浙江天童山毛脉槭林群落学特征及蓄积量

杨庆松，费希旸，沙存龙，季德成，王良衍，王希华

(1.华东师范大学生态与环境科学学院，上海 200241； 2.浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站，浙江 宁波 315114； 3.宁波市鄞州区林业技术管理服务站，浙江 宁波 315100； 4.浙江天童国家森林公园，浙江 宁波 315114)

浙江天童山毛脉槭林群落学特征及蓄积量

杨庆松1，2，费希旸1，2，沙存龙3，季德成1，2，王良衍4，王希华1，2

(1.华东师范大学生态与环境科学学院，上海 200241； 2.浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站，浙江 宁波 315114； 3.宁波市鄞州区林业技术管理服务站，浙江 宁波 315100； 4.浙江天童国家森林公园，浙江 宁波 315114)

为了解毛脉槭林的群落学特征，在浙江天童山设立18个20 m×20 m样地，调查样地中胸径≥ 1 cm的物种数量、胸径、株高和蓄积量，分析其优势度。结果表明：①毛脉槭林物种组成复杂，拥有木本植物37科62属，计95种；区系分布类型分为11种，热带和温带分布属分别占总属数的55.5%和40.3%；②毛脉槭为亚热带常绿落叶阔叶混交林的一种优势树种，重要值10.4%，该种群的径级结构较为合理，呈间歇增长型结构，具有充沛的幼苗、幼树；③毛脉槭林胸径≥5 cm的个体平均密度为1122 株·hm-2，平均胸径14.9 cm，其中毛脉槭最大胸径达50 cm，蓄积量达145.3 m3·hm-2。说明天童山保存着浙东典型的毛脉槭天然林，立木蓄积量较高，具有较高的保护和利用价值。

毛脉槭；群落学特征；种群结构；天童山

毛脉槭(Acerpubinerve)属槭树科落叶乔木，为典型亚热带树种[1-3]，是浙江东部地区的建群种之一。毛脉槭干材通直、材质坚硬、结构细致、心材耐腐蚀，木材可用于细木加工，是珍贵的阔叶硬材树种；同时由于树形优美，姿色靓丽，秋季树叶呈黄色，花为蜜源，也是优良的绿化和庭院观赏树种。目前我国关于槭树科树种的培育与利用很多[4-6]，但有关毛脉槭群落学的资料未见报道。2010年浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站人员在调查森林资源设立20 hm2的大样地时[7]，在鄞州区天童山林场太白山南麓发现一块目前保存典型、毛脉槭生长较好并为优势种的天然林(本文简称毛脉槭林)，为摸清这一珍贵森林资源，了解其种群和群落学特性，于2010—2015年对该地的毛脉槭林进行系统的资源调查。本研究报道毛脉槭林的群落学特征，具体内容为：①毛脉槭林的物种组成及区系成分；②毛脉槭林优势种的径级和垂直结构；③其林分因子和蓄积量情况。旨在为浙东林区天然林保护、恢复、发展和有效管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于浙江省宁波市天童国家森林公园(29°48′N、121°47′E)。园内太白山最高海拔653 m，其它海拔范围多在70～300 m。该区域为典型季风气候，夏季炎热湿润，冬季寒冷干燥，年平均气温16.2 ℃，最热月(7月)平均气温28.1 ℃，最冷月(1月)平均气温4.2 ℃。年均降水量1374.7 mm，多集中在5—8月[8]。这一区域植被划分为中亚热带典型常绿阔叶林，成熟群落的乔木层优势种通常为壳斗科(Fagaceae)和山茶科(Theaceae)植物。在沟谷两侧的乔木层中则多分布着落叶阔叶植物，在林下则与常绿植物混生[8]。

根据野外调查，毛脉槭广泛分布在天童国家森林公园核心保护区的沟谷及两侧的山坡上。天童20 hm2大样地研究表明，毛脉槭在近50%(247/500)的样方中均有分布，其重要值居所有物种的第20位，在落叶种中居第4位[7]。毛脉槭在天童山部分地段上成为群落优势种，较少形成单优势种群落，多与其他乔木种形成多优势种群落。

