热带海岸次生林群落主要乔木的种间关联分析

杨青青 陈小花 余雪标 崔喜博 李然 高刘 薛杨 王小燕

摘 要 对热带海岸次生林群落主要乔木种群的重要值、方差比率、χ2统计量和Ochiai（OI）指数等种间联结性指标进行测定，旨在揭示该群落优势种群之间相互作用的内在关联及种对间关联性的内在规律。结果表明：香蒲桃是热带海岸次生林群落的主要建群种；热带海岸次生林群落19个主要种群总体关联性表现为不显著正关联，反映了该群落尚未达到稳定的演替阶段；χ2检验结果显示该群落优势种群正关联种对与负关联种对数量相当，无关联种对数较少，分别占总对数的42.7%、43.3% 和 14.0%，显著正关联种对数为1对，极显著和显著负关联种对数为2对；Ochiai（OI）指数显示66对种对的OI值落在[0.6，1]，反映出热带海岸次生林主要种对间关联程度较为紧密。综上所述，热带海岸次生林群落优势种群种对间种间关联明显，物种之间存在一定的独立性，整体趋向稳定发展，实践中为加快热带次生林演替的进程，应重点保护正联结性较强的树种。

关键词 热带海岸；种间联结；方差比率法；优势种群；次生林

中图分类号 S718.5 文献标识码 A

Abstract This paper aims to reveal the dominant species of the community mutual role relationship， as well as provide a theoretical basis for the recovery of coastal forestry in China. We measured the Important Value（IV） and Variance Ratio（VR）， χ2 statistic and Ochiai index（OI）in tropical coastal secondary forest community.The results revealed Syzygium odoratum was the dominant species. Tropical coast of the secondary forest community in 19 main populations in general relevance was not significantly positively correlated， reflecting that the community had not yet reached the stable stage of succession. χ2 test results showed that the dominant population pairs were the same as the negative correlated population pairs， and the independent pairs were less， that for them was 42.7%， 43.3% and 14.0%， respectively. Significant positive correlation for the number of one pair， extremely significantly negative correlation for the number of 2 pairs were revealed. Ochiai index（OI） showed 66 of the OI values was in the range of[0.6， 1]， reflecting the coast of tropical secondary forests mainly on the degree of association between more closely. In summary， tropical coastal forest community dominant species of inter cropping significantly associated， between species existed a certain degree of independence， the overall trend of stable development. In order to speed up the process of tropical secondary forest succession， we should focus on the protection of the species with strong coupling.

Key words Tropical coast；Inter specific association；Variance ratio；Dominant population；Secondary forest

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.05.029

种间关联是指不同种在空间分布上的相互联结性[1]，用于描述一定时期内群落组成物种间的静态变化，进而检验两个物种是否关联的定性关系。通常情况下，正联结关系可以作为森林种群间植被恢复的重要依据，在植被恢复的过程中将正联结性较强的树种当作生态树种加以保护，缩短森林群落演替的进程，全面发挥森林的多种效能[2]。因此，通过群落种群种间关联的研究，对正确认识群落结构、功能和演替趋势有重要意义[3-4]。

热带海岸区域地处沿海地带，是我国生态环境保护的重点地区，次生林群落生长于房前屋后，主要在原有的天然灌木林基础上自然更新而来，是热带海岸区典型群落主要组成之一。由于沿海地带气候恶劣，特别是超强台风对森林破坏力度大，导致热带海岸典型群落的分布日益减少，且群落演替更新能力严重受阻。近年来，许多学者对海南岛天然次生林、红树林和人工林等群落的结构组成[5-6]、土壤固碳能力[7]、生物量及空间分配特征[8]等做了研究。但对热带海岸次生林群落优势种群种间联结性的研究尚未见报道。本文以热带海岸次生林群落为研究对象，采用种间关联性χ2检验、联结系数 AC、Ochiai（OI）指数，探讨其主要乔木种群的种间联结性，为热带海岸次生林的保护、恢复与重建提供理论依据。通过了解森林群落种间联结性和联结强度，选出适宜热带海岸生境的优势树种，进而为营造可自主更新的新型群落提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区设在海南省文昌市龙楼镇，地理坐标19°43′N，110°57′E。本区气候属热带海洋性季风气候，常年雨水充足，地势低平，平原阶地，海拔45～50 m。该次生林为分布在自然村周边的斑块状天然次生林，也是村庄的天然防护林，群落外貌终年常绿，林冠稠密，既有处于自然演替顶级状态的香蒲桃、百日青和九节木，又有人工种植的木麻黄、椰子和相思林，几乎囊括了热带地区所有的森林植被类型。样区内优势植物为香蒲桃（Syzygium odoratum），最大胸径达45 cm，次优势植物为百日青（Podocarpus neriifolius）和木麻黄（Casuarina equisetifolia），常见植物还有桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、黄槿（Hibiscus tiliaceus）、苦楝（Melia azedarach）、九节木（Psychotria henryi）、黄葛榕（Ficus virens）、紫玉盘（Lithocarpus uvariifolius）、橘（Citrus reticulata）、山楝（Aphanamixis）、琼崖海棠（Calophyllum inophyllum）、潺槁木姜子（Litsea glutinosa）等。

