灌浆期高温胁迫对小麦灌浆的影响及叶面喷剂的缓解作用*

曹彩云　党红凯　郑春莲　郭丽　李科江　马俊永

（河北省农林科学院旱作农业研究所/河北省农作物抗旱研究重点实验室/农业部河北南部耕地保育科学观测实验站　衡水　053000）



灌浆期高温胁迫对小麦灌浆的影响及叶面喷剂的缓解作用*

曹彩云党红凯郑春莲郭丽李科江马俊永**

（河北省农林科学院旱作农业研究所/河北省农作物抗旱研究重点实验室/农业部河北南部耕地保育科学观测实验站衡水053000）

针对我国华北麦区灌浆期高温影响小麦灌浆和产量的问题，本研究在 2013—2014年和2014—2015年两个小麦生长季，采用田间塑料棚自然升温的方式，在灌浆期设4个时段高温胁迫处理作为主处理，两年分别在花后12～25d、12～16d、15～20d和20～25d，花后8～21d、8～12d、14～20d和16～21 d进行高温处理，以不罩棚自然温度作为对照（分别用A1、A2、A3、A4和A5表示，A5为对照）；以0.2％磷酸二氢钾、0.05％硫酸锌、清水和不喷施4个喷剂作为副处理（分别用B1、B2、B3和B4表示），研究了灌浆期不同时段高温处理对小麦籽粒灌浆的影响及喷施不同叶面喷剂对高温胁迫的缓解作用，并对不同处理下的小麦灌浆特征进行了量化分析。研究结果表明：（1）小麦灌浆期不同时段高温与自然温度对比均造成小麦减产，减产幅度两个试验年度分别为12.64％～15.34％和2.04％～9.41％，并且高温胁迫时间长，处理时间早的A1减产幅度最大，且较对照A5达极显著水平；高温减产的直接原因是小麦穗粒数减少及千粒重降低，两个试验年度穗粒数分别减少0.71～5.45个和1.73～3.00个，千粒重分别降低1.28～3.41g和0.84～4.27g；从2013—2014年度模型模拟的灌浆特征看，不同时段高温处理使小麦提前到达第1和第2拐点，A1～A4第1拐点较对照提前0.29～0.75d、第2拐点提前0.22～1.42d，因此高温处理缩短了灌浆时间，且平均灌浆速率降低，最终造成千粒重降低。（2）叶面喷剂具有缓解高温胁迫的作用，两个试验年度叶面喷剂分别比不喷对照提高产量3.08％～7.05％和2.09％～3.52％，可一定程度缓解高温对穗粒数和千粒重的不良影响，两个试验年度叶面喷剂分别增加穗粒数1.04～2.30个和0.95～2.01个，提高千粒重1.10～1.42g和0.60～0.89 g，且B1效果最好；从灌浆数值特征分析看，叶面喷剂推迟了到达第1和第2拐点的时间，不同喷剂推迟到达第1拐点时间为0.48～0.98d，推迟到达第2拐点的时间为0.32～0.98d，延长了灌浆的时间，平均灌浆速率提高0.01～0.04mg·grain-1·d-1，以B1（磷酸二氢钾）的作用最好。因此叶面喷剂可延长小麦灌浆期，不同程度地增加了穗粒数和千粒重，是增产和减灾的有效措施之一。

