天童常绿阔叶林砍伐后凋落物层跳虫群落生态学研究

靳亚丽， 蒋 跃

(1.上海自然博物馆自然史研究中心，上海科技馆，上海 200127；2.华东师范大学生态与环境科学学院，上海 200062)



天童常绿阔叶林砍伐后凋落物层跳虫群落生态学研究

靳亚丽1， 蒋 跃2

(1.上海自然博物馆自然史研究中心，上海科技馆，上海 200127；2.华东师范大学生态与环境科学学院，上海 200062)

摘要[目的]了解不同砍伐处理对常绿阔叶林凋落物层跳虫群落结构的影响以及各处理样地跳虫群落恢复状况。[方法]于2009年12月至2010年9月在浙江天童地区常绿阔叶林5个砍伐7年后的恢复样地进行四季采样，对浙江森林公园不同砍伐处理下常绿阔叶林土壤动物优势类群跳虫群落进行调查。样地处理分别为：(Ⅰ)去除大树保留萌枝、(Ⅱ)去除地表植物保留枯枝落叶层、(Ⅲ)去除地表植物和10 cm表土、(Ⅳ)清除下木层保留大树、(Ⅴ)对照。[结果]各处理样地各科跳虫类群组成相差不大，密度从大到小依次为Ⅱ号样地(28.79%)、Ⅳ号样地(21.03%)、Ⅰ号样地(20.75%)、Ⅴ号样地(17.09%)、Ⅲ号样地(12.33%)，表现为适度地干扰处理能够让跳虫保持较高密度。不同季节跳虫群落组成不同，且跳虫密度在不同样地季节变化存在差异，总体上夏秋季明显高于春冬季。不同砍伐程度下，各样地凋落物有机碳、总氮和总磷均存在显著差异，随着砍伐程度的加剧，凋落物有机碳和总氮含量逐渐降低。结合不同砍伐程度处理中跳虫群落密度，虽然各处理样地经过了7年的恢复，但不同处理间跳虫群落差异仍较为明显。[结论]跳虫群落对环境变化非常敏感，可作为评价土壤环境受干扰程度的指示种。

关键词干扰；跳虫；凋落物层；常绿阔叶林；天童

跳虫是天童森林生态系统凋落物层土壤动物中的优势类群，它们在自然界物质循环[1]、改善土壤理化特性、维护土壤生物群落稳定[2]以及指示环境变化[3]等方面有重要作用，尤其在落叶分解过程中[4]跳虫起着重要的辅助作用[5-6]。对于森林干扰，跳虫能够在密度和多样性等方面迅速做出反应[7-8]。森林砍伐是森林干扰的一种形式，对林地和周边地区的生态环境产生较大影响，直接影响森林生态系统的结构功能和演替过程[9]，从而影响其中的生物成分。陈小鸟等[10]在不同程度砍伐的影响下常绿阔叶林中的土壤动物群落特征的研究中发现土壤动物群落受砍伐的影响明显，且砍伐强度越大，其受影响越大。易兰等[11-12]于2003年9月至2004年10月对砍伐样地进行了砍伐前、砍伐后1月、砍伐后1年对这5个样地中的土壤动物群落进行了跟踪调查。陈小鸟[13]于2007年7月至2008年4月对以上砍伐样地凋落物层和土层的土壤动物进行了进一步跟踪调查。笔者对浙江国家森林公园不同砍伐处理下常绿阔叶林土壤动物优势类群跳虫群落进行了调查，探讨它们的群落特征及其对不同干扰强度的响应和恢复状况，旨在为不同干扰处理下跳虫的生态学研究提供资料。