1.2 方法

1.2.1 野外调查 于2015年12月对研究区域内次生林进行实地勘察，综合考虑立地条件、林分条件、林下植被条件及种植面积大小，确定调查范围为1 hm2，以20 m×50 m布设成10个群落典型样地，分别在每块乔木样地中心及四角设置5个5 m×5 m 的灌木样方及5个2 m×2 m的草本样方。在乔木样地内，主要调查乔木的种类、株数、胸径和树高以及幼苗幼树的高度和基径；在灌木和草本样方中，主要调查灌木和草本植物的种类、盖度、分布和生长状况。优势种群重要值计算公式如下：

针对所有树种，除去仅出现于1个样方内的物种，共选取19个物种进行分析。

1.2.2 种间联结测定方法 （1）总体相关性测定。种间总体关联性反映的是在某地出现的多物种种间是否存在显著关联性[9]。本研究采用零联结模型导出方差比率法（VR），测定多物种间的总体关联性[10]。（2）种间关联性分析。根据2×2列联表，运用χ2统计量方法来测定成对物种的联结性[11]。（3）种间关联程度的测定。联结系数AC检验方法参见张悦等[9]，用来说明种间联结程度的相关系数，另外本文选用Ochiai（OI）指数测定两树种间关联度，具体计算公式参见覃林[12]。

1.3 数据处理

对调查各指标值进行标准化处理得到标准化值[13]，用Excel 2007和SPSS20.0软件对热带海岸次生林各指标进行关联矩阵分析，并绘制种间关联的χ2检验、OI指数半矩阵图。

2 结果与分析

2.1 热带海岸次生林种群组成特征

重要值反映群落中不同树种的相对重要性，可作为对森林群落种群主要树种概括的一种说明。 由表1可看出，热带海岸次生林内树种组成复杂、种类丰富，重要值排在前2位的依次为香蒲桃、百日青，其余各树种所占资源差异不大。香蒲桃以323株的数量居于首位，是该群落的优势建群种，且香蒲桃的平均胸径为18.1 cm，介于整个群落胸径中偏高水平，表明样地内大部分香蒲桃是中龄树，其种群处于稳定生长阶段。百日青株数仅次于香蒲桃，是林分主要种群组成，但是其平均胸径和相对显著度较小。尽管木麻黄的相对显著度和平均树高高于百日青，但是百日青的重要值却高出木麻黄的2倍。从苦楝、桃金娘和橘的数量特征中可看出，株数差异不是很大时，大径级树木更容易成为主要种群。椰子树径级相对较大，在样地中株数较少，不占优势。山荔枝、红车和野菠萝蜜均以单株存在，属于该林分中的天然偶见树种。

在热带海岸次生林样地内林木的胸径分布呈近似倒“J”型曲线（图1），林木中径级在2～4 cm 的株数最多，近160株。随着径级的增加，林木株数先呈增加后逐渐减少，表明该样地中小径级的树木占主导，而18～20 cm的中径级的树木居多，不属于群落演替范畴，主要与人为种植的树种影响有关。径级在32～50 cm 的林木株数变化较小。群落中树木胸径的分布范围广，为1.0～59.5 cm，大径级的树木分布较少，胸径>50 cm只有6株。

2.2 热带海岸次生林优势种群的总体关联性

根据19个优势种群的存在与否二元矩阵，计算出热带海岸次生林群落的总体关联性（表2）。VR=S2T/δ2T=1.35>1。说明19种群内表现出净的正联结。用统计量W来检测VR值偏离1的显著性：W=VR×N=13.46。查表可知：χ20.95（10）=3.33，χ20.05（10）=16.92，因此W落入χ20.95（10）2.3 热带海岸次生林种间联结性

