不同氮水平下冬油菜光合氮利用效率与光合器官氮分配的关系

刘 涛， 鲁剑巍， 任 涛， 李小坤， 丛日环

(华中农业大学资源与环境学院; 农业部长江中下游耕地保育重点实验室，湖北武汉 430070)



不同氮水平下冬油菜光合氮利用效率与光合器官氮分配的关系

刘 涛， 鲁剑巍， 任 涛*， 李小坤， 丛日环

(华中农业大学资源与环境学院; 农业部长江中下游耕地保育重点实验室，湖北武汉 430070)

【目的】氮是限制作物光合作用的重要因子，除含量之外，氮在光合器官各组分间的分配可能也是影响光合作用的重要因素。本研究从叶片尺度探究冬油菜苗期氮素在光合器官中的分配，分析不同氮水平下光合氮素利用特征及其与光合氮利用效率的关系，以揭示氮素营养影响光合氮利用效率的机制。【方法】采用田间试验，设3个施氮水平(0、180、360kg/hm2，分别以N0、N180、N360表示)，在苗期测定最新完全展开的叶净光合速率(Pn)、氮含量、光合氮利用效率(PNUE)以及最大羧化速率(Vc max)、最大电子传递速率(Jmax)等相关生理、光合参数，并计算叶片氮素在光合器官(羧化系统、生物力能学组分和捕光系统)的分配比例。【结果】施氮明显改善冬油菜苗期的生长，显著增加了叶片数、叶面积和叶片干重，但单位叶面积干重低于不施氮处理。与N0相比，N180和N360处理的冬油菜最新完全展开叶的氮含量和Pn显著升高，其中叶片氮含量分别增加了155.0%、157.3%，Pn则增加57.6%、56.1%，N180与N360处理间无显著差异; 而PNUE随施氮水平的提高而降低，与N0相比，N180和N360处理分别下降了35.6%和39.6%。施氮提高了冬油菜苗期叶片的光合能力，N180和N360处理的最大净光合速率(Pnmax)、羧化效率(CE)、最大羧化速率(Vc max)及最大电子传递速率(Jmax)显著高于N0处理。氮肥用量同样影响氮素在光合器官中的分配，与N0相比，N180和N360处理的氮素在叶片光合器官投入的比例显著降低，降低幅度分别为29.3%、34.5%; 其分配比例在羧化系统(PC)、生物力能学组分(PB)及捕光系统(PL)分别降低了24.1%、23.3%、34.6%和31.0%、26.7%、38.5%。相关分析表明，叶片中羧化和生物力能学组分及光合组分氮的分配比例与PNUE均呈显著正相关关系，而与非光合组分氮分配比例呈显著负相关关系。【结论】随施氮量的升高，油菜苗期光合氮利用效率呈下降趋势。氮素在光合器官(羧化系统、生物力能学组分和捕光系统)分配的差异是影响冬油菜苗期叶片光合氮利用效率的重要原因。在保证苗期适宜氮素供应的情况下，通过协调氮素在光合器官的分配对进一步提高作物光合氮素利用效率具有重要意义。

冬油菜; 光合器官; 氮分配; 光合氮利用效率

油菜作为需氮量较高的作物，由于其氮素利用效率较低，造成了大量的资源浪费和严重的环境问题[1-2]。因此，如何提高油菜的氮肥利用效率值得深入研究[3]。光合氮利用效率(单位叶片氮素含量的光合速率，PNUE)作为氮素生理利用效率的特征之一，和植物氮素利用率呈现良好的正相关关系，提高PNUE有助于提高作物的氮素利用率和产量[4-5]。

氮素是光合器官构建的关键因子，直接或间接地影响光合作用。氮缺乏或过量均会导致叶绿素含量、酶含量和酶活性的下降[6]。除氮含量之外，氮在光合器官各组分之间的分配同样也是影响光合作用的重要原因[7]。Zhu等[8]通过数值模拟结果表明，在不增加氮素总投入的条件下，通过改变氮素在不同光合蛋白之间的分配比例，就能够提高光合能力60%。由此，要提高光合氮利用效率就需要优化叶片中不同形态氮素(蛋白质、酶、叶绿素等)的分配比例，维持光合蛋白和酶(如Rubisco等)的量，同时将非限制性蛋白转移出去[9]。叶片中氮素在光合与非光合组分中的分配以及光合组分中光捕获蛋白、电子传递、碳同化相关蛋白之间的分配受光强[10]、CO2浓度[11]等因素的调节，而对氮素供应的调节作用还缺乏较为系统的研究; 并且关于这方面的研究主要集中在植物的适应性[10-11]、种群差异[12]以及物种入侵[13-14]等生态方面，在农业生产上的应用还较少。因此，本研究以冬油菜为研究对象，通过田间试验探究了不同施氮水平对油菜苗期叶片光合器官各组分(羧化系统、生物力能学组分、捕光系统)及非光合组分氮素分配的调节作用，并分析各组分与光合氮素利用效率的关系，为提高油菜氮素利用效率提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验设计

