树种。

本文以郑州市黄河滩苗圃基地中6个类型的流苏为对象，研究其在自然条件下光合生理指标变化，光合作用的日变化及光响应，为进一步探索其栽培技术提供科学的依据。

1材料和方法

1.1试验材料

试验在河南省郑州市黄河滩林场基地苗圃进行。课题组依据流苏的冠型、叶形、株姿、枝姿等形态指标将生长良好、无病虫害的供试材料分为6个类型。

1.2研究方法

1.2.1光合日变化的测定

利用Li-6400便携式光合作用测定仪(LI-COR，Inc，Lincoln，NE，USA)于2014年8月19-25日(晴天)进行光合作用日变化的测定。在进行光合作用日变化的测定时采用自然光源，从上午8时到下午18时，每隔2h测定1次,测定指标包括净光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、气孔导度[(Gs，mol/(m2·s)]、胞间CO2浓度(Ci，μmol/mol)、蒸腾速率[(Tr,mmol/(m2·s)]以及光合有效辐射[PAR,μmol/(m2·s)]等参数。选取每种类型植株的中上层向阳面叶片各5片进行测定，每片叶3次重复，根据各个指标实测数据的值求其平均值。

1.2.2光合光响应曲线的测定

1.3数据处理

所有数据的统计与分析均在Excel 2007和SPSS 17.0中进行。

2结果与分析

2.16个类型流苏光合特性的日变化

2.1.16个类型流苏的光合速率日变化

从图1可以看出，类型一、二、三、五、六5个流苏类型的光合速率日变化呈单峰型。其中，类型一在8时到10时这个时间段中净光合速率呈上升趋势，在12时这个时间段内达到净光合速率最大值11.37μmol/(m2·s)，随着时间的推移，自然光照强度逐步降低，净光合速率也开始逐步降低。类型三在12时达到最大净光合速率11.02μmol/(m2·s)，然后随着自然光照强度的降低，净光合速率也逐步降低。类型五在12时达到净光合速率的最大值2.56μmol/(m2·s)，类型二和类型六同样在12时达到最大净光合速率，分别为11.58μmol/(m2·s)和10.57μmol/(m2·s)。类型四的净光合速率日变化呈现双峰型，在10时达到第一个峰值7.47μmol/(m2·s)，在14时达到第二个峰值4.3μmol/(m2·s)。

图1　6个类型流苏的光合速率日变化

2.1.26个类型流苏胞间CO2浓度的日变化

从图2可以看出，类型一的胞间CO2浓度随着时间的推移呈现逐渐升高的趋势，在16时左右大幅度升高，在18时左右达到最大值536.56μmol/mol。类型二的胞间CO2浓度从8时到14时呈下降趋势，14时到16时有小幅度的升高，在16时左右大幅度升高，在18时左右达到峰值525.32μmol/mol。类型三与类型二的变化趋势基本相同。类型四的胞间CO2浓度变化呈“双峰型”曲线变化，在12时左右达到第一个峰值275.91μmol/mol，随后在16时左右大幅度升高，在18时左右达到第二个峰值388.57μmol/mol。类型五和类型六的胞间CO2浓度变化比较平稳，随着时间的变化整体呈上升趋势。

图2　6个类型流苏胞间CO2浓度日变化

2.1.36个类型流苏蒸腾速率的日变化

蒸腾作用反映了植物水分代谢的进程[2～3]。从图3可以看出除了类型三其他5种流苏均在8时左右达到了蒸腾速率的最大值，说明在8时左右类型一、类型二、类型四、类型五以及类型六这5种流苏叶片表面空气流动速率最快，气孔开度大，而类型三则在10时左右蒸腾速率最大，说明在10时左右它的气孔开度大，叶片表面空气流动速率快[4]。

图3　6个类型流苏蒸腾速率日变化

2.1.46个类型流苏气孔导度的日变化

从图4可以看出，类型一、类型四和类型六3个类型的流苏随着时间的变化气孔导度呈下降趋势，类型三和类型二在8时到14时左右气孔导度逐渐下降，从14时到16时有小幅度的上升，相同时间段内，它的胞间CO2浓度上升，然后在16时后明显下降。类型五的气孔导度从8时到12时呈下降趋势，随后小幅度上升，相同时间段内，它的胞间CO2浓度和蒸腾速率都在上升，从14时左右开始下降。

