海南猕猴的出生与成长

刘博君 李明 张鹏

海南岛的东南角有一块从陆地边缘突出到海面上的新月形半岛——南湾半岛。这个热带半岛有一个海南猕猴部落，它们四处跑跳嬉闹，成为当地一景。

母猴的尊崇地位

猕猴可分为6个亚种：指名亚种、川西亚种、福建亚种、西藏亚种、华北亚种和海南亚种。南湾部落的猕猴便以地区命名，叫作“海南猕猴亚种”。分辨海南猕猴，有一个十分直观的特点——它们体形较小。岛上已知最重的个体也只有8公斤左右，成年个体体长在45厘米左右，成年雄性猕猴的体型会略大于雌雄猕猴。

猕猴在灵长类大家族中，是适应能力最强、分布最广泛的种类。它们以群体为单位移动、取食、栖息，猴群的数量小到只有十几只、大到上百只。海南猕猴生活在典型的母系社会中。猴群中的雌性个体具有严格的线性等级排序，从首位依次排列至末尾，任何一只成年雌性都在猴群中有它唯一的位置。值得一提的是，这种等级在雌性个体间是可遗传的：排名第一的雌性所生育的女儿，成年后将继承母亲的等级，即排在第一雌性之后，成为排在第二位的个体。而当一个母猴有多个雌性后代时，出于母亲护幼的习惯，妹妹的等级将排在姐姐的等级之上，也就是会形成“母亲（第一）—妹妹（第二）—姐姐（第三）”的排名形式。

低等级个体屈服于高等级个体，高等级个体在低等级个体前具有优先取食权、优先选地权、优先享受权等特殊权利。这种排位的社会制度，可理解为是猴群群体对环境的一种适应：因为等级不同，而使得在同一个群中的不同个体有其独特的生活策略，以此减少群内个体间的竞争冲突，维护猴群稳定，所谓“攘外必先安内”。

海南猕猴群中出生的雄性个体则会走上与它们的姐妹不同的道路。它们成年后往往会离开自己出生的猴群，独自流浪或加入全雄群（由离群的成年雄性组成），伺机加入其他猴群并取代它们年老力衰的群内雄性，成为新的繁殖雄性。繁殖雄性在群里的任期是1年-5年，而其任期多取决于群内雌性们。所以在海南猕猴的母系部落里，雌性们拥有决定权，而雄性们则都是外来的“上门女婿”。

初生的小猕猴

海南猕猴具有群体季节性繁殖的特点。它们大约在11月中旬进入繁殖期。猴群中的成年雌性个体先后进入繁殖状态，进行交配行为，这种情况一直维持到来年的2月底。海南猕猴的怀孕期比人类短上许多，只有6个月，大约177天。进入4月底5月初的生育期，最早怀孕的猕猴妈妈就陆续开始分娩。海南猕猴的分娩会受到光线的抑制，在野生环境下，猕猴妈妈多数会在夜间尤其是上半夜进行分娩。它们能够自己完成分娩过程。新生儿出生后，母猴会迅速舔净沾在小猴身上的羊水及分娩分泌物，并将分娩时带出的脐带、胎盘、羊膜等吞食掉。这种行为的意义在于消灭分娩的痕迹，以减少潜在捕食者的关注，从而保护尚无躲避和自卫能力的幼崽。

出于条件的限制，猕猴在野生环境下的分娩过程很难被实际观察到。在已有的记录中，猕猴分娩的过程时间大约在几分钟到一小时之间。过长的分娩时间对母猴、新生儿来说都是十分危险的。

在海南猕猴部落里，绝大多数情况下，母猴每胎只生一只小猴，但也有极个别的观察记载有猕猴生双胞胎的情况。

母猴的恢复能力很快，第一天夜里完成分娩，第二天白天就可以带着新生儿跟随着群体活动。有时母猴粗心，新生儿的部分脐带没有完全咬掉，剩下的一截还挂在小猕猴身上。但不出一天，脐带就会干掉并自动脱落。