高温胁迫 灌浆特性 Logistic模型 叶面喷剂 增产机理小麦

小麦（Triticum aestivum）属喜凉作物，籽粒灌浆阶段的适宜温度为20～24℃，而灌浆期是决定小麦最终产量和品质的关键时期［1］。但在我国北方地区，小麦生育后期温度回升快，常出现高温天气，尤其是在干燥条件下，高温低湿伴随着大风，形成典型的干热风，导致小麦高温逼熟，减产幅度可达10％～30％，成为我国北方麦区小麦生产中最主要障碍因子之一［2-4］。随着全球气候变暖，小麦生育后期遭受高温危害将进一步加重［5］，因此小麦耐热性和温度胁迫等方面的研究具有十分重要的理论与实践意义。灌浆期的高温可使小麦植株衰老加速，灌浆期缩短，对小麦籽粒产量和品质的形成产生了极为不利的影响［6-8］。姜春明等［9］研究了花后不同时期高温胁迫对小麦旗叶膜脂过氧化物质和保护酶活性的影响，发现花后8～10d对小麦进行高温处理，能有效启动旗叶内活性氧防卫系统，从而降低膜脂过氧化程度，但灌浆中期高温胁迫造成的伤害不可恢复。郭秀林等［10］研究了不同基因型小麦耐热机理，结果表明花后 5～7d高温诱导能显著延长生育后期植株热致死时间，植株将获得耐热性，并一直保持至成熟期，而且花后适当高温锻炼有利于干物质向籽粒运输［11-12］。郭文善等［13］用14C示踪方法，研究了小麦灌浆期在 30℃和40℃温度条件下光合产物的运转，结果表明高温胁迫剑叶光合同化效率降低，抑制了籽粒中光合产物的累积，导致最终千粒重降低。王晨阳等［14］采用人工气候模拟的方法，研究了小麦灌浆期高温对小麦旗叶叶绿素 a荧光参数的影响，结果表明温度胁迫降低旗叶Fo、Fv、Fm、Fv/Fm及 Fv/Fo，从而导致 PSⅡ潜在活性及光化学效率降低。就高温和干热风防控措施方面前人也做了大量的研究，Rehman等［15］采用人工辅助升温的方法，进行耐热种质资源筛选。在小麦起身、拔节期喷洒草木灰水、磷酸二氢钾，灌浆期用0.1％醋酸或1︰800倍食醋溶液进行叶面喷洒，扬花、灌浆期喷洒石油助长剂等措施，提高小麦抗高温和干热风的能力［16］。灌浆期适当喷施调节剂可延缓叶片衰老的进程，协调源库关系，降低高温胁迫对植株的伤害程度［17-18］。前人在灌浆期高温对小麦耐热性、产量、品质、光合机理及防御措施等方面进行了大量的研究，同时对小麦灌浆进程模拟也有许多研究，但对高温胁迫及采用叶面喷剂防控措施后的籽粒灌浆模拟及参数特征分析报道很少，而且多是在固定温度胁迫或温室的条件下进行的。本研究在田间条件下，利用塑料棚膜自然增温的方式，以不罩棚自然温度作对照，在灌浆不同时段进行高温胁迫，同时研究了不同叶面调节剂对胁迫的缓解作用，通过籽粒灌浆进程模型模拟其灌浆进程，揭示其产量的影响机理，以期为该区灌浆期高温对产量的影响机理及增产栽培措施提供数据支撑。

1　材料与方法

1.1试验概况

试验在2013—2014年和2014—2015年两个小麦生长季，于河北省农林科学院旱作农业研究所旱农节水试验站进行。试验土壤为黏质壤土，播前基础土壤养分：有机质15.5g·kg-1，速效磷33.3mg·kg-1，速效钾 126.2mg·kg-1，碱解氮 84.7mg·kg-1。2013—2014年度小麦播种时间为2013年10月18日，翌年春季灌水3次（灌水时间：3月25日、4月25日和5月20日），2014年6月9日收获。2014—2015年度小麦播种时间为2014年10月11日，2014年11月15日浇冻水，翌年春季灌水3次（灌水时间：3月25日、4月26日和5月20日），收获时间2015年6月11日。其他管理同大田，两年度小麦生育期降雨量分别为136.4mm和143.9mm（常年降雨量109mm）。供试品种‘衡4399’。

1.2试验材料与方法

1.2.1试验设计

试验采用裂区设计，设 4个不同时段高温处理作为主处理，用A表示：2013—2014年时段分别为5月12—25日（A1，花后12～25 d）、5月12—16日（A2，花后12～16d）、5月15—20日（A3，花后15～20d）和5月20—25日（A4，花后20～25 d），2014—2015年时段分别为5月 12—25日（A1，花后 8～21 d）、5月12—16日（A2，花后8～12 d）、5月18—24日（A3，花后14～20d）和5月20—25日（A4，花后16～21 d），以不罩棚的自然处理作对照（A5）。温度处理用塑料薄膜搭棚来实现，棚内外温度见表1（温度和湿度用JL-16型温湿度记录仪进行监测）。