试验于2013年9月至2014年5月在湖北省武穴市梅川镇(30°06′47″N，115°35′35″E)进行，供试田块前茬作物为水稻，0—20cm土层土壤有机质含量29.69g/kg、全氮1.69g/kg、有效磷8.10mg/kg、速效钾47.21mg/kg，pH5.60。试验品种为华油杂9号，种植方式为育苗移栽，9月27日育苗，10月31日移栽，移栽密度为1.125×105plant/hm2。

试验设3个施氮水平，分别为0、180、360kg/hm2，用N0、N180、N360表示。整个生育期内其他肥料施用量相同，分别为P2O590kg/hm2、K2O120kg/hm2、硼砂15kg/hm2。氮肥(尿素)60%作基肥(移栽前施用)，越冬期(1月16日)和抽薹前期(2月26日)分别追施20%。磷肥(过磷酸钙)、钾肥(氯化钾)和硼肥(硼砂)全部作基肥施用。每个处理3次重复，小区面积20m2，随机区组排列。

1.2测定项目与方法

CO2响应曲线: 保持光强和叶室温度条件不变，用CO2注入系统控制CO2浓度依次为400、300、200、150、100、80、50、400、400、600、800、1000、1200μmol/mol。测得各点的净光合速率(Pn)和胞间CO2浓度(Ci)值，绘制Pn-Ci曲线。根据Farquhar等[15]的生化模型和直线回归方程，计算Rubisco最大羧化效率(Vc max)、最大电子传递速率(Jmax)、羧化效率(CE)及CO2补偿点(CCP)等参数。

1.2.2 叶片生理特性的测定1)叶片全氮含量测定: 光合测定结束后，将最新完全展开叶取下并带回实验室，将其置于105℃杀青30min，60℃恒温烘干、称重，磨细过0.5mm筛，采用H2SO4-H2O2消化，用流动分析仪(AA3，德国)测定消化液中的氮素含量。2)叶面积测定: 取样后将叶片置于A3纸上并加25cm2绿色纸板作对照，利用数码拍照获取图片，通过image-proplus6.0软件计算叶片叶面积。3)叶绿素的测定: 避开主脉剪取0.1g叶片，以95%乙醇定容至25mL，浸泡48h。分别在665nm、649nm测定吸光值，计算叶绿素a、叶绿素b、叶绿素(a+b)的含量。

1.2.3 叶片光合器官中氮分配的计算参考Niinemets等[16]的研究，将叶片光合器官按功能划分为羧化系统(主要为Rubisco)、生物力能学组分(即光合电子传递和光合磷酸化组分)和捕光系统(即PSI、PSII和LHCII等捕光色素蛋白复合体)，各组分氮素分配比例计算公式如下:

(1)

(2)

(3)

式(1)中,Vcr是Rubisco比活，即单位Rubisco蛋白的CO2固定活性，值为20.8[CO2μmol/(gRubisco·s)]，NA为单位面积叶氮含量，6.25为氮转换成蛋白的系数。式(2)中,Jmc为单位细胞色素f(Cytf)的最大电子传递速率，值为155.6[electronsμmol/(μmolCytf·s)]，8.06为生物力能转换载体每g氮所含μmolCytf数。式(3)中,Cc为叶片叶绿素含量(mmol/m2)，CB为结合PSI、PSII、LHCII中的叶绿素，值为2.15mmol/g,N[16-18]。

