扬花期高温条件下施肥量对水稻高位分蘖及产量性状的影响

赵庆雷 吴修 王瑜

摘要：近年来，高温热害已成为影响黄淮区水稻生产的主要自然灾害之一。本试验在大田条件下，研究了扬花期高温条件下，不同施肥量和种植位置对水稻高位分蘖和产量性状的影响。试验设常规施肥（N1）、常规施肥减量15%（N2）、常规施肥减量30%（N3）、常规施肥减量50%（N4）、不施肥（N0）5个处理；种植位置包括小区内部与小区外部两部分，小区内部是指从外部数第四行、第五株以内的稻株，小区外部是指不受其它稻株遮挡的暴露在外的边行稻株。结果表明，扬花期高温和施肥量对水稻高位分蘖影响显著，同一施肥处理，小区外部水稻高位分蘖数量和高位分蘖率均显著高于小区内部，处理N3小区外部水稻高位分蘖数量较小区内部增大了21.2倍，高位分蘖率前者较后者增大了7.0倍；不同施肥处理小区内部和外部水稻高位分蘖数量和高位分蘖率均随施肥量的减少而增大：无肥处理N0小区内部与外部高位分蘖率分别为26.10%和40.74%，显著高于其它处理。扬花期高温主要影响了水稻产量性状中的穗秕粒数和结实率，同一施肥处理，小区外部水稻穗秕粒数明显高于小区内部，处理N2提高幅度达2.44倍，结实率明显低于小区内部，处理N0降低幅度达53.0%；在扬花期高温的影响下，水稻结实率随施肥量的减少而降低，无肥处理N0小区内部与外部水稻结实率分别较处理N1降低了17.6%和43.3%。扬花期高温促进了水稻高位分蘖的形成，降低了水稻结实率，且施肥量越小，高位分蘖率越高，结实率越低。

关键词：扬花期高温；施肥；水稻；高位分蘖；产量

中图分类号：S511. 062文献标识号：A文章编号：1001-4942（2016）08-0061-06

AbstractHigh temperature has become one of the significant natural disasters for rice in Huanghuai area in recent years. A field experiment was conducted to study the effects of different fertilization amounts and planting locations on high-node tillering and yield traits of rice under the condition of high temperature at flowering stage. There were 5 treatments for fertilization amounts including conventional fertilization （N1）， 15% reduction in conventional fertilization （N2）， 30% reduction in conventional fertilization （N3）， 50% reduction in conventional fertilization （N4） and no fertilization （N5）. The planting locations were consisted of internal and external experimental plot， the internal experimental plot included rice plants inside the fourth line and the fifth plant， and the external experimental plot referred to rice plants exposed to the outside of the experimental plot. The results indicated that high temperature at flowering stage and fertilization amount had significant influences on high-node tillering. For the same treatment， the number and incidence of high-node tillering in external experimental plot were significantly higher than those in internal part. For N3 treatment， the number of high-node tillering in external experimental plot increased by 21.2 times than that in internal， and the incidence of high-node tillering increased by 7.0 times. The number and incidence of high-node tillering in internal and external experimental plot of different fertilization treatments increased along with the reduce of fertilization amount. The incidence of high-node tillering in internal and external experimental plot of N0 treatment reached 26.10% and 40.74% respectively， which were significantly higher than those of the other treatments. The high temperature at flowering stage mainly affected the abortive grain number and seed setting rate. For the same treatment， the abortive grain number per spike from external was apparently higher than that from internal， and the increasing range reached up to 2.44 times for the N2 treatment. The seed setting rate from external was apparently lower than that from internal， and the decreasing range reached up to 53.0% for the N0 treatment. Influenced by high temperature at flowering stage， the rice seed setting rate decreased along with the reduce of fertilization amount， and that from internal and external experimental plot of the N0 treatment reduced by 17.6% and 43.3% respectively compared with the N1 treatment. Above all， high temperature at flowering stage promoted the formation of high-node tillering and decreased the rice seed setting rate， and the smaller the fertilizing amount was， the higher the incidence of high-node tillering and the lower the seed setting rate were.