副处理为叶面喷剂处理用B表示，叶面喷剂分别为：0.2％磷酸二氢钾（B1）、0.05％硫酸锌（B2）、清水（B3）、不喷施（B4）。在孕穗期（4月28日）和灌浆初期（5月7日）两次进行叶面喷施，每次喷水量450kg·hm-2。

所有处理3次重复，小区面积31.5m2（7 m×4.5m）。底施二铵495kg·hm-2（含N 17％，P2O547％）、尿素150kg·hm-2（含N 46％），结合春一水追施尿素375kg·hm-2。1.2.2 测试指标及方法

灌浆速率：扬花前每区选开花一致的穗进行挂牌标记，扬花后3 d开始测定（2013—2014年扬花期为5月1日，2014—2015年为5月4日），取样频次每隔3 d取样一次，每个小区选择10穗，105℃杀青，80℃烘干至恒重，测定穗粒数和籽粒干重，计算粒重。

灌浆模型：在农业科研领域广泛应用 Logistic曲线描述粒重的增长过程［19］，根据理论回归模型Yt=k/（1+ea+bt）进行模拟；式中Yt为t时刻的籽粒干物质重，即干物质积累量；t为灌浆开始后持续的天数；a、b、k为参数，当t趋于无穷大时Yt值为其理论粒重。对方程求二阶导数，并令其值为0，得到最大灌浆速率出现的时间 tmax＝lna/b；代入一阶导数方程得到最大灌浆速率 Vmax＝kb/4，平均灌浆速率 V=最大干物质累积量（g）/生长持续期（d）；方程曲线两个拐点，把生长或灌浆过程分为前中后 3个时期，两个拐点的计算公式为：t1，2=-ln［（4±3.464）/2a］/b。

产量和产量性状：成熟期在每区的中心区域取有代表性的样块3个，每个1 m2，合计3 m2进行小区测产，折算公顷产量；收获时随机在每小区选择有代表性的穗 40个，测定穗粒数，取其平均值；千粒重从小区测产风干样品中数取两个 500粒称重，两样品称重值相差不超过0.3 g，两样品重量和为千粒重值。

1.2.3数据处理方法

采用唐启义［20］著的DPS数据处理系统进行统计分析和籽粒灌浆进程模型模拟分析，Microsoft Excel软件进行作图及数据分析。

2　结果与分析

2.1不同时段高温处理对小麦产量和产量性状的影响

本文产量和产量性状以两年结果进行分析，其他研究结果主要以2013—2014 生长季进行分析。

从不同时段高温处理和对照的产量结果看（表2），两年结果趋势一致，2013—2014年和2014—2015年高温处理的A1、A2、A3和A4处理平均分别较对照A5减产15.34％、13.11％、14.93％、12.64％和9.41％、3.89％、4.93％、2.04％。2013—2014年各高温处理较对照差异达到极显著水平，各高温处理间差异不显著。2014—2015年A1处理较对照A5差异达到极显著水平，较A2、A3、A4处理差异不显著；A3处理较A5差异达到显著水平，A2、A3、A4处理间差异不显著；A2、A4处理较A5差异不显著。说明不同时段高温均造成一定的减产，且高温胁迫时间越长减产幅度越大。副处理B1、B2和B3在2013—2014年和2014—2015年分别平均较对照B4增产7.05％、5.28％、3.08％和3.52％、3.23％、2.09％；2013—2014年B1、B2较对照B4差异达极显著水平，B1、B2间差异不显著，B1和B3间差异达显著水平，B2和B3间差异不显著；2014—2015年B1、B2和B3处理较对照B4差异达到显著水平，且B1、B2较对照B4差异达到极显著水平，B1、B2和B3处理间差异不显著，叶面喷剂起到了增产作用。2013—2014年不同时段高温处理下B3、B2、B1较B4的增产幅度分别为3.73％～7.57％、5.51％～7.99％、0.76％～8.99％和1.32％～6.64％（常温处理的增产幅度为2.73％～4.50％），B1喷剂的增产效果最大，其次为B2和B3，且A1B1较对照差异达显著水平，其他时段喷剂处理间差异不显著，说明高温胁迫的情况下，B1起到了较好的增产作用。2014—2015年不同时段喷剂的增产作用没有对照田的大，可能与两年处理的温差和气候年型有关。

