北方粳稻粒重不同品种的颖果结构比较

耿立清

摘要：以千重浪2号和润宇1号为试材，在大田条件下研究不同粒重北方粳稻品种的颖果结构差异。试验结果表明，与润宇1号相比，千重浪2号的胚乳细胞增殖快，糊粉层形成和胚乳细胞内贮藏物质出现时间早，果皮收缩和贮存物质消失时间也早；润宇1号籽粒背部微管束失去功能的时间迟于千重浪2号；小粒型品种虽然前期颖果发育比大粒型品种快，但其颖果的生理活性持续时间较短。

关键词：粳稻；颖果；维管束；果皮；胚乳细胞

中图分类号：S511.2+2 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2016）01-0001-03

粒重是决定水稻产量的构成因子，其颖果发育的好坏直接决定稻米的产量和品质，因此研究粒重形成机理受到广泛关注。许多研究者从谷粒充实的角度研究不同品种在灌浆特性及颖果生长、胚乳细胞增殖、糊粉层出现早晚、果皮和胚乳结构等方面的差异，探讨不同品种的粒重形成机理，而从颖果发育角度研究北方粳稻粒重形成机理的报道较少。为此，以粒重差异显著的两个北方粳稻品种为试材，探讨不同粒重品种颖果发育与粒重的关系，为北方粳稻超高产育种和栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验方法

供试品种为千重浪2号和润宇1号，千粒重分别为23 g和30 g。试验在沈阳农业大学水稻研究所试验田进行。4月16日播种，5月28日插秧，10月3日收获。采用随机区组设计，3次重复，小区行长11 m，10行区，面积33 m2，栽插密度30 cm×13.3 cm，每穴1苗。整个生育期共施入纯氮163.5 kg/hm2，分3次施入。其他栽培管理同一般生产田。

1.2 水稻颖果的采集

取穗上部3个一次枝梗的强势颖花（第4，5，6位），用记号笔对同日开花的颖花进行标记，共标记150粒以上。标记后第4 d开始取样，以后每隔3 d取样1次，共取5次，保存在FAA固定液中。

1.3 切片的制作与观察

用镊子将固定的颖壳和谷粒从FAA中取出。谷粒剥去颖壳后，将固定的颖果用乙醇系列脱水、二甲苯透明、石蜡浸透与包埋，并切成10 um的半薄切片，用番红固绿双重染色后，用加拿大树胶封片。每个时期共制10个切片，用蔡司公司生产的Imager.A1显微镜于10×5倍、10×10倍、10×20倍、10×40倍下照像后，用AxioVision Rel. 4.6软件测量各层细胞及维管束的大小。

1.4 数据分析

采用DPS软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 籽实皮结构的比较

在图1中，A和B为千重浪2号花后4 d和16 d的强势粒果皮（纵切）；C和D为润宇1号开花后4 d和16 d的强势粒果皮（纵切）；PE代表果皮；EN代表内果皮；ME代表中果皮；EX代表外果皮；T代表种皮。

从图1可以看出：1） 供试品种的果皮细胞在花后第4 d就已经积累较多的贮存物质，并随着生育进程呈减少趋势；在花后第13 d，千重浪2号的果皮细胞中仅存在少量的贮存物质，在花后第16 d贮藏物质已经完全消失；润宇1号在花后第16 d仍有少量的贮存物质，在花后第19 d完全消失。2） 供试品种的果皮厚度呈先升后降的变化规律。千重浪2号和润宇1号的果皮分别在开花后第7 d和第10 d达到最大值，此时果皮厚度为110.88 um和100.50 um。果皮开始收缩的时间分别在开花后第10 d和13 d，至开花后第19 d。小粒品种除外果皮外，果皮内的各层细胞大多因被压扁而难以辨别；而大粒型品种只有中果皮细胞被不断膨大的籽粒压扁，其他各层细胞仍很清晰。大粒型品种的果皮厚度大于小粒型品种。