光合组分的氮分配比例(Pphoto)为PC、PB和PL三者之和; 非光合组分氮分配比例(Pnon-photo)为1-Pphoto。

试验数据均采用Excel2007和SPSS13.0分析处理，LSD法进行差异显著性检验(P<0.05)。

2　结果与分析

2.1不同氮水平对冬油菜苗期生理特征的影响

施氮显著增加冬油菜苗期叶片数、叶面积及叶总干重(表1)，N180较N0处理叶片数、叶面积和地上部干重分别增加了46.2%、382.9%和288.9%，而N180与N360处理间无显著差异。随施氮水平的提高单位叶面积干重(LMA)逐渐降低，与N0相比N180和N360处理分别下降了20.0%和21.1%。施氮促进了叶绿素的合成，显著提高了叶绿素含量，升高幅度平均为57.5%。

2.2不同氮水平对冬油菜叶片光合氮利用效率的影响

表2结果显示，与N0相比，N180和N360处理冬油菜最新完全展开叶氮含量(NA)和净光合速率(Pn)显著升高，其中NA的升高幅度分别为155.0%、157.3%，Pn则为 57.6%、56.1%，N180与N360处理间无显著差异。光合氮利用效率(PNUE)随施氮水平的提高而降低，N180和N360处理比N0分别下降了35.6%和39.6%。

表1　不同氮水平对冬油菜叶片生理特征的影响

注(Note):LMA—Leafmassperarea; 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentsatthe5%level.

表2　不同氮水平对冬油菜最新完全展开叶片光合特性的影响

注(Note):NA—Nitrogencontentperarea;Pn—Netphotosyntheticrate;PNUE—Photosyntheticnitrogenuseefficiency; 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentsatthe5%level.

2.3不同氮水平对冬油菜叶片光合参数的影响

由生化模型和直线回归方程计算出不同氮水平的光合参数(表3)。可以看出，施氮能显著提高冬油菜苗期叶片的最大净光合速率(Pnmax)和CO2补偿点(CCP)。施氮后羧化效率(CE)得到显著提高，说明N0处理的Rubisco含量及活性受到明显抑制;N180与N360处理间无明显差异。最大羧化速率(Vc max)和电子传递速率(Jmax)变化趋势与其他参数一致，与N0相比，N180和N360处理的最大羧化速率(Vc max)分别提高了89.0%和81.4%，最大电子传递速率(Jmax)分别提高了92.0%和86.9%。

2.4不同氮水平对冬油菜叶片光合器官中叶片氮分配的影响

从表4可以看出，施氮水平对冬油菜叶片光合器官中各组分的氮分配产生明显影响。N180处理氮素在光合器官中羧化系统(PC)、生物力能学组分(PB)及捕光系统(PL)中的分配比例显著低于N0处理: 羧化系统(PC)和捕光系统(PL)分配比例降低幅度分别达到24.1%和34.6%，N180和N360处理无明显差异。导致N180和N360处理叶氮在光合器官的投入比例(Pphoto)较N0处理显著降低，降低幅度分别为29.3%、34.5%，而非光合组分(如细胞壁、线粒体等)氮分配比例(Pnon-photo)则随施氮量增加而升高。

表3　不同氮水平对冬油菜叶片光合参数的影响

注(Note):Pnmax—Maximumnetphotosyntheticrate;CCP—Carbondioxidecompensationpoint;CE—Carboxylationefficiency;Vc max—Maximumrateofcarboxylation;Jmax—Maximumrateofelectrontransport; 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentsatthe5%level.

表4　不同氮水平对冬油菜叶片光合器官中氮分配的影响

注(Note):PC—Thefractionofthecarboxylationsystem;PB—Thefractionofbioenergetics;PL—Thefractionoflightharvestingsystem;Pphoto—Thefractionofphotosyntheticapparatus;Pnon-photo—Thefractionofnon-photosyntheticcomponents; 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentsatthe5%level.

2.5光合氮利用效率和叶片氮分配的关系

进一步分析光合氮利用效率和各组分分配比例之间的关系(图1)可以看出，叶氮在羧化和生物力能学组分(PC+B)及光合组分(Pphoto)分配比例与光合氮利用效率(PNUE)呈极显著正相关关系，而与非光合组分分配比例呈极显著负相关关系。由此可见，随着施氮量的升高叶片分配于光合器官中的氮素比例出现下降，非光合组分比例上升，导致光合氮利用效率下降。

图1　冬油菜叶片光合氮利用效率和叶片氮分配的关系Fig.1　Relationship between photosynthetic N-use efficiency and nitrogen allocation of winter oilseed rape leaves