表1　小麦灌浆期试验棚内外温度和湿度变化Table1 The changes of temperature and humidity inside and outside shed during the filling stage of winter wheat

从产量性状看（表2），不同时段的高温处理造成了穗粒数的降低。2013—2014年穗粒数A1、A2、A3和A4分别较对照平均减少5.45个、1.45个、0.87个和0.71个，且A1和A2时段较A5差异达到极显著水平，A3较A5达到显著水平，A4较A5差异不显著；各高温时段处理间A1处理较A2、A3、A4处理差异均达显著水平，A2、A3、A4处理间差异不显著。2014—2015年穗粒数A1、A2、A3和A4分别较对照减少1.95个、2.30个、3.00个和1.73个，且A1、A2、A3处理均较对照差异达到显著水平，但 A1、A2、A3和A4处理间差异不显著。叶面喷剂起到了增加穗粒数的作用，2013—2014年B1、B2和B3分别较对照B4增加2.30个、1.21个和1.04个，差异较对照均达到极显著水平；B1处理的增粒作用明显，较B2和B3处理差异达极显著水平，B2、B3处理间差异不显著。2014—2015年B1、B2和B3分别较对照B4增加2.01个、2.75个和0.95个，B1和B2较对照差异达到极显著水平；处理B1、B2间和处理B1、B3间差异不显著，B2和B3间差异达极显著水平。两年不同时段高温处理下喷剂对穗粒数的影响作用不同，2013—2014年A1B1、A1B2的增粒效果好，较对照差异达显著水平，其他时段喷剂处理间差异不显著；2014—2015年A4B2的增粒效果好，其他时段喷剂有增粒数的作用，但差异不显著。

表2　不同时段高温胁迫和喷剂处理对小麦产量和产量性状的影响Table 2 Effects of different treatments of high temperature stresses and foliar sprays on yield and yield components of winter wheat

从千粒重看，高温不利于粒重的提高。2013—2014年和2014—2015年A1、A2、A3和A4分别较对照降低了1.96 g、3.41 g、1.71 g、1.28g和4.27 g、0.84 g、1.23 g、2.19 g。2013—2014年各处理均较对照差异达到显著水平，且 A1、A2、A3处理较对照差异达极显著水平，A2较A1、A3和A4处理达极显著水平，但A1、A3和A4处理间差异不显著。2014—2015年A1、A4处理较对照差异达到极显著水平，A3较对照差异显著，A2较对照差异不显著，但A2和A3间差异不显著。B1和B2两年分别较对照增加1.10 g、1.42g和0.89 g、0.60 g，且2013—2014年差异达到极显著水平。不同时段高温处理下叶面喷剂对粒重的增加表现了年际差异，2013—2014年不同时段高温处理下B1、B2较对照的粒重分别增加1.52％、3.01％，3.04％、5.96％，2.52％、2.37％和3.76％、4.33％，且处理间差异不显著，常温处理A5B1、A5B2较对照粒重分别增加2.25％和1.40％。说明在高温胁迫的情况下喷施 B1和B2能起到增加粒重的作用，但在2014—2015年仅 A1B1较对照增粒重的作用达极显著水平，其他时段的粒重影响不显著。

说明不同时段高温减产的主要原因表现在产量性状穗粒数或粒重的降低上，且受胁迫时段和时间长短的影响，A1时段高温胁迫时间最长，穗粒数和千粒重降低最多，平均产量最低。B1和B2两种喷剂均增加了穗粒数，但不同时段高温处理其作用效果有差异，高温胁迫时间越长，穗粒数减少越明显，但粒重受穗粒数制约，影响规律不明显，以B1的缓解效果最好。