图4　6个类型流苏气孔导度日变化

2.26个类型流苏光合-光响应曲线以及光饱和点、光补偿点的获得

光响应曲线反映了光照强度与净光合速率之间的变化规律[5～6]。光饱和点是指在一定的光强范围内，植物的光合速率随光照度的上升而增大，当光照度上升到某一数值之后，光合速率不再继续提高时的光照度值[7～8]。当达到光饱和点后，净光合速率变化较小，并且维持在较高的水平[9]。

图5a至5f是6个类型流苏的光合-光响应曲线。图5a光合光响应曲线表明当光照强度为零时，类型一的净光合速率趋近于零，光补偿点经过计算为34.30μmol/(m2·s)，随着光强的增大，净光合速率迅速上升，当其达到最大净光合速率18.54μmol/(m2·s)时的光强值便是光饱和点，为1 425μmol/(m2·s)，当光照强度达到饱和点后，净光合速率增长曲线变化平缓，增幅较小。图5b、图5c、图5e、图5f的光合光响应曲线表明，当光照强度为零时，类型二、三、五、六的净光合速率为正值，光补偿点分别为12.42μmol/(m2·s)、13.97μmol/(m2·s)、8.51μmol/(m2·s)、22.60μmol/(m2·s)，随着光强的增大，净光合速率逐渐上升，达到最大净光合速率后便不再上升，其光饱和点分别为1 506μmol/(m2·s)、1 395μmol/(m2·s)、1 343μmol/(m2·s)、1 439μmol/(m2·s)。图5d的光合光响应曲线表明，当光照强度为零时，类型四的净光合速率为负值，光补偿点为53.18μmol/(m2·s)，光饱和点为1 522μmol/(m2·s)。

类型一类型二类型三类型四类型五类型六

图5光响应曲线

Fig.5Light response curve

植物对光照条件的要求反映在叶片的光饱和点以及光补偿点上，它们是判断植物是否具有耐阴性的重要条件[10]，依据植物对光强的要求，通常把植物分为阴性植物、耐阴植物和阳性植物[11～12]。一般情况下，光饱和点和光补偿点都比较低的属于耐阴植物，能充分利用弱光进行光合作用[13]，反之，光饱和点和光补偿点均较高的属于阳性植物[14～15]，能够很好地在强光下进行光合作用。光补偿点较高，光饱和点较低的植物对光照的适应能力较弱[12]，而光补偿点低，光饱和点高的植物对光的适用范围相对大[16～18]，对强光的适应力强。结合杜占池等[14]总结出的不同植物光补偿点和饱和点范围，由表1可知，类型二、类型三和类型六对光适应的能力较强，可以在不同的光照强度下有效进行光合作用。类型一对光适应的能力较弱，但对弱光的利用非常好，适合在弱光环境中生长。类型五的光饱和点和光补偿点都比较低，说明它们的耐阴性强，能够充分利用弱光进行光合作用[19]，在阳光不充足的地方也可以保持正常的生长，所以比较适合在庇荫处生长。类型四的光饱和点和光补偿点都比较高，在光照强度大的地方能够良好进行光合作用，因此，类型四适合在阳光充足的地方生长。表现光量子效率一般在0.04～0.07之间[20]值越大说明其利用弱光的能力越强，越适合在光强弱的环境中生长，本文6个类型的流苏均在此范围内。

表1　拟合直线方程及相关指标

2.3光合生理指标比较

对6个类型流苏的Pn、Ci、Gs、Tr进行方差分析，结果见表2。

从平均值可以看出，类型六的Pn值最大，为18.600±0.671μmol/(m2·s)，类型三的Ci值最大，为611.620±31.719μmol/mol，类型一的Tr值最大，为5.590±0.213mmol/(m2·s)。6个类型流苏Pn平均值大小排序为：类型六>四>三>一>二>五，Ci平均值大小排序为：类型三>二>六>四>五>一，Tr平均值大小排序为：类型一>四>六>五>二>三。从标准差可以看出，Tr的波动范围最小，为0.207～0.425mmol/(m2·s)，Ci的波动范围最大，为31.719～58.674μmol/mol，说明同一类型流苏个体的各参数也存在着显著差异。

