洞庭湖越冬小天鹅食性研究

张梅清　赵运林，2　徐正刚　廖嘉欣　李　立　黄　田，　段酬苍

（1.湖南农业大学，湖南长沙410128；2.中南林业科技大学，湖南长沙410004；3.湖南城市学院，湖南益阳413000；4.湖南省野生动物救护繁殖中心，湖南长沙410116）

洞庭湖越冬小天鹅食性研究

张梅清1赵运林1，2徐正刚2，3廖嘉欣3李立4黄田1，3段酬苍1

（1.湖南农业大学，湖南长沙410128；2.中南林业科技大学，湖南长沙410004；3.湖南城市学院，湖南益阳413000；4.湖南省野生动物救护繁殖中心，湖南长沙410116）

为了解洞庭湖越冬小天鹅的食性，分别利用粪便显微分析法与野外观察法对洞庭湖越冬小天鹅食性进行研究。结果表明：菹草、虉草、苔草3种植物是洞庭湖越冬小天鹅主要食物；洞庭湖越冬小天鹅会随着生活环境、时间的改变而选择不同的植物，以适应环境的改变。

洞庭湖；小天鹅；食性；粪便；显微分析

小天鹅（Cygnus columbianus）属鸟纲雁形目鸭科天鹅属鸟类，为国家Ⅱ级保护鸟类，在北美洲、欧洲及亚洲均有分布。一般认为该种有2个亚种，1个为古北亚种（C.columbianus bewickii），另1个为新北亚种 （C.columbianus columbianus）［1］，我国越冬的小天鹅为古北亚种。依据Cao Lei等［2］的估计，我国当前小天鹅数量约为8 100只，占该物种亚洲种群的74%左右。当前，关于小天鹅的研究主要集中在形态［3］、种群数量［4-5］、 行为［6-7］、 生境［8-9］、种群保护［10］等方面。洞庭湖、鄱阳湖和崇明东滩等湿地均有关于小天鹅的相关研究，但仅限于数量的描述和生境评价等，越冬小天鹅食性研究较少［11-12］。

食物是鸟类生存的物质基础，食性研究是鸟类生态学中十分重要的内容，也是鸟类保护的理论基础。食物是鸟类活动的能量来源，了解鸟类食性及食物分布，能够在一定程度上解释鸟类的活动范围及栖息地选择［13］。同时，鸟类的取食对植物种子的传播、群落构建等均具有重要意义，对鸟类食性的研究也是了解鸟类与环境相互作用的基础［14］。鸟类食性的研究方法主要包括直接观察法、饲养法、胃检分析法、粪便DNA分析法和粪便显微分析法等，其中粪便显微分析法是当前主要的分析方法［15］。近年，随着洞庭湖自然环境的改变和人类活动的干扰，洞庭湖越冬小天鹅种群受到了严重的威胁，毒杀小天鹅的现象时有发生。研究利用粪便分析法和直接观察法对洞庭湖越冬小天鹅食性进行研究。水生维管束植物有苔草 （Careχ tristachya）、黑藻（Hydrilla verticillata）、菹草 （Potamogeton crispus）、苦草（Vallisneria natans）、芦苇（Phragmites australis）、草（Phalaris arundinacea）等。洞庭湖湿地是越冬鸟类的重要栖息地，其中属于国家一级保护鸟类的有白鹳 （Ciconia ciconia）、黑鹳 （Ciconia nigra）、大鸨（Otis tarda）、白鹤（Grus leucogeranus）、白头鹤（Grus monacha）等，属于国家二级保护动物的有白枕鹤（Grus vipio）、灰鹤（Grus grus）、白额雁（Anser albifrons）、白琵鹭 （Platalea leucorodia）、小天鹅、草鸮 （Tyto longimembris）、红角鸮 （Otus scops）、斑头鸺鹠 （Glaucidium cuculoides）等［17］。洞庭湖小天鹅属于古北亚种的东部种群，为冬候鸟，每年10月份左右从西伯利亚迁徙至洞庭湖区域越冬，翌年3月份左右陆续迁走。为了有效保护湿地资源和候鸟，该区域已建立东洞庭湖国家级自然保护区、西洞庭湖国家级自然保护区、南洞庭湖省级保护区和横岭湖省级自然保护区。