2.2不同时段高温处理对小麦粒重的影响

灌浆期是小麦产量形成的关键时期，而粒重是小麦籽粒产量的一个重要构成因素。小麦粒重变化的观测是取10穗长势较一致的挂牌穗测得的，与收获时产量结构中的粒重测定方法不同，但具有相同随不同处理变化的趋势。从表3小麦粒重的增长过程看，粒重的增长过程符合慢-快-慢的增长规律，高温胁迫处理均不同程度地降低了最终粒重，A1、A2、A3和A4分别较对照A5降低2.44mg、3.72mg、1.98 mg和1.10mg，且差异达显著水平；而施用叶面喷剂起到了减少胁迫的负面影响，起到了增粒重的作用，B1、B2、B3喷剂处理粒重分别较对照 B4处理提高1.73 mg、1.48 mg、0.54mg，且B1、B2较对照差异达极显著水平。

2.3不同时段高温处理对灌浆影响的数值特征

为了进一步研究灌浆期高温胁迫对籽粒灌浆的影响规律，将不同高温胁迫处理的小麦籽粒灌浆进程用 Logistic模型回归模拟，获得了较理想的模拟效果，模拟方程的决定系数R2均在0.99以上，达到极显著水平（表4）。

小麦粒重的高低决定于灌浆速率和灌浆时间等灌浆参数［21］。表5列出了不同处理拟合方程的灌浆特征值参数。从灌浆的特征参数看，不同时段高温处理（表6）A1、A2、A3和A4到达最大灌浆速率出现的时间较A5对照分别提早0.70d、1.09d、0.54d和0.26d，到达第1拐点的时间分别提前0.48d、0.75d、0.46d和0.29d，到达第2拐点的时间提前0.92d、1.42d、0.61d和0.22d，最大灌浆速率分别较对照降低0.07mg·grain-1·d-1、0.11mg·grain-1·d-1、0.09mg·grain-1·d-1和0.08mg·grain-1·d-1，平均灌浆速率较对照分别降低0.06mg·grain-1·d-1、0.10mg·grain-1·d-1、0.05mg·grain-1·d-1和0.03mg·grain-1·d-1。不同时段高温处理灌浆的快速持续期分别为13.63d、13.39d、13.91d、14.13d和14.07d，A1、A2和A3时段高温处理的灌浆快速增长期较大田对照分别缩短0.44d、0.67d和0.16d，灌浆后期高温处理对灌浆的快速增长期没有影响。说明不同时段高温处理对灌浆特征参数造成了影响，表现为最大灌浆速率和平均灌浆速率降低，到达第1拐点和第2拐点的时间提前，灌浆时间缩短，是粒重降低和产量下降的重要原因。总体来看，灌浆期高温胁迫影响小麦籽粒灌浆的主要数值特征为提早第1、第2拐点时间，缩短快速灌浆进程，且随胁迫时间发生越早提前值越大。

各喷剂处理模型拟合的数值特征值见表7，从表7叶面喷剂的影响来看，B1、B2和B3各喷剂处理不同程度地增加了粒重，以B1的增重效果最明显，从灌浆参数看，B1、B2和B3处理均不同程度地延后了到达第1和第2拐点的时间，到达第1和第2拐点的时间分别延后0.48d、0.98d、0.89d和0.98d、0.39d、0.32d，到达最大灌浆速率的时间分别延后0.73d、0.69d和0.61d，最大灌浆速率分别提高0.03mg·grain-1·d-1、0.16mg·grain-1·d-1、0.11mg·grain-1·d-1，平均灌浆速率分别提高0.04mg·grain-1·d-1、0.03mg·grain-1·d-1和0.01mg·grain-1·d-1，因此叶面喷剂改善了灌浆的特征参数，延后了到达第1和第2拐点的时间，提高了平均灌浆速率，起到了增加粒重的作用，以B1的效果最好。

