草甸草原割草地植物群落α多样性与草原鼢鼠种群密度的关系

柴享贤, 袁 帅, 武晓东, 付和平,岳 闯, 卢志宏, 乌云嘎

(1.内蒙古农业大学生态环境学院， 内蒙古 呼和浩特 010019； 2.草业与草地资源教育部重点实验室， 内蒙古 呼和浩特010019；3.阿拉善左旗草原工作站，内蒙古 巴彦浩特750306)



草甸草原割草地植物群落α多样性与草原鼢鼠种群密度的关系

柴享贤1,2, 袁 帅1,2, 武晓东1,2, 付和平1,2,岳 闯1,2, 卢志宏1,2, 乌云嘎3

(1.内蒙古农业大学生态环境学院， 内蒙古 呼和浩特 010019； 2.草业与草地资源教育部重点实验室， 内蒙古 呼和浩特010019；3.阿拉善左旗草原工作站，内蒙古 巴彦浩特750306)

摘要：为探究植物群落α多样性与草原鼢鼠(Myospalax aspalax)种群密度的关系，本研究于2012-2014年，在内蒙古锡林浩特市白银库伦牧场的天然割草地内定点布设3个平行固定样方(50 m×20 m)，连续3年在野外进行了植物样方与草原鼢鼠土丘数的测定。以单位公顷新土丘个数代表当季草原鼢鼠种群的相对密度，通过Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数来确定植物群落的α多样性。结果显示,1)草原鼢鼠的活动会对植物群落多样性造成影响，但未达到显著水平(P>0.05)。2)草原鼢鼠种群数量与植物群落多样性的互作关系中，草原鼢鼠对植物群落多样性的影响更强。其中，草原鼢鼠种群数量对植物群落的均匀度影响最大，而植物群落的物种丰富度与草原鼢鼠种群密度的相关性最大。

关键词：草原鼢鼠；多样性；群落；土丘

生物多样性一般由基因、物种、生态系统、景观这4个水平构成[1]，其中物种多样性是指一定空间范围内物种的数量和分布特征[2]。α多样性则是在物种水平下的一种研究方法，代表群落或生境内部物种的多样性[3]。植物多样性往往与食草动物的采食密切相关，食草动物的采食行为使得植物的生境出现了异质性，而存在生境异质性的环境又会反过来作用动物，进而影响到动物群落的多样性[4-6]。目前，关于动物与植物多样性“互作”关系的研究主要集中于了解大型家畜类和啮齿动物种群与植物群落多样性间关系，以地表活动的啮齿类动物居多。关于地下啮齿动物的研究相对较少，但是对地下啮齿动物种群与植物群落间“互作”关系进行研究可以深化人们对生态系统中动物与植物间“双向反馈”的理解[7-8]。草原鼢鼠(Myospalaxaspalax)属于仓鼠科鼢鼠亚科，常年营地下生活，以植物的根茎为主要食物来源。其主要分布于我国内蒙古、东北、河北、山西北部，在国外常见于蒙古和俄罗斯西伯利亚。其拱出的土丘不仅给机械化打草带来不便，还严重制约着土丘附近植被的生长[9-11]。

本研究通过对天然割草地中草原鼢鼠的自然种群数量与植物群落多样性进行分析，旨在探讨草原鼢鼠种群数量与植物群落α多样性间的关系，以期为草地生态系统“鼠-草”平衡提供生态学依据。

1研究区概况与研究方法

1.1研究区概况

研究区位于锡林浩特市南部白银库伦牧场宝格达图分牧场的割草地，地理位置116°14′ E、43°26′ N。年均气温1.7 ℃，年均降水量295 mm，年均风速3.5 m·s-1，属于草甸草原。植被主要以羊草(Leymuschinensis)、无芒雀麦(Bromusinermis)、苔草(Carextristachya)、披碱草(Elymusdahuricus)为主，其次为蓬子菜(Galiumverum)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、草地早熟禾(Poapratensis)等。土壤为黑钙土。