研究的小天鹅食性观测点与小天鹅粪便采集点位于东洞庭湖的七星湖区域 （图1）。该区域是洞庭湖越冬小天鹅的主要栖息地之一，主要植被群落分别为菹草群落、苔草群落和草群落。该区域为浅水区域，水深30 cm左右，主要人为活动为围网养鱼与捕鱼，其他人类活动较少。

1　研究区自然概况

洞庭湖位于湖南省东北部、长江中游荆江段南岸，地处东经111°40′～113°10′、北纬28°30′～29°31′，与长江干流并联的吞吐型湖泊，对于维系长江中下游沿江地区的防洪安全具有重要意义。由于泥沙淤积和水位的变化，当前洞庭湖主要分为东洞庭湖、南洞庭湖、西洞庭湖3个湖体。洞庭湖区年平均气温为16.8℃，冬季为5.8℃，夏季为27.3℃，春秋季较暖和，季风气候特征明显。受季节性降雨和四水来水量的影响，洞庭湖水面具有典型的季节变化，其水位变化程度居我国湖泊首位。一般将4—10月定为洞庭湖洪水期，而11月至翌年3月为洞庭湖枯水期。洞庭湖是国际重要湿地，生物资源丰富，其中植物资源1 428种，鸟类资源216种，鱼类资源119种，哺乳类22种，两栖爬行类27种［16］。洞庭湖湿地常见的

图1　洞庭湖区位及观测点位置Fig.1　The 1ocation of Dongting Lake and observation Points

2　研究方法

2.1粪便分析法

2013年1月13日七星湖区域发生毒杀小天鹅等珍稀鸟类的事件，共有13只小天鹅被毒杀。研究通过解剖获取的被毒杀小天鹅的粪便，将不同编号的粪便分别使用粉碎机充分粉碎并混合均匀。从混合样品中随机取出少量样品，置于培养皿中用热水浸泡，浸泡过的样品用胶头滴管吸取少量，制作临时装片。装片置于显微镜100倍下观察（O1ymPus CX22），鉴定视野中随机见到的50个植物碎片，并借助血球计数板估算其相对面积，分别计算单个样品中各个成分的比例。通过与制作的洞庭湖植物表皮库作对比，可以得知显微镜视野中食物碎片的物种［18］。计算某种植物叶片面积占总粪便叶片面积的比例 （PAi）：

其中：Ai代表第i种植物叶片的总面积。由于叶片表皮均不可消化，所以既是粪便中不同食物的面积比，也是食物中不同食物的面积比［19］。镜检于室温条件下操作。

2.2直接观察法

研究分别于2014年1月至2014年3月前往七星湖区域进行小天鹅食性的野外观测。首先对小天鹅栖息环境主要植被进行考察、调研。选定小天鹅数量较多的2个群，利用单筒望远镜（SWAROVSKI ATS80HD）和双筒望远镜（SWAROVSKI-HABICHT 10X40GA）连续观察小天鹅的取食行为，并拍照。同时，选取连续5 d，每隔5 min记录10只小天鹅行为种类，统计取食行为所占比例。待每天傍晚小天鹅飞走后，进一步进入小天鹅群取食地，确定小天鹅取食的植物及部位。同期，在观测区域设置12个1 m×1 m样方，采集样方内所有植物，测量水深，进行植被、水位等环境因子调查。

3　结果与分析

3.1小天鹅食性的粪便显微分析

通过与洞庭湖湿地植物表皮库对比，共检测到单子叶植物苔草、荸荠（Heleocharis dulcis）和双子叶植物委陵菜（Potentilla chinensis）3种植物及不能鉴别的杂质。苔草占总量的比例最高，达69%，且在13个粪便样本中均有检测到。其次是荸荠，占总量的15%，在8份粪便样品中有检测到。委陵菜仅在第13号粪便样本中检测到，含量占总量的2%。浅黄色杂质、棕色杂质、深棕色杂质和黑色杂质以及少量的信封纸纤维和晶体等杂质共占14%。