1材料与方法

1.1研究区概况研究区位于浙江省鄞县东南部天童国家森林公园(121°47′E，28°48′N)，海拔260 m，坡度20°～ 30°，属于典型的亚热带季风气候，年平均温度为16.2 ℃，年平均降雨量为1 374.7 mm，年平均相对湿度达83%[14]。此次调查参考宋永昌等[14]2003年设置的5个20 m×20 m样地，其中样地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ位于山路上方，样地间距为5 m，样地Ⅳ、Ⅴ号位于山路下方，二者之间相距约100 m(图1)。2003年10月，模拟当地常见的人为干扰，对其中的4块样地进行了不同程度的采伐处理。5个样地采伐情况和经过6年恢复各样地优势植物如下：样地Ⅰ优势植物有木荷(Schimasuperba)、米槠(Castanopsiscarlesii)、石栎(Lithocarpusglaber)、格药柃(Euryamuricata)、毛柄连蕊茶(Camelliafraterna)、老鼠矢(Symplocosstellaris)、山矾(S.sumuntia)、四川山矾(S.setchuensis)、海桐山矾(S.heishanensis)和窄基红褐柃(Euryarubiginosavar.attenuata)；样地Ⅱ优势植物有木荷、米槠、茅栗 (Castaneaseguinii)、栲树 (Castanopsisfargesii)、小叶青冈 (Cyclobalanopsismyrsinifolia)、石栎、细叶青冈 (C.gracilis)、杨梅 (Myricarubra)、格药柃和毛柄连蕊茶；样地Ⅲ优势植物为木荷、米槠、细叶青冈、石栎、枫香 (Liquidambarformosana)、苦槠(Castanopsissclerophylla)、杨梅、老鼠矢、格药柃和栲树；样地Ⅳ优势植物有木荷、马尾松 (Pinusmassoniana)、石栎、米槠、茅栗、细叶青冈、枫香、海桐山矾、苦槠和东南石栎；样地Ⅴ优势植物有木荷、石栎、米槠、青冈、枫香、白栎(Quercusfabric)、苦槠、老鼠矢、花榈木和格药柃。

图1　样地设置示意Fig.1　The distribution of the experimental plots

1.2 研究方法对5个样地进行四季采样，每个样地随机取5个点，样点之间相距5 m以上，每个点手捡35 cm× 35 cm方形样方凋落物于布袋中。采集的凋落物样品带回室内，采用Tulltern法分离48 h[15]。

对分离得到的跳虫进行分类鉴定和数量统计，采用Bellinger、Christiansen和Janssens等共同修改的最新跳虫分类系统-“弹尾纲4目分类系统”进行分类[16]。

1.3数据处理参考宋永昌等[14]计算凋落物中跳虫群落相似性指数、多样性指数、均匀度、优势度和丰富度等。按照以下公式计算Shannon - Wiener多样性指数(H’)：

H’=-∑ni/Nln(ni/N)

(1)

Js=H′/lnS

(2)

按照以下公式计算Simpson优势度指数(C):

C=∑Pi2，Pi=ni/N

(3)

按照以下公式计算Margalef丰富度指数(D)：

D=(S-1)/lnN

河北省是典型的草食畜牧业和优质大豆的主产省，2018年，我省青贮玉米、苜蓿等饲草饲料作物种植面积达250万亩，大豆种植面积超过300万亩。随着国家玉米调减政策的出台和中美贸易摩擦的影响，未来大豆的播种面积将进一步扩大，布局进一步优化，丰富的饲草、大豆和秸秆为我省畜牧业发展提供了饲料来源。我省主要畜产品产量一直位居全国前列，近三年我省畜牧业平均产值达1902亿元，2017年我省畜牧业总产值达1899.37亿元，位居全国第四位，占全省农林牧渔总产值超过30%。

(4)

式中，ni为第i个类群的个体数，N为群落中所有类群的个体数，S为类群数。

对跳虫与总氮、总磷和有机碳的关系进行了Pearson线性相关分析，各样地总氮、总磷和有机碳用One-way ANOVA进行差异显著性分析，使用SPSS 19.0统计软件完成。