从不同时段高温处理叶面喷剂的缓冲效果看，以B1的效果最好，A1、A2、A3和A4处理下，B1分别较各自未进行叶面喷肥处理的快速增长期长0.58d、0.77d、0.69d和0.33d，常温处理下B1较不喷施的快速增长期长0.21d，因此在高温情况下喷施叶面喷剂B1能起到较好的增产作用。

3　结论

表4　不同时段高温胁迫和喷剂处理粒重模拟方程及理论粒重Table 4 The grain filling process models and grain weights of winter wheat under different treatments of high temperature stresses and foliar sprays

表5　不同时段高温胁迫和喷剂处理对小麦灌浆特征参数的影响Table 5 Effects of different treatments of high temperature stresses and foliar sprays on the grain filling parameters

高温加快作物的生育进程，缩短生育期［22］。小麦籽粒产量大部分来自开花后积累的光合产物，其所积累的光合产物约占光合总产量的1/2［23］。灌浆期高温胁迫抑制小麦冠层碳同化［24］，叶片光合产物输出动态发生紊乱，光合持续期缩短，减少了源的供应量，抑制籽粒中光合产物的累积［13］，从而粒重降低，产量下降［25-28］。本研究中不同时段高温不同程度地对产量造成了影响，高温胁迫时间最长的 A1处理减产幅度最大，A2对产量的影响次之；产量性状则表现为穗粒数和粒重降低。籽粒灌浆模型较好地模拟了籽粒的灌浆进程，其决定系数均在0.99以上。灌浆特征参数表现在不同时段高温处理到达第1和第2拐点的时间提前，灌浆时间缩短，平均灌浆速率和最大灌浆速率下降，最终粒重和产量降低，和前人的研究结果一致［29-31］。

表6　不同时段高温胁迫处理对小麦灌浆特征参数的影响Table 6 Effects of different high temperature stresses on the grain filling parameters of winter wheat

表7　不同叶面喷剂处理对小麦灌浆特征参数的影响Table 7 Effects of different foliar sprays on the grain filling parameters of winter wheat

本研究中叶面喷肥起到了增产的作用，不同程度地增加了穗粒数或提高了粒重。从灌浆过程模拟模型看，与高温胁迫的作用正相反，使到达第1和第2拐点的时间延后，延长了灌浆的时间，平均灌浆速率和最大灌浆速率提高，说明叶面喷剂能起到延缓叶片衰老促进光合作用的目的［32-34］。不同时段高温胁迫下各喷剂的缓冲作用，以喷施 B1效果最好，延长了灌浆的快速增长期，提高了粒重，起到了很好的增产作用，是小麦增产和减灾的重要措施之一［35-37］。

小麦具有获得耐热性，小麦的耐热性随着花后生育进程而下降，前期高温胁迫处理的旗叶内活性氧防卫系统能更有效地启动，而后期造成的伤害不可恢复［9］。花后20～22 d高温处理对小麦籽粒发育及粒重的影响最大［38］。本研究中以灌浆后期高温A4处理（花后20～25d，16～21 d）减产幅度最小，以A3时段高温（花后15～20d，14～20d）对产量的影响相对较大，且粒重以花后12～16d（2013—2014年）和16～21d（2014—2015年）影响最大，穗粒数以花后 12～16d（2013—2014年）和花后14～20d（2014—2015年）影响相对较大。两年结果有时段上的差异，因此气候年型和小麦阶段耐热性的关系以及生育期灌水等的影响还有待进一步深入研究。

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Impact of high temperature stress on grain-filling and the relief effect of foliage sprays during grain-filling stage of wheat*

CAO Caiyun，DANG Hongkai，ZHENG Chunlian，GUO Li，LI Kejiang，MA Junyong**
（Institute of Dry-land Farming，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences / Key Laboratory of Crop Drought Resistance of Hebei Province / Scientific Observation and Experiment Station of Farmland Conservation in South Hebei，Ministry of Agriculture，Hengshui 053000，China）