1.2 样地设置与调查

本研究样地是2010年在森林公园的核心保护区内建立的永久样地，共设立18个投影面积为20 m × 20 m的样方，面积0.72 hm2。样方最高海拔521.2 m，最低海拔366.8 m，平均坡度32.7°，地表多具石块，土层薄，多为红壤，样地环境信息见表1。参考森林动态样地的建设规范[9]，对样地中所有胸径≥1 cm的木本植物进行物种鉴别、测量胸径、树高并记录其健康状态，并挂铝牌标签以便跟踪监测。

表1 样地的海拔、坡度情况

1.3 重要值计算

重要值：IV=(相对多度+相对胸高断面积+相对频度)/3。

1.4 径级划分

将胸径<4 cm的个体归为1级，对于胸径≥4 cm的个体，胸径每增4 cm增加1级，统计各径级个体的出现频率。

1.5 垂直结构划分

将所有个体按照自然分层结合树高数据划分为乔木层(>10 m)、亚乔木层(5～10 m)和灌木层(<5 m)，统计各层个体出现的频率及个体数。

1.6 林分蓄积量计算

统计dbh≥5 cm个体的蓄积量，其计算公式为：林分蓄积量=胸高断面积×(树高+3)×树种形数(0.38)。

2 结果与分析

2.1 区系特征

样地中胸径≥1 cm的活木本独立个体数为2154株，记录木本植物物种95种，分属于37科62属。其中主要科为樟科(7属12种)、山茶科(4属8种)、壳斗科(3属6种)、山矾科(1属6种)、冬青科(1属6种)。从科、属的区系组成来看[10-11](表2)，毛脉槭林木本植物分别包括10种和11种区系分布类型；热带、温带分布科分别占总科数的51.4%、29.7%，热带、温带分布属分别占总属数的55.5%、40.3%。其中，泛热带分布、北温带分布为热带、温带分布中的主要类型，中国特有分布属只有1属1种，为青钱柳(Cyclocaryapaliurus)。

2.2 优势种重要值

重要值分析结果(表3)显示，毛脉槭是群落的优势种，重要值达10.4%，其次为黄丹木姜子(Litseaelongata)，重要值为8.5%。毛脉槭的个体数为68株，但却占群落总胸高断面积的17.7%，其次为枫香(Liquidambarformosana)和港柯(Lithocarpusharlandii)，3个物种共计占总胸高断面积的31.4%；多度最大的3个物种为黄丹木姜子、毛花连蕊茶(Camelliafraterna)、细枝柃(Euryaloquaiana)，三者占总多度的36.0%；落叶、常绿物种的物种数相当，分别为47、48种。群落中落叶种占总重要值的36.9%，常绿物种占总重要值的63.1%，比较相对显著度，落叶物种比例(54.1%)则多于常绿物种(45.9%)。可见，天童山毛脉槭林是较为典型的常绿落叶混交林。

表2 毛脉槭林木本植物地理成分

表3 毛脉槭林物种重要值分析

2.3 径级结构

种群的径级结构不仅能够直观反映其发展趋势及动态，还能反映出不同植物在该群落中的地位和作用[12]。总体上，毛脉槭林的年龄结构呈逆J字型(图1)，小径级个体占比较高，胸径1～5 cm的占比达62.7%，而胸径>20 cm的较大径级仅占8%。如图2所示，毛脉槭林主要物种的径级结构可以分为3类：①间歇型，即胸径级频率分布呈不连续状，有多个峰出现，中等径级个体缺乏，代表物种为毛脉槭、南酸枣等落叶树种；②逆“J”字型，表现为个体径级连续分布，小径的后继个体较多，代表物种主要有云山青冈、黄丹木姜子、红毒茴、红淡比等；③“L”型，表现胸径级频率呈连续分布，个体集中于小径阶处，无大径个体，代表物种为细枝柃、连蕊茶。研究结果表明，不同群落层次的优势物种径级结构具有差异性。

2.4 垂直结构

天童山毛脉槭林群落垂直结构复杂(图3)，进入林冠层个体数占总个体数的3.9%，物种有30种，多为落叶种(21种)，主要物种有毛脉槭、大叶早樱、枫香、南酸枣等；常绿物种则主要占据亚乔木层，该层个体数占总个体数的30.8%，主要物种有黄丹木姜子、黄牛奶树、红毒茴、红淡比、腺叶桂樱等；灌木层个体数最多、物种数也最多，主要灌木种如毛花连蕊茶、细枝柃、大青等，也有大量乔木或亚乔木物种的幼树如黄丹木姜子、红毒茴、云山青冈和港柯等。毛脉槭种群在亚乔木层的个体数最多，占该种总个体数的60.3%；其次为林冠层，占种群总个体数的26.5%；灌木层的毛脉槭个体最少，仅为种群总个体数的13.2%。