新出生的猕猴宝宝发育较好，在形态上与它们的母亲非常接近，通体被毛，刚出生的几天内皮肤会有些泛红，随后消退。刚出生的小猕猴只有巴掌大小，体重只有大约几百克。它们来到这世界上的样子着实不好看，脸上皱巴巴的，面颊上满是一道道的皱纹。同人类正相反，人类是年纪越大，脸上的褶皱越多，而它们却是随着年龄的增长，与生俱来的褶皱渐渐被撑开抹平。

小猕猴一出生，手指就具有抓握的能力。在可以完全自己跑动之前，小猕猴会由母猴携带在腹下或者背上行走。小猴携带在母猴腹侧的时候，四肢紧紧抓住母猴体侧的毛发，身体的朝向与母猴一致，脑袋刚好在母猴的胸前，这样不管母猴是否有精力照看小猴（如正在随猴群移动、取食等），当小猴感到饥饿的时候，都可以主动进行吸乳迅速填饱肚子。相较于腹侧携带，背侧携带出现的几率小一些，它是由小猴趴在母猴的背上，抓紧母猴背侧的毛发进行维持的动作。但是不管是腹侧携带或是背侧携带，动作的发起方都是新生儿，因此母猴的日常行为，如走动、取食、社交行为，受到影响的程度不大。

母猴对新生儿的照顾

对于第一次做妈妈的年轻雌性猕猴来说，熟悉对新生儿的照顾、习惯携带着新生儿的行动方式都需要一些时间。在一群带着小猴的母猴中，我们很容易就可以分辨出哪些个体是第一次生小猴。初产的母猴总是比较慌张，闹一些让人啼笑皆非的笑话。比如让小猴脑袋冲后反方向的携带在腹侧，十分反抗地不肯让小猴吸乳，或是将小猴留在原地自己跑开。不过不用担心，这些情况会随着母猴育幼经验的积累而减少。

母猴对新生儿的行为可大致分为两大类：照顾行为与拒绝行为。前者主要包括哺乳、携带、保护行为、理毛行为等，可理解为母猴对新生儿的一种积极的投资。而后者则相反，指的是母猴终止保护及照顾的行为，如拒绝哺乳、拒绝携带等要求新生儿独立的行为。

7月的猕猴部落里，我们可以观察到的大部分母婴间行为都是母猴对新生儿的照顾行为。母猴每天中的大半时间中都是携带着新生儿的，将新生儿怀抱在胸前进行哺乳，并花一定的时间为新生儿梳理毛发。当新生儿试图逃脱妈妈怀抱，或者想要走远一点儿的时候，如果母猴觉得这样的行为有风险，它会拽住小猴的腿或尾巴将它留在身边，或者干脆直接抱回怀里。

从这个时候开始，我们已经可以很明显感觉到，不同的母猴对待它们小猴的方式是有很大差别的。有些母猴很谨慎，小心翼翼地每分每秒守着它的小朋友，不肯让小猴离开自己半步。而有些母猴则十分放得开，小猴随处跑也很少管，只等小猴叫唤的时候才去将它抱回怀里。

这种差异是由许多因素造成的，除去母猴本身的性格差异之外，母猴的年龄、母猴的等级、母猴的生育史、新生儿的性别、猴群的规模等因素都可能会影响到母猴与新生儿之间的互动。

来自“阿姨”的关怀

进入8月，猕猴部落里的生育期逐渐进入尾声。一两个月大的小猴已经可以具有一定的运动能力了，也开始了和同伴相互玩耍。它们会相互追着跑，然后几只小猴滚做一团，张着嘴咬来咬去。它们只是在做一个假装的撕咬动作，为以后的实战练习。在这种玩耍行为中，一旦有一只小猴感受到了威胁，“吱吱”地叫起来，它的妈妈就会立刻冲过来将它抱起，其他小猴的妈妈也不甘示弱，一样跑过来将自己小猴抱起。而后就是母猴间的一次冲突—等级较高的个体会进行威吓，低等级的个体则会龇牙表示屈服，当然低等级个体也可能会有短暂的反击，但迫于严格的等级制度，它最终的选择仍是龇牙屈服。