2结果与分析

2.1不同砍伐程度对跳虫群落的影响

2.1.1不同砍伐程度对跳虫群落结构的影响。由表1可知，5个样地4个季节共获得跳虫11 191只，隶属4目11科。优势类群(个体数占总数>10%)为等节虫兆科(Isotomidae)、长角虫兆科(Entomobryidae)和疣虫兆科(Neanuridae)，三者共占个体总数的81.66%，等节虫兆科最多，分别为长角虫兆科的2.39倍、疣虫兆科的4.6倍。常见类群(个体数占总数的1%～10%)有5科，各科个体数从多到少依次为棘虫兆科(Onychiuridae)、土虫兆科(Tullbergiidae)、球角虫兆科(Hypogastruridae)、卡天虫兆科(Katiannidae)和鳞虫兆科(Tomoceridae)，共占总捕获数量的17.74%，其余为稀有类群(个体数占总数<1%)仅占总个体数的0.60%。

随着砍伐程度的不同，跳虫群落的类群数和密度也发生相应的变化，5个样地跳虫的个体数从多到少依次为：Ⅱ号样地(28.79%)、Ⅳ号样地(21.03%)、Ⅰ号样地(20.75%)、Ⅴ号样地(17.09%)、Ⅲ号样地(12.33%)。类群数的变化与密度的变化趋势相同，Ⅱ号样地和IV号样地类群数最多，III号样地类群数最少。

此外，不同砍伐程度下各科优势类群和常见类群并不完全相同，等节虫兆科(Isotomidae)和长角虫兆科(Entomobryidae)在5个样地中始终为优势类群，疣虫兆科仅在II号样地和V号样地为优势类群，其余样地均为常见类群，棘虫兆科在III号样地和IV号样地为常见类群，在其余3个样地均为优势类群。土虫兆科、鳞虫兆科、卡天虫兆科和球角虫兆科在5个样地均为常见类群。

2.1.2不同砍伐程度对跳虫群落多样性的影响。运用Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度、Simpson优势度指数和Margalef丰富度指数，对跳虫群落多样性的季节变化进行测度。从图2可以看出，清除地上植物、保留枯枝落叶的II号样地虽然密度最高，但其Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数却最低；作为对照的V号样地Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数最高，密度最低的III号样地(清除地上全部植物并清除枯枝落叶层和表层土)次之；II号样地等节虫兆科所占比例极大(61.61%)，因此其Simpson优势度指数最高；类群数最少的III号样地Margalef丰富度指数最低，各样地类群数从少到多依次为Ⅲ、Ⅰ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅳ。

图2　不同样地跳虫群落多样性比较Fig.2　Comparison of diversity of collembolan communities in different slashed plots

2.2各样地跳虫群落的季节变化从图3可以看出，跳虫群落类群组成的季节变化规律不明显，多数类群在四季均有出现，但密度却发生明显变化，跳虫群落总平均密度为8.80×104ind./m2。秋季大量发生，占40.45%；夏秋季节密度相近，冬季密度极少，仅占4季的7.79%。

图3　跳虫类群数与密度的季节变化Fig.3　The seasonal changes of groups number and density of collembols

图4　不同砍伐样地跳虫群落数量的季节变化Fig.4　Seasonal fluctuation of collembolan density percentage at different treatment plots

表1　不同砍伐程度跳虫类群及其密度

由表2可知，不同砍伐程度下跳虫优势类群也发生季节性变化，各样地夏秋季节优势类群均为等节虫兆科、长角虫兆科和棘虫兆科，春冬季节优势类群主要为等节虫兆科和疣虫兆科，但不同砍伐程度下各样地又有季节性变化。等节虫兆科在各个样地4个季节中始终为优势类群，疣虫兆科仅在春冬季节优势明显，棘虫兆科和长角虫兆科仅在夏秋季节优势明显，球角虫兆科只在IV、V号样地的春季为优势类群，卡天虫兆科只在V号样地的冬季为优势类群。

主要类群的季节消长导致了跳虫群落组成百分比的季节性变化。从图5可以看出，不同类群的数量季节消长不同。等节虫兆科(Isotomidae)始终是四季的优势类群，等节虫兆科的最高峰在夏季，占该类群全年总数的35.66%，冬季密度最低，仅占19.7%;而长角虫兆科(Entomobryidae)在秋季大量发生，占该类群全年总数的52.44%，春冬季节密度最低，分别占7.42%和7.53%；疣虫兆科(Neanuridae)和球角虫兆科(Hypogastruridae)均是在春季密度最高，分别占该类群全年总数的53.89%和66.55%，其次为冬季，夏秋季节密度相近且占全年密度最低。卡天虫兆科(Katiannidae)和鳞虫兆科(Tomoceridae)棘虫兆科(Onychiuridae)和土虫兆科(Tullbergiidae)。