2.5 林分因子与蓄积量

由表4可见，18个样方中胸径>5 cm的乔木树种每样方平均44.9株(1122株·hm-2)，最多74株，最少20株；平均胸径为14.9 cm，最大胸径19.9 cm，最小胸径11.6 cm；最大植株平均胸径46.4 cm，最大胸径为73.7 cm，最小胸径为26.7 cm；平均立木蓄积量达5.81 m3，最大立木蓄积量12.7 m3，最小立木蓄积量为2.22 m3。其中，毛脉槭在每个样方中都有分布，平均密度为82.5株·hm-2，平均胸径达24.3 cm，最大株胸径50.1 cm，平均蓄积量达1.17 m3，占总蓄积量的20.7%，说明天童山毛脉槭林的森林资源目前保存较为完好，具有较强的原生性。

毛脉槭林的平均蓄积量达到145.25 m3·hm-2，已高于目前宁波市近成熟林平均蓄积量(57.16 m3·hm-2)的2.5倍[13-14]，但低于天童常绿阔叶林顶级森林(249 m3·hm-2)。这充分说明毛脉槭林具有较高的林木蓄积量。

表4 毛脉槭林各样方林分因子与蓄积量

*：*为该样地内所有胸径≥1 cm植株的物种数。

3 结论与讨论

天童山位于中亚热带北缘的浙东沿海区域，水热条件适宜，森林发育良好[8]。本研究中，毛脉槭为建群种的群落物种组成丰富，热带区系分布属所占比例高于温带区系分布属所占比例，且均超过40%，显示出南北方植物交汇的特点。与浙江其它低海拔常绿阔叶林的区系组成相近，如古田山常绿阔叶林的研究表明：热带、温带分布属分别占总属数的51.0%、42.3%[15]；浙江仙居余坑的湿润常绿阔叶林中热带、温带分布属分别占总属数的49.7%、48.4%[16]，均为热带区系属比例高于温带区系属比例。而在较高海拔的丽水太山常绿阔叶林(海拔700～900 m)和百山祖中山常绿阔叶林(海拔1300～1400 m)中[17-18]，均表现为温带区系属的比例高于热带区系属比例。从区系组成上来看，毛脉槭林的物种组成符合浙江低山常绿阔叶林的一般特征。

毛脉槭林中常绿物种数与落叶物种数相当，常绿物种重要值占优，而落叶物种则具有更高的相对显著度，表现为常绿落叶混交。从群落物种组成、结构及立地条件来看，本研究中毛脉槭林接近于以往研究提出的红毒茴—南酸枣群丛，林冠层都含南酸枣、枫香等落叶种类，亚乔木层以常绿阔叶树为主，有红毒茴、黄丹木姜子、红楠等[8]。不同之处在于林木层的优势种差异，毛脉槭林林冠层优势种为毛脉槭而非南酸枣，亚乔木层优势种为黄丹木姜子而非红毒茴，这种差别可能由于南酸枣在更低海拔范围(270～330 m)较为优势，也可能是由于种源限制导致。综上，毛脉槭林符合天童山常绿落叶阔叶混交林的总体特征，是特定地段上的典型森林。

样地内木本植物个体的径级结构合理，呈逆“J”型，林下更新良好，说明群落总体更新状态较为稳定。但是，不同层次优势物种的径级和垂直结构又各具特点。毛脉槭、南酸枣等阳生性落叶大乔木种，在林窗或林缘环境中幼苗能够快速生长，但其幼树的耐荫性较差，一旦森林郁闭，则生长受限，甚至个体死亡，因而径级结构表现为间歇型，该类物种的更新具有机会性特征[19-20]。云山青冈、黄丹木姜子等多为耐荫性强的常绿阔叶乔木或亚乔木种，群落中有大量更新个体存在[12]，群落径级为逆“J”字型，然而，这些常绿树种在群落的林冠层中却鲜有记录，多出现在亚乔木层中。本研究林冠层个体中常绿种个体仅占23.8%，从径级角度，胸径>40 cm的个体中，常绿个体所占比例仅为10.5%。毛脉槭群落具有上述特点，一方面，毛脉槭林分布于沟谷及其附近，岩石裸露、土层薄，旱、涝变化明显，此类生境中的常绿种则易受旱、涝限制[8，21]，难以占据林冠层；另一方面，由于天童距海较近，受东亚季风影响，台风等自然干扰较为频繁[7-8，22]，这些干扰形成的森林空隙利于阳生性物种的快速更新生长和维持种群稳定[23]。