KeywordsHigh temperature at flowering stage； Fertilization； Rice； High-node tillering； Yield traits

高温热害是我国水稻生产的主要自然灾害之一[1，2]，其危害指标为日最高气温连续3天或以上≥35℃，使开花灌浆期水稻形成高温逼熟。南方稻区一直是高温热害的主灾区，随着全球气候变暖[3-5]，高温热害已向北方稻区蔓延，近年来极端高温事件频繁发生。8月上旬至9月初是黄淮稻区水稻的扬花灌浆期，期间极易受到高温热害的侵害，严重影响水稻正常的生长发育和结实。高位分蘖是指在水稻有效分蘖期终止后在高节位上新长出的分蘖[6]，大多能正常抽穗，但不能正常成熟，高位分蘖与正常分蘖争夺土壤中的有效养分，严重影响水稻的正常结实和稳产高产。气温和施肥量是影响水稻高位分蘖发生的两个重要因素[6]。因此探明高温条件下施肥对黄淮区水稻高位分蘖的影响具有重要现实意义。水稻抽穗开花期被认为是对高温最敏感的时期[7，8]。国内外对水稻热害问题研究已有大量报道[9-14]，积累了丰富的水稻热害理论与调控技术，现已探明导致水稻高温不结实的关键时期是开花前 1 天及其随后的5天，高温也可能在灌浆期导致千粒重和稻米品质明显下降[15，16]。

2013年8月中上旬，山东济宁滨湖稻区遭遇了持续数天的高温天气，该期间正值水稻抽穗扬花期。笔者通过对肥料定位试验的调查发现，不同施肥模式、同一施肥模式小区内部（从外部数第四行、第五株以内的稻株）与外部（不受其它稻株遮挡的暴露在外的边行稻株）在水稻高位分蘖、结实率等方面均存在明显差异。因此，笔者在此基础上，进一步调查研究高温条件下施肥对水稻高位分蘖生长发育、水稻育性、产量构成相关指标的影响。目前已有的研究多集中在水稻育性、产量、品质和生理指标等方面[17-20]，对扬花期高温与高位分蘖数量关系的研究较少，且已有的研究多在封闭或半封闭的实验室或人工气候箱内完成[9-16]，难以全面反映田间水稻热害的实际受害状况。本试验在大田条件下进行，试验结果能够真实反映田间水稻热害的实际受害状况。本研究旨在探明高温与水稻高位分蘖形成、产量构成的关系，为水稻抗逆性育种和栽培提供参考。

1材料与方法

1.1供试材料

试验于2013年在山东省水稻研究所济宁综合试验基地进行。供试品种为当地大面积种植的常规品种圣稻15。试验田耕层（0～20 cm）土壤基础肥力性状见表1。

1.2田间试验设计与方法

试验设5个处理：常规施肥（氮、磷、钾） （N1），常规施肥减量15%（N2），常规施肥减量30%（N3），常规施肥减量50%（N4），不施肥（N0）。随机区组排列，重复3次，小区面积24 m2（4 m×6 m）。小区间起埂，单排单灌，上覆塑料薄膜，以防串灌。肥料常规用量分别为：N 276 kg/hm2，P2O5 135 kg/hm2，K2O 78 kg/hm2。氮肥分4次施用，施用比例为基肥∶返青肥∶分蘖肥∶穗肥=6∶4∶5∶5；磷肥全部基施，钾肥作基肥和穗肥各50%施用。水稻行株距为25 cm×15 cm。

1.3样品采集与项目调查

1.3.1水稻生育时期及高位分蘖生长状况调查田间试验水稻生育时期见表2。小区内部是指从外部数第四行、第五株以内的稻株，小区外部是指不受其它稻株遮挡的暴露在外的边行稻株。产生部位明显高于正常分蘖且收获时不能正常成熟的一次或二次分蘖即认定为高位分蘖。水稻收获前，调查各处理小区内部及外部株总穗数及高位分蘖数，计算高位分蘖率，各样点分别调查10株，实时记载。