13份镜检样品中，第10号至13号样本杂质均超过50%。为消除杂质对小天鹅食性分析的影响，进一步统计1～9号粪便样本的显微分析结果。苔草在1～9号样本中的比例均超过50%，其中3号小天鹅粪便中苔草比例高达99%，远高于荸荠。荸荠在9个粪便样品中的比例相差较大，4号样本中荸荠的含量最高，为40%，但是3号样本中仅占1%。分析1～9号样本，其中苔草含量平均为荸荠比例的5.82倍。通过分析，进一步明确了苔草是小天鹅粪便中比例最高的植物（图2）。

图2　1～9号样品不同物质含量Fig.2　Substances contained in each samP1e of NO.1 to NO.9

3.2小天鹅野外食性观测

研究发现：不同时期七星湖区域小天鹅越冬种群的主要活动区域发生了改变，2014年1月小天鹅主要集中在七星湖的浅水区域，2014年3月，小天鹅种群则转移到七星湖的湿地滩涂区域 （图1）。植被调查表明1月份小天鹅活动区域绿色植物均为菹草，在小天鹅取食后，水面能观察到大量菹草断枝。3月份小天鹅活动区域绿色植被是草和菹草，调查表明草的平均盖度为85%，菹草主要存在于草群落底层的浅水区域。小天鹅取食区域能够观察到大量被取食的草叶片。

在2014年1月至2014年3月利用单筒望远镜和双筒望远镜连续对小天鹅种群进行观测，共4 800 min。在洞庭湖越冬小天鹅食性观测的2个观测时间段，小天鹅不仅主要活动区域发生了改变，小天鹅取食的主要食物也发生了改变。2014年1月小天鹅主要取食浅水区域的菹草。2014年3月原观测点菹草已经十分少，小天鹅亦离开该区域而进入浅水滩涂，进一步统计取食菹草和草所占比例，分别为45.47%和56.32%。同时，观察发现小天鹅主要取食菹草茎叶，偶尔取食休眠芽，而草主要取食茎叶顶部。

4　结论与讨论

研究结合粪便显微分析法与野外观察法，发现洞庭湖越冬小天鹅的主要食物为菹草、苔草和草，在多种因素的综合作用下，小天鹅种群在不同时间段内主要取食不同植物。在越冬早期，主要取食菹草，随着菹草被取食殆尽，小天鹅转向取食苔草与草的茎叶。洞庭湖越冬小天鹅食性的研究对小天鹅保护和洞庭湖其他珍稀鸟类食性研究具有重要意义。

2014年1月观察到小天鹅主要取食菹草，但是2013年小天鹅粪便显微分析结果表明苔草在该时期所占比例较高。一方面可能与环境因素相关，2013年被毒杀小天鹅生活区域环境主要为苔草。另一方面则可能与小天鹅对菹草、苔草消化能力有关。菹草纤维素含量较苔草低，容易被消耗，粪便里残留物含量低。在2014年越冬期的观察中，发现取食菹草与取食苔草的小天鹅的粪便形态相差极大。取食菹草的小天鹅粪便呈现液态为主的粘稠状，而取食苔草的小天鹅粪便则为固态为主的柱状。