2.3凋落物养分含量的变化及其与跳虫群落之间的关系由表3可知，各样地有机碳、总氮和总磷均存在显著差异，其中有机碳和总氮含量从高到低均依次为：Ⅲ号样地、Ⅱ号样地、Ⅰ号样地、Ⅴ号样地、Ⅳ号样地；总磷含量在Ⅰ号样地最高(0.27)，Ⅲ号样地最低(0.11)，其余3个样地较接近。

由表4可知，多数类群跳虫与凋落物养分含量之间无显著相关性，只有土虫兆科密度与总氮含量呈显著正相关(r=-0.907，P< 0.05)，与总磷含量呈显著负相关(r=-0.99，P<0.01)，球角虫兆科密度与有机碳含量呈显著正相关(r=0.969，P<0.01)。

表2　各样地优势类群的季节变化

图5　主要类群的季节变化Fig.5　Seasonal changes of main collembolan groups

3讨论与结论

森林中跳虫群落的组成和分布，一方面与森林立地和土壤条件有关，另一方面受林内微环境的影响。森林的干扰不仅表现在植物群落多样性的变化，而且表现在森林生态环境的变化[17]。森林被砍伐后，原来复杂的植物群落结构发生改变，地表裸露程度增大，导致林内温湿度和光照等气候变化[18]，凋落物层微环境发生相应变化，这些变化对跳虫的栖息环境和食物源产生很大的影响，它直接作用于跳虫群落，从而导致凋落物层跳虫群落结构发生很大改变[19]。不同砍伐强度使各样地所受干扰程度不同，引起样地中植被恢复不同。该研究结果表明，虽然经过6年的恢复后，跳虫类群组成虽然相似，但优势类群、群落密度及多样性也有所差异。由此可见，跳虫群落对不同程度的林地砍伐处理较为敏感。

表3　不同砍伐程度下凋落物层养分含量的比较

注： 同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05).

Note: Different lowercases in the same column stand for significant difference(P<0.05).

表4主要类群密度与养分含量的相关系数

Table 4Correlation coefficients of densities of main groups with nutrients contents

类群Groups有机碳Totalorganiccarbon(TOC)总氮Totalnitrogen(TN)总磷Totalphosphorus(TP)等节虫兆科Isotomidae-0.8070.7970.410棘虫兆科Onychiuridae-0.6790.761-0.304长角虫兆科Entomobryidae0.4160.455-0.248疣虫兆科Neanuridae0.425-0.249-0.562土虫兆科Tullbergiidae-0.3440.034*-0.001**鳞虫兆科Tomoceridae0.5990.383-0.249球角虫兆科Hypogastruridae0.007**0.2040.485

注：*表示相关性达到显著水平(P<0.05)；**表示相关性达到极显著水平(P<0.01)。

Note: * stands for significant correlation(P<0.05); ** stands for extremely significant correlation (P<0.01).

跳虫群落密度和丰富度最高值并非出现在未砍伐的Ⅴ号样地，而是砍伐程度较轻的Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ号样地较高，皆伐的Ⅲ号样地密度和丰富度最低，这一现象出现的原因可能包括：适度的干扰会促进植物群落新旧更替，拥有较高的生物多样性，而伴随着样地不断的恢复更新，丰富的凋落物也为跳虫的生存和发展提供了充分的条件[10]。Ⅲ号样地受干扰程度较大，不仅清除地上植物部分，且去除最适宜跳虫生存的10 cm表层土，这在很大程度上改变了跳虫生存的微环境，即使经过6年的恢复，跳虫群落密度和丰富度仍较其他样地低。该研究结果表明，随着砍伐程度的加剧，跳虫群落类群组成减少，群落密度和丰富度也随之降低。由此可见，跳虫群落的结构变化可以在一定程度上反映森林受干扰程度，对于进一步揭示反映森林演替和干扰的土壤动物指示类群具有重要意义。