1.3.2产量及构成指标测定分蘖动态调查的样点10丛定位，记载基本苗、高峰苗和成熟期的有效穗数。水稻收获前取样测定水稻产量构成因素，主要包括有效穗数、穗长、每穗总粒数、每穗实粒数、一次枝梗数、二次枝梗数、千粒重等。收获时，各小区选4 m2 左右实割，晒干换算成标准含水量后计算产量，并从测产的样品中取样测千粒重。

1.4基础气象数据

2013年7～9月基础气象数据由山东省济宁市气象局提供。

1.4.1气温山东省水稻研究所济宁综合试验基地2013年7月份平均气温在30℃上下波动，最高气温基本都在35℃以内。进入8月份，气温开始逐渐升高。特别是在8月13日至18日连续6天，最高气温均在35℃以上，平均气温均在30℃以上，此期间正值水稻抽穗扬花期。

1.4.2日照时数日照时数是太阳直接辐照度达到或超过120 W/m2的各段时间的总和。日照时数也可称实照时数。主要用途是表征当地的气候和描述过去的天气状况。山东省水稻研究所济宁综合试验基地8月份日照时数在0～12 h之间，特别是8月10日至22日，日照时数多在10 h以上，这与该段时间持续高温天气是一致的。

1.4.3降水量2013年济宁滨湖稻区在水稻生长季降水普遍偏少，7月份有几次降水过程，但30 mm以上的降水只有两次，最高的一次也只有83 mm；8月28日有一次18 mm的降水，其余时间基本处于无降水状态。这在一定程度上加重了高温对水稻的危害。

2结果与分析

2.1高温条件下不同施肥处理对水稻高位分蘖的影响

由表3可以看出，同一施肥模式，小区外部高位分蘖数量和高位分蘖率明显高于小区内部：N1和N2处理的小区内部无高位分蘖；N3、N4和N0处理的小区外部高位分蘖数量分别比小区内部提高21.2、3.8倍和2.0倍，高位分蘖率前者较后者分别提高7.0、1.6倍和56.1%。不同施肥处理间比较，小区内部和外部高位分蘖数量均随施肥量的减少而增加：小区内部，N3、N4和N0处理间差异显著，小区外部，N0处理高位分蘖数量显著高于N1和N2，与N3和N4处理无显著差异；小区内部与外部高位分蘖率均呈现出随施肥量的减少而增加的趋势；各处理间均达到显著性差异，无肥处理N0小区内部与外部高位分蘖率分别达26.10%和40.74%，显著高于其它处理。说明扬花期高温条件下，稻株在小区中的分布（小区内部与外部）和施肥量均影响水稻高位分蘖的发生，施肥量越低、稻株分布越靠外，水稻高位分蘖数量和高位分蘖率越高。

2.2高温条件下不同施肥处理对水稻产量性状的影响

2.2.1高温条件下不同施肥处理对小区内部水稻产量性状的影响由表4可知，水稻穗粒数随施肥量的减少而减少，处理N1、N2和N3之间未达到显著性差异，处理N4、N0较N1显著减少。水稻秕粒数处理N0达68.7粒/穗，显著高于其余4个处理。水稻结实率随施肥量的减少而降低，处理N0结实率只有75.1%，较处理N1降低17.6%。一次枝梗数各处理间无显著差异，二次枝梗数各处理随施肥量的减少而减少，处理N4和处理N0显著少于处理N1。最高分蘖和有效穗数，处理N1和N2最高，其次是N3和N4，处理N0最小，且3个梯度间差异显著。千粒重无肥处理N0显著高于其余处理。生物产量和经济产量均呈现出随施肥量的减少先增加后降低的趋势，处理N2产量最高。这说明高温与施肥量影响了小区内部水稻产量性状，穗粒数、枝梗数、有效穗数、千粒重和产量随施肥量的变化趋势与气温正常年份一致。

2.2.2高温条件下不同施肥处理对小区外部水稻产量性状的影响由表5可以看出，小区外部不同施肥处理间穗粒数、穗长、一次枝梗数均无显著差异；穗秕粒数和结实率随施肥量的变化趋势与小区内部一致，只是与小区内部相比，穗秕粒数和结实率随施肥量的减少，增加和减小的幅度更大，无肥处理N0小区外部水稻结实率较处理N1降低43.3%。水稻二次枝梗数处理N0显著低于其余处理。这说明，扬花期高温对小区外部水稻秕粒数、结实率的影响较小区内部更大。