另一个会引起新生儿“吱吱”尖叫求助母猴的常见情况，就是来自群内其他雌性个体的“阿姨行为”。阿姨行为是指除母亲外的其他个体，对新生儿进行照顾的行为。这种情况多出现在快要成年的雌性与新生儿之间，这些可能明年就要当新妈妈的雌性，会抓紧机会在生小猴前“练手”，把别人的小猴拽来抱一抱，试试要怎么带着小猴行走，给小猴理理毛，似乎要找当妈妈的感觉。这些在第一次生产前的阿姨行为，都是它们宝贵的产前育幼经历，这样的经验越多，它们面对自己的第一个新生儿的时候也就越从容。从长远的角度来讲，这样做可以提高它们的初产新生儿的存活率。

另外一些热衷发起阿姨行为的个体可能是因为——“馋孩子”。猕猴的出生率很高，在南湾猴岛，母猴每年都怀孕生产是很普遍的，但其间肯定有间隔的、不生育的年份。而这些当年未生育的个体，就会偷偷抱来别人家的小朋友过过瘾。

与母猴越是亲近的雌性个体，它们对新生儿发起阿姨行为的可能性越高。比如对一个新生儿来说，它的即将成年的姐姐、它的大小姨（妈妈的姐妹）、它的姥姥，都最有可能对它发起阿姨行为。

当然了，世上只有妈妈好。不管是姐姐还是姥姥还是小姨，谁都没有妈妈的怀抱温暖，没有妈妈的照顾温柔。在海南猕猴部落里，新生儿对阿姨行为的容忍程度比较低，通常是刚被抱走，小猴就哭着叫着找妈妈了。这一哭闹，阿姨行为就可能变成绑架行为了。

在母亲的拒绝中成长

9月，海南猕猴部落的新生儿除了从母猴的乳汁获得营养外，也开始和母亲一样在大自然中取食了。猕猴多是“素食主义者”。在南湾猕猴部落里，它们主要食用的食物包括一些植物的叶、果、肉质化的茎和花。在人类社会的文化中，母亲对待自己的孩子，总是会将好的食物和资源留给子女。但是在猕猴部落中则不是这样，我们可以在岛上看到很多母猴威吓自己的新生儿，拒绝与它们共享食物的画面。这是因为，母猴首先要保证自己的食物、能量摄入，以确保有充足的乳汁来供养新生儿，并有足够的精力保护小猴。

进入10月，海南猕猴部落里，母猴的拒绝行为发生的频率增多，而照顾行为的频率显著降低。这时会出现较多的母婴冲突，即新生儿希望得到照顾，但遭到母猴拒绝而发生冲突。比如，当新生儿想要钻进母猴怀里吸乳，或是新生儿趴在母猴身上试图让母猴背侧携带它移动的时候，母猴会闪躲、拒绝新生儿的请求。对于这些母婴冲突现象的解释，当下已有两个较为主流的假说：母婴冲突假说与时机假说。

“母婴冲突假说”认为，母猴对新生儿的拒绝行为是出于一种权衡，在花精力养育当下的新生儿和将部分精力留给下一个后代之间，它要作出权衡与抉择。它要考虑到下一个后代，有意降低新生儿从它那里得到照顾的预期。

而“时机假说”则认为，母猴对新生儿的拒绝行为本质上是对新生儿的一种训练，如让它们在适当的时间寻求哺乳，而不是当母猴在取食或者移动等不适的时间。也就是说，母猴的拒绝行为意在使新生儿调整它们的各种行为，这样它们才能够在得到充分照顾的同时不打扰母猴其他的重要日常活动。

11月到次年2月，海南猕猴又进入繁殖期，这个阶段的猴妈妈不怎么和小猕猴待在一起了，它们满世界跑动，根本找不到它们在哪里。有时，为了避免小猴对交配行为的阻碍和影响，母猴的拒绝行为会急剧加多。这个时候，小猴的主要日常活动就转为与同伴之间的玩耍了。次年3月至5月，小猴的身体机能基本完善，开始融入“成年社会”，学着跟随猴群移动，自己取食，为其他个体理毛，努力成为一个成年的个体。

新一轮猕猴宝宝出生后，海南小猕猴就再也得不到母猴的照顾了。不出几年，它们中的雌性小猴会成为抱着小猴跑的妈妈，雄性则会离开猴群，去寻找下一个归属地。