兴奋的传导和传递

马茹莎

新课改以后，人教版关于兴奋的传导讲得仍然很简单，学生学习时有些问题不是很清楚，在做题时就会遇到困难。比如静息电位、动作电位的产生，钠离子、钾离子运输方式等类型的题。兴奋的传导实际上是一个非常复杂的过程，下面就这一问题谈谈我的一些看法。

对于静息电位和动作电位的产生，课本中是以小字形式这样描述的：神经细胞内K浓度明显高于膜外，而Na浓度比膜外低。静息时，由于膜主要对K有通透性，造成K外流，使膜外阳离子浓度高于膜内，这是大多数神经细胞产生和维持静息电位的主要原因。受到刺激时，细胞膜对Na的通透性增加，Na内流，使兴奋部位膜内侧阳离子浓度高于膜外侧，表现为内正外负，与相邻部位产生电位差。

那么，为什么神经细胞内K浓度明显高于膜外，而Na浓度比膜外低呢？

正常的细胞，细胞内外都要维持一定的离子浓度。钠离子维持细胞外液渗透压，钾离子维持细胞内液渗透压，因此细胞膜的外面有较高浓度的钠离子和氯离子，膜内含有较高浓度的钾离子和一些大分子的负电荷物质，这是通过钠钾泵实现的。钠钾泵能够将钠不断地运到细胞外，将钾不断地运到细胞内，因为它是逆离子浓度梯度进行的，在这个过程中要消耗ATP，故此种运输方式为主动运输。由于钠钾泵不断工作，从而导致细胞内液的钾离子浓度高于细胞外液，而钠离子则低于细胞外液，使细胞内外离子保持一定的浓度差。

那么，静息电位和动作电位又是怎样产生的呢？

除了钠钾泵外，膜上还有一种离子通道，是细胞膜上的专供离子进出细胞的一些跨膜蛋白质。离子通道上有闸门一样的开放和关闭的结构，控制离子的跨膜运动，使膜内外某些离子的浓度不同。常见的离子通道有钠离子通道和钾离子通道，当这些通道开启后，会有大量的钠离子或钾离子快速地通过通道进出细胞，此时，离子进出细胞是顺浓度梯度的，不需要消耗ATP，进出细胞的方式为协助扩散。

当细胞不受刺激的时候，细胞处于“静息”状态，在这个状态下，钾离子通道开放，钠离子通道关闭，故钾离子可从浓度高的膜内向浓度低的膜外运动。钾离子的这种运动，导致膜外有较多的正电荷，当膜外正电荷达到一定数量时，就会阻止钾离子继续外流。此时，膜外带正电，膜内由于钾离子的减少而带负电，这种膜外正电膜内负电的电位称为静息电位。

当细胞接受到一定刺激后，钠离子通道就会开放，而钾离子的通道关闭，故钠离子便通过离子通道从浓度高的膜外向浓度低的膜内运动。当膜外的钠离子进入膜内达到一定数量时就会阻止钠离子继续向膜内运动。此时钠离子不断往里运就会使细胞内带正电荷，膜内表现为正电位，膜外由于钠离子的减少表现为负电位，这种外负内正的电位称为动作电位，动作电位是兴奋最主要的表现形式。

当神经纤维上某一部位受到一定刺激产生动作电位后，受刺激﹙兴奋﹚部位外负内正，邻近的未受刺激（未兴奋）部位仍为膜外正电位，膜内负电位。这样在膜内和膜外的兴奋部位和未兴奋部位之间均会形成电位差，电位差的出现必然导致电荷的移动，而电荷的移动形成局部电流。这种局部电流在膜内由兴奋区向未兴奋区流动，在膜外由未兴奋区流向兴奋区，这样就形成局部电流的回路。局部电流回路的作用使邻近的未兴奋区膜电位上升而产生动作电位，该动作电位又会按同样的方式影响与它邻近的区域产生局部电流回路，于是兴奋就以电信号的方式沿神经纤维传导。因为神经纤维上受刺激﹙兴奋﹚部位相邻两边都是未受刺激（未兴奋）部位，所以兴奋在神经纤维上的传导是双向的。值得注意的是，虽然兴奋在神经纤维上的传导可以是双向的，但那只是离体状况下，实际上兴奋的传导是单向的。

当兴奋部位刺激未兴奋部位产生动作电位后，则兴奋部位又恢复为静息状态。兴奋传导过后，原先兴奋部位的钠—钾泵活动增强，将内流的钠离子排出，同时将透出膜外的钾离子重新移入膜内，钠离子通道关闭，钾离子通道开放，又形成外正内负的静息电位。

综上所述，正常细胞在摄入钾排出钠时通过钠钾泵进行，属于主动运输；在静息状态时，膜电位是外正内负，由钾离子外流引起，且钾离子外流是通过离子通道进行，故而属于协助扩散即被动运输；在动作电位发生时，膜电位变化是外负内正，由钠离子内流引起，且钠离子内流是通过离子通道进行，属于协助扩散即被动运输；在恢复静息电位时，钠的外流及钾的内流是钠钾泵活动，属于主动运输，钾的外流是协助扩散即被动运输。

兴奋在神经元之间的传递，必须通过突触。突触包括突触前膜、突触间隙和突触后膜，其中突触前膜内有突触小泡，小泡内有神经递质，神经递质有兴奋性的，也有抑制性的，可以引起突触后膜的兴奋或抑制。当兴奋传到突触小体时，突触小泡受到刺激，和突触前膜融合，以胞吐方式释放神经递质，于是电信号转化为化学信号，神经递质经扩散通过突触间隙，然后与突触后膜（另一个神经元）上的特异性受体结合，引发突触后膜膜电位变化，即引发一次新的神经冲动，这样，化学信号又转化为电信号，兴奋就从一个神经元通过突触传递到另一个神经元，从而引起后一个神经元的兴奋或者抑制。因为突触小泡只在前膜内，只能由前膜释放作用于后膜，所以兴奋在神经元只能是单方向的传递。