表2　6个类型流苏的光合作用特征参数比较

注：表中数值为平均值±标准差，大写字母表示不同类型流苏在0.01水平下差异显著。

2.46个类型流苏各光合参数关系

对每个类型流苏的Pn、Ci、Gs、Tr进行相关性分析，结果见表3～8。

表3　类型一光合参数的相关性分析

注：**表示0.01水平上的相关性显著，*表示0.05水平上的相关性显著。表4～8同。

表4　类型二光合参数的相关性分析

表5　类型三光合参数的相关性分析

表6　类型四光合参数的相关性分析

表7　类型五光合参数的相关性分析

表8　类型六光合参数的相关性分析

通过对每个类型流苏各光合参数之间进行相关性分析可知，类型一的Pn与Ci呈极显著负相关(r=-0.951)，Pn与Tr呈显著正相关(r=0.893),Ci与Gs、Tr呈显著负相关关系，相关系数分别为-0.881、-0.917。类型二的Pn与Gs、Tr分别呈显著正相关(r=0.914)、极显著正相关(r=0.977),Gs与Tr呈极显著负相关关系(r=-0.957)。类型三的Pn与Tr呈极显著正相关关系(r=0.932),Gs与Tr呈显著正相关，相关系数为0.909。类型四的Pn与Ci、Gs、Tr分别呈极显著负相关、显著正相关、极显著正相关，Gs与Tr呈极显著正相关。类型五的Pn与Ci呈显著负相关，与Gs、Tr呈显著正相关，Gs与Tr呈极显著正相关。类型六的Pn与Ci呈极显著负相关，与Gs、Tr分别呈显著正相关、极显著正相关，Ci与Gs、Tr呈显著负相关，Gs与Tr呈极显著正相关关系。

3结论与讨论

6个类型流苏中只有类型四呈双峰型曲线变化，出现了“光合午休”的现象，类型一、类型二、类型三、类型五和类型六均呈单峰型变化。这与大多数植物光合作用峰值变化相吻合。

相关性分析表明，Ci和Gs与Pn和Tr有着显著(p<0.05)和极显著(p<0.01)的相关关系。说明这两个因子可能是影响不同类型流苏中Pn和Tr的内部因子。

衡量光合作用最重要的指标是Pn,Pn值的高低直接反映了植物光合能力的强弱。Tr反映了一定时间内单位面积蒸腾水量的多少，Tr越小，说明植物抗旱能力越强[20]，类型一的Ci最小，Tr最大，它能够利用最少的CO2达到最高的光合速率，但是抗旱能力最弱，对光适应的能力较弱，但对弱光的利用非常好，适合在荫蔽多水的条件下生长。类型二对光的适应能力较强，Tr较小，可以在不同光照强度、少水的条件中生长。类型三最为耐旱，在少水情况下也可以很好生长。类型四的光饱和点和光补偿点都比较高，在光照强度大的地方能够良好地进行光合作用，但Tr较大，抗旱能力较弱，适合生长在阳光、水分充足的条件下。类型五的光饱和点和光补偿点都比较低，说明它们的耐阴性强，能够充分利用弱光进行光合作用，在阳光不充足的地方也可以正常生长，所以比较适合在庇荫处生长。类型六光合能力最强，对光的适应力也很强，Tr稍大，所以在水分充足的情况下可能会生长得更好。

流苏的光合特性除了受到自身生理特点的影响，还由周围环境与气候条件所决定。本次试验所得出结论是针对多年生流苏树所测定的，还需进一步研究不同季节的多年生流苏树或一、二年生流苏树的光合特性。

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Photosynthetic Diurnal Change and Light Intensity Response of Chionanthus retusus

DANG Yuan1，FAN Li-li2，FAN Wei2，ZHAO Yong1

(1.He’nan Agricultural University,Zhengzhou He’nan 450002,P.R.China;2.He’nan Academy of Forestry，Zhengzhou He’nan 450003,P.R.China)

Abstract:Photosynthetic and physiological index of 6 types of Chionanthus retusus were measured by using portable LI-6400 Photosynthesis System (LI-COR).The results showed that,(1) The net photosynthetic rate of type IV had a bimodal pattern and had a clear midday depression.The net photosynthetic rate of type Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,ⅤandⅥ had a unimodal pattern; (2) There were significant differences in photosynthetic indexes among these 6 types of Chionanthus retusus except for Gs;(3)Type VI had the best photosynthetic capacity with better ability for adapting different light density, therefore it could grow better with enough water.

Key words:Chionanthus retusus;photosynthetic index;physiological index;net photosynthetic rate;diurnal change

中图分类号：S 718.43

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2016)02-0117-07

通讯作者简介：樊巍(1964-)，男，研究员，主要从事森林生态方面的研究。E-mail:Fanw2004@163.com

第一作者简介：党远(1990-)，男，硕士研究生，主要从事生态学方面的研究。E-mail:ECOdangyuan@163.com

基金项目：河南省省属科研院所基本科研业务费项目(2014JB01-004)资助

*收稿日期：2015-07-30