1.2研究方法

本研究于2012-2014年，在宝格达图割草地内选择一处有草原鼢鼠活动的坡面，按山坡走向，设置3处等间距固定样地(间距100 m)，样方面积为50 m×20 m。割草地内不进行放牧和灭鼠活动，仅每年8月中旬打草一次。野外调查于每年的7月和9月中旬进行。调查内容包括植物种类、“四度一量”(高度、盖度、密度、频度和生物量)及草原鼢鼠地面新土丘数。调查时在每个固定样方中草原鼢鼠的洞道上方与非洞道上方各随机设置5个50 cm×50 cm的植物样方，共设置30个植物样方。试验所指的洞道为地下20 cm左右草原鼢鼠活动的洞道。草原鼢鼠的洞道通过铁钎(Φ=10 mm)在新土丘附近寻找，而设置非洞道上方的植物样方时距洞道上方的样方距离不超过5 m，且通过铁钎排除其下方存在洞道的可能性。试验中新土丘的确定以何俊龄等[12]对新土丘的定义为准。由于研究区每年8月中旬进行打草，使得该研究区仅每年7月的植物数据具有代表性。但也有研究发现，夏季鼢鼠挖掘活动强度下降,致使土丘数减少,同时还有新个体的加入，以及此时幼鼠还没有和亲鼠分窝等原因，不宜采用土丘计数法对其种群数量进行调查。且研究区处于草甸草原割草地，7月正值植被生长期，茂密的植被也会对鼢鼠新土丘数的统计造成影响，进而影响统计结果[13-14]。由此，本研究选择同年度9月中旬调查的鼢鼠新土丘数据。

对植物群落多样性指标采取以下方法测度[15-16]：

丰富度指数(Richness index)采用Margalef指数，计算公式为：

R=(S-1)/lnN.

式中,R为群落物种丰富度指数，S为物种数，N为群落中所有的物种个体数。

群落多样性指数(Diversity index)采用Shannon-Wiener指数。

式中,H为多样性指数，Pi表示第i个种的多度比例,Pi=Ni/N.

均匀度指数(Evennessindex)采用Pielou指数。

E=H/lnS.

式中,E为均匀度指数，H为多样性指数，S为物种数。

以新土丘个数的多寡作为草原鼢鼠种群数量大小的相对指标[17]。

1.3分析方法

试验数据经Excel2010整理后，最终由灰色系统建模软件(GTMSV6.0)[18-19]对草原鼢鼠种群数量与植物群落多样性指标进行关联度分析。使用SAS9.2对Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数的年际变化和洞道存在与否进行双因素方差分析。

本研究所采用的灰色关联度分析是将反映草原鼢鼠种群数量的新土丘数与反映植物群落多样性的物种数、Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数视为一个整体，构成一个灰色系统。将草原鼢鼠种群数量设为参考序列X0，记作：X0={X0(1), X0(2), X0(3),…,X0(n)}，植物群落的多样性指标分别设定为比较序列X1-Xi，记作:Xi={Xi(1),Xi(2),…Xi(n)},(i=1, 2…,n),n为植物群落多样性指标数。

第1步求各序列的初值像(或均值像)。令Xi′=Xi/Xi(1)=[Xi′(1),Xi′(2),…,Xi′(n)],i=0,1,2,…，m。

第2步求差序列。记Δi(k)=|x0′(k)-xi′(k)|，Δi=[Δi(1),Δi(2),…,Δi(n)],i=0,1,2,…，m。

第4步求关联数。γ0i(k)=(m+ξM)/[Δi(k)+ξM]，ξ∈(0,1)，k=1，2，…，n；i=1，2，…，m。

2结果

2.1研究区植被组成

本研究于2012-2014年在试验样地共记录57种植物，分别属于23个科(表1)。2012年非洞道上方植物分属于13个科，其中以禾本科、蔷薇科、菊科居多。但洞道上方植物仅属于11个科，除禾本科植物占30.4%外，其余植物较均匀的分布于其余10个科。2013年非洞道与洞道上方植物种数存在差异的科为百合科、禾本科、菊科、牦牛儿苗科，其中以百合科差异最大，为两种。2014年菊科植物种数最多，禾本科植物种数次之，且非洞道与洞道上方种数没有变化。

表1　研究区植物群落的组成

2.2研究区草原鼢鼠新土丘数量变化

经统计可知，2012-2014年，草原鼢鼠新土丘个数呈连续减少的趋势。2012年草原鼢鼠新土丘数为1 067个·hm-2；2013年新土丘个数为247个·hm-2,比2012年减少了76.9%；2014年的新土丘个数为70个·hm-2，与2012年相比下降了93.4%(图1)。