3　讨论

氮肥施用能明显改善油菜的生长发育，与不施氮相比，施氮能显著促进叶片数、叶面积、叶干重和叶绿素含量的增加，而施氮量为N180与360kg/hm2的差异不显著，说明当氮素能够满足植株生长发育所需量后，继续增加氮肥投入并不能促进其生长。与叶面积、叶干重等参数的变化不同，单位叶面积干重(LMA)则随着施氮量的增加而降低。LMA反映了植物对生长环境的响应和适应，在氮供应不足的情况下，作物更倾向于减少叶片的伸展(叶面积)，将更多的氮素用于维持相对较高的叶绿素含量和光合速率，以增加碳的固定[19]。

氮是构成植物功能蛋白、结构蛋白和光合器官的最重要的营养元素，施氮能明显增加作物的光合速率[20]。在本研究中N180和N360处理的净光合速率和最大净光合速率也均明显高于N0处理，然而光合氮利用效率与叶片氮含量呈负相关关系，曾建敏等[21]在水稻上的研究也发现相似的结果，这可能与氮素在光合中心的分配有关。Takashima等[22]研究发现，落叶植物叶片中分配到光合中心的氮素较常绿植物高，且形成细胞壁结构所需的氮素量较低，因此其光合氮利用效率要高于常绿植物。本研究发现不施氮处理氮在光合器官中的分配比例显著高于施氮处理，这说明植物在氮胁迫下可通过调节自身氮在光合与非光合组分中的分配，最大限度地提升光合能力，以增加碳同化速率或者持续时间，从而维持自身状态以适应外界环境条件的胁迫[23]。

除了在光合器官分配总比例之外，氮素供应差异还引起光合器官内部组分(羧化系统、生物力能学组分及捕光系统)氮分配的改变，并对植物的光合氮利用效率产生影响。本研究中叶片中羧化和生物力能学组分氮的分配比例随施氮量的增加而下降。而大量研究表明，Rubisco及叶绿素含量均和叶片氮素具有良好的相关性，然而Rubisco含量高的植物，其叶片光合速率并不一定高。植物体内Rubisco活性受到Rubisco活化酶的调控，高氮叶片的Rubisco活性较低，高氮叶片中增加的Rubisco更多的作为氮库形式存在，并没有催化能力[24]。因此，本研究显示高氮条件下氮在羧化系统中的分配比例降低，并不是叶片中Rubisco含量下降，而是有催化活性部分的比例较其他处理低，从而降低了光合氮利用效率。

此外，本研究显示叶片氮素在捕光系统的分配比例随施氮量的升高而出现下降。有研究表明弱光环境中叶片氮素在捕光系统分配的比例会升高[18]，而本试验中不施氮处理叶面积显著小于施氮处理，并不存在光照不足现象。这可能是由于缺氮导致光系统较施氮处理更为脆弱，从而使光照充足时需要投入更多的氮素进行能量的耗散，保护光系统不受强光损害(表5)。因此，氮素在光合器官中羧化系统和生物力能学组分中的分配比例降低是导致施氮后光合氮素利用效率降低的主要原因。

表5　不同氮水平对冬油菜叶片叶绿素荧光参数的影响

注(Note):ΦPSII—QuantumefficiencyofphotosystemII;NPQ—Non-photochemicalquenching;qP—Photochemicalquenchingcoefficient; 同列数据后不同字母表示处理间差异达5%显著水平Valuesfollowedbydifferentlettersinacolumnaresignificantamongtreatmentsatthe5%level.

4　结论

施氮促进了冬油菜苗期叶片的生长，显著提高了单位叶面积氮含量、净光合速率，但光合氮利用效率随施氮量的升高而下降。随着施氮量的增加，叶片氮素在光合器官中羧化系统(PC)、生物力能学组分(PB)及捕光系统(PL)中的分配比例显著下降。叶片中羧化和生物力能学组分(PC+B)及光合组分(Pphoto)与光合氮素利用效率呈极显著正相关关系，而与非光合组分呈极显著负相关关系。因此，光合器官(尤其是羧化系统和生物力能学组分)中氮素分配比例的降低是导致施氮后冬油菜苗期叶片光合氮利用效率降低的重要原因。

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Relationshipbetweenphotosyntheticnitrogenuseefficiencyandnitrogenallocationinphotosyntheticapparatusofwinteroilseedrapeunderdifferentnitrogenlevels