χ2统计量值能够比较客观、准确地判断种对联结的显著性。采用χ2检验分析了19种乔木共计171个种对关联性（表3）。在优势种群中，正关联种对数为73对，负关联种对数为74对，无关联种对数为24对，分别占总对数的42.7%，43.3%和 14.0%。其中，显著正关联种对数为1对，说明它们对资源的利用较好，大部分树种趋向于独立分布；极显著和显著负关联种对数为2对，体现了它们之间存显著的种间竞争，它们对环境的适应或反映存在显著差异。χ2检验半矩阵图显示，香蒲桃与群落中其他优势乔木树种无关联，说明具有较强的独立性；木麻黄与海桐呈显著正关联，说明木麻黄与海桐互利共生，该种对常形成混交林，合理搭配能营造出稳定性高、演替更新能力强的群落结构。

联结系数（AC）作为度量种间联结性强度的一种说明，AC的值域为[-1，1]，越接近于，表明树种的正联结性越强；相反，AC值越接近于-1，则表明二者的负联结性越强；AC为0，树种间完全独立。热带海岸次生林内AC值范围在<-0.5、[-0.5，-0.1]、0、[0.1，0.5]、>0.5、不存在的种对分别占 25%、17%、25%、26%、6%、2%，正负关联比为0.76，说明27%的种对间呈独立分布。由于联结系数AC受到d值影响较大，容易造成偏差，本文选用测定两树种间关联度较好的 Ochiai（OI）指数计算种间联结度，通过OI指数半矩阵图（表4）查看热带海岸次生林内种间联结度，表明39%的种对（66对）的OI值在[0.6，1]，反映出热带海岸次生林内主要树种39%的种对间关联程度紧密。

3 讨论与结论

热带海岸次生林内树种组成复杂、种类丰富，主要由19种树种组成，该群落中香蒲桃是主要优势树种，重要值为35.6，百日青也占据一定优势，重要值为16.2，其余各树种所占资源差异不大。张永夏等[14]对深圳大鹏半岛“风水林”进行研究，发现该“风水林”是香蒲桃为优势种的次生林，与本研究的结果相似。森林群落主要乔木的径级结构能在一定程度反映群落的生长状况和未来发展趋势。本研究样地中小径级的树木占主导，林木的胸径分布呈近似倒“J”型曲线，随着径级的增加，林木株数先呈增加后逐渐减少，说明群落处于演替中期；样地中2～6 cm胸径级的乔木数量居多，与同位于海南文昌的铜鼓岭森林群落径级特征相符，2.5～7.5 cm胸径级的个体占有相当高的比例[15]。

本研究中，热带海岸次生林群落共计组成了171个种对，VR=1.35>1，总体关联性表现为正关联，但并未达到显著水平，说明其种间联结较松散，具有一定的独立性，正处于不断完善阶段，与秦岭华山松天然次生林群落种间关联性相似[2]。χ2检验半矩阵图显示，香蒲桃与群落中其他优势乔木树种无关联，说明具有较强的独立性。木麻黄与海桐呈显著正关联，其Ochiai 指数也大于0.5，说明木麻黄与海桐互利共生，该种对常形成混交林，合理搭配能营造出稳定性高、演替更新能力强的群落结构。张彩凤[16]对海口市防护林现状研究中指出，海口市木麻黄沿海防护林造林树种单一、结构简单。建议在木麻黄防护林下混交海桐，增强防护能力。

热带海岸次生林群落内19个优势种间总体表现为不显著正关联。有关研究表明，群落在长期的演替过程中，种间关联程度从较低向逐渐增加[17]，最后将向无关联方向发展[18]。由于热带海岸次生林群落多在原有的天然灌木林基础上自然更新而来，受人为采集和家禽活动等影响，加之沿海地区多为沙质土，受雨水冲刷较严重，诸多因素造成群落不稳定迹象。另外，超强台风将会造成群落生境破碎化，例如2014年“威马逊”对现有植被的毁灭力度，因此，在沿海脆弱区域，为了保持林分结构稳定和加强自然更新能力，应采取一些合理的抚育措施，例如混交抗风能力较强的乡土树种，缓解种间和种内竞争，使群落结构趋于稳定发展，同时可以通过改善部分环境因子，促使热带海岸次生林向健康与可持续经营的方向发展。简而言之，在热带海岸带进行植被恢复中，要充分考虑植物群落种间关联性特征，选择正联结性较强的树种作为生态恢复树种。

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