2.3植物群落α多样性分析

对Margelep指数的分析结果表明，双因素方差分析线性模型检验显著(P<0.05)。对年份、洞道、年份与洞道的交互作用进一步分析发现，仅年份间的Margelef指数存在极显著差异(P<0.01)，但年份与洞道交互作用下的P值为0.079 7(表2)。因此，有必要对丰富度指数的差异进行多重比较分析。首先将洞道与非洞道作为一个整体，分析其年度间的差异；其次将洞道与非洞道分组，分析各自的年度差异，最后分析同一年度的洞道与非洞道差异。结果表明，2014年的植物丰富度显著高于其它年份(P<0.05)(图2)。

图1　草原鼢鼠地面新土丘数量的年度变化

表2　Margelef指数的双因素方差分析结果

图2　非洞道与洞道上方植物群落的

注：图中小写字母代表同一处理不同年份间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters for the same treatment show significant difference among different years at 0.05 level.

对Shannon-Wiener指数的分析表明，双因素方差分析线性模型检验不显著(P>0.05)，对年份、洞道、年份与洞道的交互作用的检验均不显著(P>0.05)(表3)。对Shannon-Wiener指数进行多重比较分析后，指标也均为达到显著性水平。说明不同年份和是否存在洞道对植物多样性无显著影响。

对Pielou指数的分析表明，双因素方差分析线性模型检验不显著(P>0.05)，对年份、洞道、年份与洞道的交互作用的检验均不显著(P>0.05)(表4)。对Pielou指数进行多重比较分析后，除洞道上方2014年的均匀度指数与其它两年达到显著差异(P<0.05)，其余指标均未达到显著水平(P>0.05)。

表3　Shannon-Wiener指数的双因素方差分析结果

表4　Pielou指数的双因素方差分析结果

2.4植物群落α多样性与草原鼢鼠的灰色关联度分析

将代表草原鼢鼠相对种群数量的新土丘个数与反映植被种群多样性的物种数、Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数进行灰色关联度分析(其中分辨系数ρ=0.6)(表5)。洞道与非洞道上方的植物指数均不相等，说明草原鼢鼠的活动是可以对植物群落多样性产生影响。草原鼢鼠种群数量对各个植物群落多样性指数的关联度普遍大于各个植物群落多样性指数对草原鼢鼠种群数量的关联度，说明草原鼢鼠种群数量与植物群落多样性的关系要比植物群落多样性与草原鼢鼠种群数量的关系更为紧密。在全部植物群落多样性指数中，草原鼢鼠对植物Pielou指数的影响最大，关联度为0.731 2。而植物群落的Margalef指数，即物种丰富度与草原鼢鼠种群数量的关联度最紧密，二者的关联度为0.646 1。

3讨论

鼢鼠对植物喜食程度的差异，使得植物多样性受其食性影响。同样，植物多样性导致的采食环境异质性，亦会影响鼢鼠对栖息环境的选择。因此，研究明确二者间的互作关系，对探讨地下啮齿动物和植物群落多样性的稳定性及持久性具有深远意义。

表5　植物群落多样性与草原鼢鼠

注：A，各植物群落多样性指标与草原鼢鼠种群数量间的关联度；B，草原鼢鼠种群数量和各植物多样性指标间的关联度。Ⅰ和Ⅱ，非洞道和洞道上方Margalef指数；Ⅲ和Ⅳ，非洞道和洞道上方Shannon-Wiener指数；Ⅴ和Ⅵ，非洞道和洞道上方Pielou指数。

Note：A， The degree of grey relation in plant community diversity and M aspalaxs’population quantity； B， The degree of grey relation in M aspalaxs’population quantity and plant community diversityⅠ and Ⅱ, The index of Margalef on non-cave road and cave road；Ⅲ and Ⅳ,The index of Shannon-Wiener on non-cave road and cave road；Ⅴ and Ⅵ,The index of Pielou on non-cave road and cave road.