LIUTao,LUJian-wei,RENTao*,LIXiao-kun,CONGRi-huan

(College of Resources and Environment, Huazhong Agricultural University; Key Laboratory of Arable Land Conservation in Middle and Lower Reaches of Yangtse River, Ministry of Agriculture, Wuhan 430070, China)

【Objectives】Nitrogenisoneofthemostimportantfactorslimitingcropphotosynthesis.Besidesnitrogen(N)concentration,nitrogenallocationinthephotosyntheticapparatusisalsoanimportantfactorinfluencingcropphotosynthesis.TheaimofthisstudywastoexploreeffectsofnitrogenallocationonphotosyntheticapparatusattheseedlingstageofwinteroilseedrapeunderdifferentNlevels,toanalyzerelationshipwithphotosyntheticnitrogenuseefficiency,andtorevealmechanismofphotosyntheticnitrogenuseefficiencyaffectedbynitrogen. 【Methods】Anon-farmexperimentwascarriedouttoinvestigatetheeffectsofdifferentNlevels(0, 180and360kg/hm2;markedasN0,N180andN360,respectively).Somephysiologicalandphotosyntheticparameters(e.g.,netphotosyntheticrate(Pn),nitrogencontent,photosyntheticnitrogenuseefficiency(PNUE),themaximumrateofcarboxylation(Vc max)andthemaximumrateofelectrontransport(Jmax))ofthefirstfullyexpandedleafweremeasuredtocalculatenitrogenallocationinthephotosyntheticapparatus(carboxylation,bioenergeticsandlight-harvestingcomponents). 【Results】TheresultsshowthattheNfertilizationcouldsignificantlyenhancecropgrowth.Theleafnumber,leafareaanddrymatterofNtreatmentaresignificantlyhigherthanthoseoftheN0treatment.UnderdifferentNlevels,theleafnitrogencontentsandnetphotosyntheticratesoftheN180andN360treatmentsareincreasedby155.0%, 157.3%and57.6%, 56.1%,respectively,comparedtothoseoftheN0treatment.However,photosyntheticnitrogenuseefficienciesaresignificantlydecreased,whichare35.6%and39.6%lowerthanthatoftheN0treatment.ThephotosyntheticcapacityaccompaniedbytheN-fertilizerapplicationisincreased,andthemaximumnetphotosyntheticrates(Pnmax),carboxylationefficiencies(CE),maximumratesofcarboxylation(Vc max)andthemaximumelectrontransportrates(Jmax)oftheN180andN360treatmentsaresignificantlyhigherthanthoseoftheN0treatment.TheapplicationofNfertilizeralsohastheeffectsonnitrogenallocationinthephotosyntheticapparatus.ThefractionsofphotosyntheticapparatusintheN180andN360treatmentsaredecreasedby29.3%and34.5%,respectively,andthefractionsofthecarboxylation(PC),bioenergetics(PB)andlightharvestingsystem(PL)arereducedby24.1%, 23.3%, 34.6%and31%, 26.7%, 38.5%,respectively.ThecorrelationanalysisindicatesthatthePNUEhasverysignificantpositivecorrelationwithpartitioningcoefficientfortheleafnitrogenincarboxylationandbioenergetics,photosyntheticapparatus,however,itisnegativelycorrelatedwiththenon-photosyntheticcomponents. 【Conclusions】WiththeincreaseofNapplicationrate,thephotosyntheticnitrogenuseefficiencyattheseedlingstageofwinteroilseedrapeisdecreasedwhichisaffectedbythenitrogenallocationtophotosyntheticapparatus(e.g.,carboxylation,bioenergeticsandlight-harvestingcomponents).UndertheappropriateNapplicationrateattheseedlingstage,synchronizingthenitrogenallocationofphotosyntheticapparatuswillbehelpfultoimprovethecropphotosyntheticnitrogenuseefficiency.

winteroilseedrape;photosyntheticapparatus;nitrogenallocation;photosyntheticnitrogenuseefficiency

2014-09-12接受日期: 2014-12-11网络出版日期: 2015-07-17

国家自然科学基金项目(31471941); 国家油菜产业技术体系建设专项(CARS-13)资助。

刘涛(1991—)，男，湖北石首人，硕士研究生，主要从事植物营养生理方面的研究。E-mail:liutao3@webmail.hzau.edu.cn

E-mail:rentao@mail.hzau.edu.cn

S565.062.01

A

1008-505X(2016)02-0518-07