跳虫群落的季节变化主要表现在各样地不同季节所占的百分比差异和不同样地间优势类群的季节性差异。该研究结果表明，各样地四季中夏秋季节跳虫密度占比较高，冬春较低，这一结果与国内同类研究结果相似[20-21]。跳虫对温湿度变化比较敏感[22]，夏秋季丰富的凋落物和适宜的温湿度可能是跳虫密度偏高的主要原因。优势类群和常见类群的季节变化体现出不同类群跳虫对环境的适应性差异[23]，如四季温度变化、季节性降雨差异[24]等，此外，不同季节凋落物处在不同的分解阶段为跳虫提供了不同的食物源[5,25]，直接影响了跳虫群落结构的季节性变化。

该研究结果表明随着砍伐程度的加剧，凋落物有机碳和总氮含量呈减少趋势，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ号样地的地表植物被完全清除或部分清除，地表凋落物含量较少，所以有机碳含量较低，尤其是Ⅲ号样地凋落物含量极少，因此有机碳、总氮和总磷含量均最少。只清除下木层的Ⅳ号样地砍伐程度较弱，经过6年恢复后其凋落物储量已超过原有水平，因此有机碳和总氮含量最高。总磷含量虽然在不同砍伐程度下有显著差异，但没有明显的变化规律。

跳虫群落主要类群密度与养分含量的相关性分析表明，不同种类的跳虫其偏好的养分情况并不一致。由此推测，不同的跳虫类群偏好的主要食物可能存在差异，这也可能是众多跳虫类群能够在同一环境中共存的主要机理[26-27]。养分状况只能反映凋落物在样地间的含量差异，关于凋落物对具体某一类群跳虫的适口性和偏好性并不能在养分状况上得以明确体现[28]，这也是一部分跳虫类群与养分含量的相关关系并不显著的主要原因。

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基金项目高等学校博士学科点专项基金科研项目(20070269036)；上海科技馆种子资金项目。

作者简介靳亚丽(1985-)，女，河北武安人，研究实习员，硕士，从事土壤动物生态学研究。

收稿日期2016-04-23

中图分类号Q 958.1

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)16-023-05

Ecological Distribution ofCollembolain the Litter under Different Ground Cover Treatment of Evergreen Broad-leaved Forest

JIN Ya-li1, JIANG Yue2

(1.Natural History Research Center of Shanghai Natural History Museum, Shanghai 200127; 2.School of Ecological and Environment Sciences, East China Normal University, Shanghai 200062)

Abstract[Objective] To understand the effects of ground cover removal on collembola communities in the litter and the community restoration situations.[Method] The collembola community investigation of 4 seasons in an evergreen broad-leaved forest after 7 years since the ground cover removal in Tiantong Region, Zhejiang Province was carried out during Dec.2019-Sep.2010.The five treatments in five sites were as follows: (Ⅰ)big trees were removed but sprouts retained; (Ⅱ) ground surface vegetation was removed but litter retained; (Ⅲ) all vegetation and 0-10 cm topsoil were removed; (Ⅳ) undergrowth was removed but big trees retained; and (Ⅴ) a control plot without any disturbance.[Result] The number of collembolan groups did not vary widely.The number of collembola community was as follows: Ⅱ (28.79%) > Ⅳ(21.03%) > Ⅰ (20.75%) > Ⅴ (17.09%) >Ⅲ (12.33%) .The community composition vary in different seasons.The number of collembola community was as follows: autumn > summer > spring > winter.The organic carbon, total nitrogen and total phosphorus had obvious differences among the plots.Even after 7 years of restoration, the collembola community traits were obviously different among the treatments.[Conclusion] Collembola community was very sensitive to the environmental disturbing, which can be used as the indicator species to evaluate the soil environmental disturbance.

Key wordsDisturbance; Collembola; Litter layer; Evergreen broad-leaved forest; Tiantong