2.2.3同一施肥模式小区内部与边行水稻产量性状比较由表6可知，高温与施肥模式对小区

内部与外部水稻部分产量性状影响显著。水稻秕粒数，各处理小区外部较内部显著增大，除处理N0呈显著性差异外，其余处理均呈极显著差异，其中处理N2小区外部水稻秕粒数较小区内部提高了2.44倍；水稻结实率，各处理小区外部较内部极显著减小，其中处理N0小区外部水稻结实率较小区内部降低了53.0%；小区外部和小区内部在水稻一次枝梗数、二次枝梗数和穗长方面均差异不大。说明扬花期高温主要影响了水稻的结实性状，对水稻其他性状影响不大，小区外部水稻结实性能明显差于小区内部。

3讨论

3.1高温条件下不同施肥对水稻高位分蘖的影响

有研究表明[22]，禾本科作物受生长素（IAA）主导的顶端优势影响，抑制侧芽（分蘖）的分化和生长，削弱IAA活性可以解除顶端优势对侧芽（分蘖）生长的抑制。赤霉素（GA3）也有抑制分蘖发生和生长的功能[23]。本研究中，高温出现于8月中旬，此时正处于水稻抽穗扬花期，试验结果表明，同一施肥处理小区外部高位分蘖数量与高位分蘖率明显高于小区内部。这可能是由于高温的出现打破了抽穗扬花期水稻植株体内原有的各种激素的平衡和自身的生理机制，使IAA和GA3含量下降[17，19]，削弱了其对分蘖发生和生长的抑制效应，诱使分蘖芽在水稻分蘖期结束后重新分化和生长，出现了抽穗扬花期营养生长与生殖生长同步进行的现象。由于小区内部稻株密度较大，受稻叶和稻株相互遮挡影响，稻株特别是稻株基部温度相对较低；与小区内部相比，显然小区外部稻株受高温的影响更大。

本研究中，施肥量越小的处理，高位分蘖率越高。这是因为充足的营养可促使水稻快速分蘖，而土壤中养分不充足时会推迟分蘖的分化和生长，易形成高位分蘖[6]。本研究中减量施肥、无肥处理高位分蘖的形成，可能是受到激素失衡和供肥不足双重因素的影响。

3.2高温条件下不同施肥对小区内部与外部水稻产量性状的影响

本研究中，小区内部部分产量性状，包括穗粒数、枝梗数、千粒重、经济产量、生物产量等随施肥量的变化趋势与气温正常年份一致[23]。这主要是由不同施肥处理养分供给量不同所致。而穗秕粒数与结实率随施肥量的减少分别呈现出增大和降低的趋势，这与气温正常年份正好相反[24]。出现这种结果可能有两方面的原因，一是抽穗扬花期高温导致花粉活力下降，形成了大量空秕粒，造成了结实率下降[25]，施肥量越小，稻株在田间的分布密度越低，稻株间温度越高，对水稻的伤害越大，反之亦然；二是施肥量越低，水稻高位分蘖率越高，与能正常成穗的有效分蘖争夺养分越激烈，由于养分供应不足形成大量空秕粒。

同一施肥模式下小区外部水稻结实性状较小区内部明显下降，这可能有两方面的原因，一是抽穗扬花期高温导致花粉活力下降[26，27]，小区外部受高温的影响更大；二是与小区内部相比，小区外部高位分蘖率更高，与正常分蘖争夺养分更激烈，由于养分供给不足形成空秕粒。

4结论

本研究结果表明，抽穗扬花期高温促进了黄淮区水稻高位分蘖的形成，影响了水稻的结实性状。种植位置与水稻受高温的影响程度关系密切：小区外部受高温的影响更大，与小区内部相比，水稻高位分蘖数量和高位分蘖率均明显提高，水稻秕粒数更多、结实率更差。在抽穗扬花期高温的影响下，水稻高位分蘖率随施肥量的减少而增加，水稻结实率随施肥量的减少而降低。

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