详细了解不同时期、不同地域鸟类食性，是鸟类栖息地恢复和鸟类保护的基础。对大天鹅（Cygnus cygnus）［20-21］、白头鹤［22］、黑颈天鹅（Cygnus melancoryphus）等珍稀鸟类食性的研究表明食物的替换普遍存在，反映鸟类对生活环境改变的适应。小天鹅栖息地植被单一，主要是苔草、草和菹草群落，且3种植物群落在地理上是隔离，分别占据不同的生态区位——苔草群落位于离堤岸较近的浅滩区域，菹草位于离堤岸较远的水体区域，草群落位于菹草群落与苔草群落之间，以上3种群落也是洞庭湖极具代表的群落，数量丰富。洞庭湖小天鹅种群取食以上3种植物，确保了洞庭湖区域为小天鹅越冬提供充足的食物。小天鹅食物的改变与很多鸟类不同，是不同时间段取食不同植物，而在特定时间段内食物来源却相对单一。同时，小天鹅种群优先取食菹草，在菹草取食完后才会取食草和苔草。小天鹅的这种取食习惯首先是与植被的生长周期一致。在3种植物中，菹草于10月开始发芽，随后开始生长，待小天鹅11月到达洞庭湖后即已生长良好，而受洞庭湖退水的影响，菹草和草群落的恢复却较菹草晚。另一方面，菹草可食部分纤维素含量较苔草和草低，小天鹅更易消化，是小天鹅更加偏好的食物。最后，菹草群落所在的浅水区域，远离人类干扰，水深适宜，是小天鹅喜欢的栖息环境，而苔草和草群落所在的滩涂却极易受到人为干扰。由此可见，洞庭湖小天鹅越冬种群食物的改变是小天鹅与植物生长周期、环境变化、营养成分、栖息环境等共同作用的结果，且食物资源的变化是主导因素。小天鹅的取食对于洞庭湖植物群落的构建、演替亦具有重要意义。

在北美对小天鹅新北亚种的研究中，亦认为眼子菜属植物是小天鹅种群的主要食物［23］，与本研究中认为菹草是小天鹅主要食物之一的结论一致。近年，北美观察到小天鹅取食农作物的现象，并且认为农作物营养价值高，是北美小天鹅种群数量增加的原因之一。虽然2013年和2014年连续2年对洞庭湖越冬小天鹅进行追踪观察，但均未观察到小天鹅取食农作物的现象。但通过湖区群众走访，极少记录到小天鹅进入农区池塘取食的现象。这可能是因为一方面洞庭湖越冬小天鹅取食植物分布丰富，食物并不十分缺乏，另一方面农田区域人为干扰严重，群众保护意识较国外淡薄，对进入农田的小天鹅会采取驱赶、抓捕等行为。

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（责任编辑张坤）

Study on Food Habit of Wintering Cygnus columbianus in Dongting Lake

Zhang Meiqing1，Zhao Yun1in1，2，Xu Zhenggang2，3，Liao Jiaxin3，Li Li4，Huang Tian1，3，Duan Choucang1

（1.Hunan Agricu1tura1 University，Changsha Hunan 410128，China；2.Centra1 South University of Forestry and Techno1ogy，Changsha Hunan 410004，China；3.Hunan City University，Yiyang Hunan 413000，China；4.Hunan Wi1d Anima1 Rescue and Breeding Center，Changsha Hunan 410116，China）

In order to understand more about the food habit of wintering Cygnus columbianus in Dongting Lake，methods of microscoPic ana1ysis of ce11 remains in feces and fie1d observation were emP1oyed in the study. The resu1ts showed that wintering Cygnus columbianus，s main food was Potamogeton crispus，Careχ tristachya and Phalaris arundinacea.Wintering Cygnus columbianus wou1d change food with different 1iving environments and stages，in order to adaPt the changes of the environment.

Dongting Lake，Cygnus columbianus，food habit，feces，microscoPic ana1ysis

S718.6

A

2095-1914（2016）04-0121-05

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.04.020

2015-11-05

湖南省科技计划重点项目（2014CK2001）资助；国家林业公益性行业科研基金项目（201304310）资助；国家级大学生创新创业训练计划项目“洞庭湖小天鹅食性研究”资助。
第1作者：张梅清（1992—），女，硕士生。研究方向：鸟类生态学。Emai1：413269833@qq.com。

徐正刚（1986—），男，博士生，助教。研究方向：鸟类生态学。Emai1：rssq198677@163.com。