本研究表明，现有密度下的草原鼢鼠种群数量会对植物群落的结构产生影响，但不显著。通过灰色关联度分析发现，草原鼢鼠种群数量对植物群落多样性的影响要强于植物群落多样性对草原鼢鼠种群数量的影响。具体表现为，草原鼢鼠对植物群落均匀度的改变最大，而组成植物群落的物种丰富度则与草原鼢鼠的种群数量关系最为紧密。本研究结果与王德利和王岭[20]的观点相似，他们认为植物为食草动物提供了其日常生活所需的食物及栖息环境，动物又通过自身的日常活动影响周围的植物生长。

新土丘数的多少往往可以反映出鼢鼠相对种群数量的大小[15]。研究区中草原鼢鼠的新土丘数量3年连续下降，说明草原鼢鼠的数量呈连年下降的趋势。根据已有的关于鼢鼠土丘系数的研究结果[21-22]和内蒙古农业大学啮齿动物研究团队对东北鼢鼠(Myospalaxpsiluru)土丘系数的调查(数据未发表)可知，研究区中草原鼢鼠的种群数量最多不超过10只·hm-2,可见研究区中草原鼢鼠的种群基础数量值较低，使得其对植物群落的影响有限，致使与之相对应的植物丰富度指数、多样性指数的变化均未达到显著性水平(P>0.05)。

研究区内的植物物种在2012年时以禾本科最多，但当2014年时，菊科植物达到最多，从对高原鼢鼠食性的相关研究结果来看，研究区内减少的禾本科植物，是鼢鼠不喜食的物种[23]，加之研究区内禁止放牧，使得草原鼢鼠的食物来源十分丰富。但其种群数量却连续3年下降，那么是什么原因致使其种群数量下降？笔者推测可能是人为打草活动会对草原鼢鼠的正常作息形成干扰，致使其种群数量下降。亦或是本就处于种群数量偏低的草原鼢鼠，其种群年龄结构也处于衰退期。但这些推论是否正确还需进行深入的研究才可验证。

致谢:本研究的数据分析得到了内蒙古农业大学吕世杰老师的指导，在野外工作中得到了内蒙古锡林浩特市盟草原工作站包祥、袁伟同志、硕士生刘凯和包达尔罕等的帮助，在此一并表示感谢!

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Relation of α-diversity in plant community with population abundance ofMyospalaxaspalaxin clipping ground of meadow steppe

Chai Xiang-xian1,2, Yuan Shuai1,2, Wu Xiao-dong1,2, Fu He-ping1,2,Yue Chuang1,2, Lu Zhi-hong1,2, Wuyunga3

(1.College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China；2.Key Laboratory of Prataculture and Grassland Resource, Ministry of Education, Hohhot 010019, China；3.The Grassland Research Station of Alashan, Bayehot 750306, China)

Abstract:The experiment with three fixed quadrates (50 m×20 m) was conducted to investigate the relationships between α diversity of plant community and the number of soil mound of Myospalax aspalax in the natural clipping ground in Baiyinkulun pasture, Xilinguole, Inner Mongolia. We investigated the plant community diversity and the population abundance of M. aspalax ranged from 2012 to 2014. The plant community diversity included Margalef index, Shannon-Wiener index and Pielou index. The population abundance was represented by the number of new soil mound of M. aspalax. The results showed that, 1) The movement of M. aspalax had no significant influence on plant community in the research area (P>0.05), and the influence of plant community diversity on M. aspalax was higher than that of M. aspalax on plant community diversity; 2) M. aspalax population abundance had the strongest effect on evenness index of plant community, while the plant species richness index had the strongest correlation with M. aspalax population abundance.

Key words:Myospalax aspalax; plant diversity; community; soil mound

Corresponding author:Wu Xiao-dongE-mail: wuxiaodong_hgb@163.com

中图分类号：S812.6;Q948.15+8

文献标识码：A

文章编号：1001-0629(2016)4-0778-07*

通信作者：武晓东(1959-)，男，内蒙古集宁人，教授，博士，研究方向为草原保护与啮齿动物生态与治理。E-mail: wuxiaodong_hgb@163.com

基金项目：农业部公益行业项目(201203041)；内蒙古科技计划项目(20140153)

收稿日期：2015-08-28接受日期：2015-12-08

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0481

柴享贤,袁帅,武晓东,付和平,岳闯,卢志宏,乌云嘎.草甸草原割草地植物群落α多样性与草原鼢鼠种群密度的关系.草业科学,2016,33(4)：778-784.

Chai X X,Yuan S,Wu X D,Fu H P,Yue C,Lu Z H,Wuyunga.Relation of α-diversity in plant community with population abundance ofMyospalaxaspalaxin clipping ground of meadow steppe.Pratacultural Science，2016,33(4)：778-784.

第一作者：柴享贤(1990-)，男，内蒙古阿拉善人，在读硕士生，研究方向为啮齿动物生态学。E-mail:chaixiangxian@126.com