In order to relieve damages caused by frequent high temperatures at grain-filling stage to grain filling and yielddecreasing of wheat in the North China Plain，a study was conducted in 2013-2014 and 2014-2015 growing seasons.A split block design was used with 4 different high temperature stress treatments（A1，A2，A3 and A4） produced by plastic sheet covering and no covering（A5） as control.Treatments A1，A2，A3，A4 and A5 were covered with plastic sheets at 12-25d，12-16d，15-20d，20-25 d after anthesis in 2013-2014 and 8-21d，8-12d，14-20d，16-21 d after anthesis in 2014-2015，respectively.Three foliar sprays ［0.2％ potassium dihydrogen phosphate（B1），0.05％ zinc sulfate（B2），water（B3）］were applied at booting and early milking stages as the sub-treatments with no spray as the control（B4）.The impacts of high temperature stress and the relieving effect of foliar spray on grain-filling during grain-filling stage were quantified via model simulation.The results showed that high temperature stress reduced grain weight，grain number per spike and grain yield of wheat.For yield losses under different temperature stress treatments，A1，A2，A3 and A4 were 15.34％，13.11％，14.93％ and 12.64％ in 2013-2014，and 9.41％，3.89％，4.93％ and 2.04％ in 2014-2015，respectively，compared with control.Yield of A1 was lowest among all the treatments and the difference between A1 and A5（CK） was significant at P＜0.01.No significant differences existed among A2，A3，A4 and A5 in terms of yield.For 1000-grain weight，A1，A2，A3 and A4 respectively decreased by1.96 g，3.41 g，1.71 g and1.28 g in 2013-2014，and respectively by 4.27 g，0.84 g，1.23 g and 2.19 g in 2014-2015 compared with CK.Furthermore，grain numbers per spike decreased respectively by 5.45，1.45，0.87 and 0.71 in 2013-2014，and by1.95，2.30，3.00 and1.73 in 2014-2015.The established grain-filling process models showed that high temperature stress advanced the first inflection points by 0.48d，0.75d，0.46d and 0.29 d and the second inflection points by 0.92d，1.42d，0.61 d and 0.22d，respectively，compared with the control，which shortened the duration of wheat grain filling.The average grain-filling rate also decreased which resulted in lower 1000-grain weight.The application of sprays delayed the first and the second inflection points and prolonged grain-filling，which increased grain weight and yield.B1，B2 and B3 increased grains per spike by 2.30，1.21 and1.04 in 2013-2014，and by 2.01，2.75 and 0.95 in 2014-2015，respectively，over B4.The 1000-grain weights of B1，B2 and B3 were respectively1.10 g，1.42 g and 0.89 g greater than B4.Based on the grain-filling process models，the times to maximum grain-filling rates delayed respectively by 0.73d，0.69 d and 0.61d，and the average filling rate increased by 0.04mg·grain-1·d-1，0.03mg·grain-1·d-1and 0.01mg·grain-1·d-1over B4.Therefore，longer filling stage，higher grain weight and higher grain numbers per spike were main mechanisms of yield increase due to foliar spray treatments.Foliar spray mitigated the effects of high temperature stress on grain-filling.Yield promotion effects of B1 and B2 were better under high temperature than under normal temperature，and B1 had the best effect among all foliar spray treatments.

Jan.22，2016；accepted Apr.26，2016

High temperature stress；Grain-filling characteristics；Logistic model；Foliar spray；Yield-increase mechanism；Wheat

S363

A

1671-3990（2016）08-1103-11

10.13930/j.cnki.cjea.160089

*公益性行业（农业）科研专项（201203033-2，201303133-1）和国家科技支撑计划项目（2013BAD05B05-02）资助

**通讯作者：马俊永，主要从事节水培肥研究。E-mail：mjydfi@126.com

曹彩云，主要从事作物栽培与节水研究。E-mail：cycao1234@126.com

2016-01-22接受日期：2016-04-26

* This study was supported by the Special Found for Agro-scientific Research in the Public Interest of China（201203033-2，201303133-1） and the National Key Technology Research and Development Program of China（2013BAD05B05-02）.

**Corresponding author，E-mail：mjydfi@126.com