从群落的种类组成、结构等指标来看，均表明该地毛脉槭林原生性较好，加之毛脉槭单株材积大(最大1.57 m3)，能适应较为复杂的立地条件，群落亦具有极高的物种丰富度，极具推广应用价值。毛脉槭在天童地区分布虽较为普遍，但由于当地社员不了解其生态、生物学特性，在传统林业经营方式下通常对该树种进行掠夺式采种，采集种子后人工育苗、嫁接，进行规模化繁殖“红枫”，很少对其进行人工造林经营，导致该地部分较大径级毛脉槭树在采种时枝条受损或被挖掘，严重影响其种群资源的数量分布，造成优质母树的流失。要保护好毛脉槭林资源，针对目前情况建议采取如下保护：首先，要加强宣传工作，提高保护意识；其次，要保育好天童典型的毛脉槭天然林，需进一步研究其生物学特性、空间分布以及种群生长更新规律等方面；另外，对于该树种分布较多的地区，可实施抚育，选择目标树，间伐干扰木，进行“单木蓄积”经营，培育珍贵用材树种大径材；同时做好毛脉槭优木的选择和种子采集繁育，提供优质种苗。

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AcerpubinerveForest Research in Tiantong Mountain，Zhejiang I：Community Characteristics

YANG Qing-song1，2，FEI Xi-yang1，2，SHA Cun-long3，JI De-cheng1，2，WANG Liang-yan4，WANG Xi-hua1，2

(1.SchoolofEcologicalandEnvironmentalSciences，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China；2.TiantongNationalForestEcosystemObservationandResearchStation，Ningbo315114，Zhejiang，China；3.Yinzhoudistrictforestrytechnologymanagementservicestation，Ningbo315100，Zhejiang，China；4.TiantongNationalForestPark，Ningbo315114，Zhejiang，China)

In order to comprehend the community characteristics ofAcerpubinerveforest，we set 18 plots (20 m×20 m each) in Tiantong，Zhejiang，investigated individuals ≥1 cm in diameter at breast height (dbh)，collected their amount of species，dbh，height and stand volume，and calculated their dominance.The results were as follows：①the species composition of the sampledA.pubinerveforest was complicated，including trees from 95 species，62 genrea and 37 families.11 floristic elements were distinguished，in which tropic elements accounted for 55.5 percent，and temperate elements 40.3 percent；②performed as a dominant species in the subtropical evergreen and mixed deciduous broadleaf forest，with the importance value of 10.4 percent.The diameter structure of theA.pubinervepopulation was progressive with intervals，which indicated abundant seedlings and saplings，and was almost ideal；③the average individual density (dbh≥5 cm) ofA.pubinerveforest was 1122 per hm2，average dbh 14.9 cm，in which the maximumA.pubinerve′sdbh was up to 50 cm，the stand volume 145.3 m3·hm-2.The results showed that naturalA.pubinerveforest that is typical in eastern Zhejiang Province exists in Tiantong.The forest bears a relatively high stand volume，and is worth protecting and studying for further utility development.

Acerpubinerve；community characteristics；population structure；Tiantong Mountain

2015-11-07；

2015-12-21

宁波市重大项目(2013C11034)

杨庆松(1986—)，男，安徽定远人，华东师范大学生态与环境科学学院工程师，从事植被生态学、恢复生态学研究。E-mail：qsyang@des.ecnu.edu.cn。

王希华(1964—)，男，华东师范大学生态与环境科学学院教授，博士生导师，从事植被生态学研究。E-mail：xhwang@des.ecnu.edu.cn。

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.03.012

S718.54+2

A

1002-7351(2016)03-0055-07