瓮安生物群中发现盘状卵裂动物胚胎化石

赵楠

[本刊讯]中国科学院南京地质古生物研究所殷宗军及其国际合作团队在距今6亿年前的贵州瓮安生物群中发现一类具有典型盘状卵裂特征的动物胚胎化石，该发现不仅与瓮安具极叶动物胚胎化石的证据相互印证，表明真后生动物在瓮安生物群中就已出现，还为了解瓮安动物胚胎化石的多样性提供了新的数据和启示。这是该团队继2015年在瓮安生物群中发现最古老海绵动物实体化石以来又一项重要进展，成果发表于地质学领域期刊Geology（DOI：10.1130/G38262.1）。

动物起源是地球生命演化史上意义重大的革新事件。最新的分子钟估算认为，动物在地球上崛起的时间在距今约7.5亿年的拉伸纪一成冰纪之交，且大多数三胚层两侧对称动物在5.41亿年前的埃迪卡拉纪就已出现。但在地质记录中，多样性的动物化石出现时间相比分子钟的推测要滞后1～2亿年。直到约5.2亿年前的寒武纪早期，完整的动物之树（包括现代所有动物门类的集合）才正式诞生。寒武纪大爆发是动物首次在生态学上取得的巨大成功，在生命演化史上具有重要地位，但它并不是动物的源头。传统化石记录和分子生物学之间的时间差表明动物在寒武纪之前有一段漫长的“隐形”演化历史。因而寻找寒武纪之前的动物化石记录，重建这段隐形演化历史是追溯寒武纪大爆发源头和探索动物起源的必由之路。瓮安生物群是寒武纪大爆发前夕一个特异埋藏化石库，它以磷酸盐化的方式在细胞甚至亚细胞的层级上三维立体保存了大量的生物学结构，为人们了解寒武纪大爆发之前的地球生命提供了一个重要窗口，使得寻找更古老的动物化石记录成为可能。

瓮安生物群的化石类群已报道的有大型带刺疑源类、多细胞藻类、蓝藻、真菌、海绵、可能的动物胚胎及其成体，以及大量分类位置不明的疑难化石。其中动物胚胎化石一度被认为是全球最古老的动物记录，但由于这些化石形态结构简单，缺乏特异性系统分类学信息，使得其亲缘关系方面留下很多谜题。

瓮安动物胚胎状化石往往保存了完整的细胞分裂阶段的标本（从单细胞期到成千上万细胞期），标本中分裂的子细胞间有非常规则的空间几何关系，即分裂模式。作为重要的生物学特征，分裂模式可提供亲缘关系的线索，却长期被忽视。殷宗军等在瓮安生物群中发现一类具有不完全细胞分裂的标本。利用高分辨率同步辐射断层成像技术重构了代表性标本的三维结构，发现细胞分裂局限在标本一极，另一极为不分裂的半球形大细胞。相位恢复的数据表明，大细胞内充填了大量疑似卵黄物质的板状结构。综合形态学和解剖学证据，认为这些标本是一类具有典型盘状分裂方式的化石。

盘状分裂常见于一些现代两侧对称动物胚胎中，比如鹦鹉螺（软体动物门头足类）、蝎子（节肢动物门蛛形纲）、斑马鱼（脊椎动物硬骨鱼类）等。它们的受精卵均有一个共同特点，即植物极含大量卵黄物质。受卵黄的抑制，卵裂期细胞分裂只发生在动物极，形成一个细胞分裂的盘状结构覆盖在不分裂的植物极大细胞之上。

纵观生命之树，具有胚胎发生过程的类群有后生动物、被子植物、红藻和褐藻。这四大类群的胚胎发育过程中，只有后生动物具盘状分裂模式。无论是细菌还是单细胞原生生物，均不具备类似胚胎发育过程，且它们无性繁殖时细胞增殖也不具备类似动物胚胎卵裂模式这种稳定的分裂方式。因此该发现表明，瓮安生物群中至少部分标本代表了真后生动物的胚胎。不仅为人们了解瓮安胚胎化石多样性提供了新的化石证据，也为了解早期动物发育模式及动物直接发育模式的起源带来了新的启示。