由以上分析可知，与润宇1号相比，千重浪2号的果皮细胞收缩时间要早，细胞中贮存物质的消失时间也早。

2.2 维管束大小的比较

由图2可知：开花以后，大粒型品种润宇1号的维管束生长速度明显比千重浪2号慢，花后第4 d和第7 d的面积明显比千重浪2号小，到开花后第10 d其面积的大小才与千重浪2号的面积接近，并在13 d赶超千重浪2号，但品种间维管束最大面积差异不明显；开花后第19 d，由于籽粒膨大，千重浪2号的维管束收缩，面积迅速下降，而润宇1号的维管束仍能保持完整。

2.3 胚乳细胞的比较

与大粒型品种润宇1号相比，小粒型品种千重浪2号在花后第4 d胚乳细胞层已有多层，颖果的中心仍留有微小的椭圆形空腔，面积为7 082.42 um2。胚乳细胞中已经积累一些贮藏物质，最外层的糊粉层细胞与胚乳细胞形态上已存在较大的分别。在开花后第4 d，润宇1号的胚乳细胞层仅为4～5层，颖果的中心留有较大的椭圆形空腔，面积为31 079.44 um2，是千重浪2号的4.39倍。胚乳细胞中还没开始积累贮藏物质，且最外层的糊粉层细胞与胚乳细胞在形态上没有差别。到开花后第7 d，供试品种的颖果中心已没有空腔，贮藏物质已充满整个胚乳细胞。可见，大粒型品种前期胚乳细胞增殖慢，贮藏物质填充晚，糊粉层形成较迟。

供试品种颖果纵切面胚乳细胞面积变化如图2所示。从图2中可以看出：供试品种在花后第10 d以前的胚乳细胞面积生长较快，第10 d以后生长缓慢，至第16 d胚乳细胞大小基本固定；花后第7 d以前，千重浪2号的胚乳细胞面积高于润宇1号，至花后第10 d，润宇1号的胚乳细胞面积超过千重浪2号，花后第16 d胚乳细胞面积高83.54 um2。由此可见，受精后千重浪2号胚乳细胞的增殖速度快于润宇1号，而最终胚乳细胞面积小于润宇1号。方差分析结果表明，品种间在第16 d的胚乳细胞面积差异达显著水平。

3 结论与讨论

星川清亲认为水稻胚乳细胞的分裂大约持续到开花后的第9 d左右，细胞分裂结束后，主要通过各细胞膨大生长使胚乳进一步增大，而细胞的膨大生长与贮藏物质的累积状况密切相关。徐是雄认为，水稻花后约3 d胚乳细胞壁才出现，到15 d胚乳组织已基本定型。王忠等研究表明，盐粳235的胚乳细胞分裂持续达12 d。袁莉民等研究认为，至花后4 d时，杂交稻与常规稻二者胚乳囊的空腔均几乎被胚乳细胞所占满，杂交稻胚乳组织在10 d时即已基本定型。试验结果表明，无论是大粒型品种还是小粒型品种，花后第4 d胚乳囊的空腔均未填满；花后第10 d胚乳细胞大小基本定型。造成胚乳形态建成所需时间存在差异的原因，可能与研究所用的试验材料不同有关。

与大粒型品种相比，小粒型品种的胚乳细胞增殖快，糊粉层形成早，胚乳细胞内贮藏物质出现时间早，果皮收缩时间和贮藏物质消失也早。可见，小粒型品种虽然前期颖果发育比大粒型品种快，但其颖果的生理活性持续时间较短。与小粒型品种相比，大粒型品种前期胚乳细胞增殖慢，子房背部维管束失去功能的时间也较迟，主要靠中后期的物质积累来提高粒重。造成这种差异的原因可能与颖壳大小有关。由于小粒型品种颖壳小，果皮和胚乳细胞的生长发育较早地被颖壳所限制，而大粒型品种产生限制的时期较晚。在农业生产上，为提高水稻产量，要高度重视大粒型品种后期的肥水管理。