福建将乐林场常绿阔叶次生林主要种群种间联结性研究

罗　梅，郑小贤

(北京林业大学 林学院，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083)



福建将乐林场常绿阔叶次生林主要种群种间联结性研究

罗梅，郑小贤

(北京林业大学 林学院，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083)

【目的】 研究福建省将乐国有林场常绿阔叶次生林主要种群间的联结性，为探索植物群落演替及原生性植被类型的恢复提供依据，为该林场常绿阔叶次生林的可持续经营提供参考。【方法】 采用样地调查法，在福建将乐林场选取重要值较大的22个树种，利用种间联结指数VR研究群落的整体关联性；利用χ2检验、Pearson相关系数检验、Spearman秩相关系数检验分析种对间的联结性。【结果】 该林场常绿阔叶次生林种间联结指数VR为 1.014，主要种群总体呈现较弱的正关联。231个种对中，χ2检验结果显示，正、负关联的种对数分别为110和119对，正负关联种对数的比值为0.924；显著和极显著相关种对数占总数的11.3%。Pearson相关系数检验结果表明，正、负相关的种对数分别为77和153对，正负关联种对数的比值为0.503；显著和极显著相关的种对数占总数的7.4%。Spearman秩相关系数检验结果表明，正、负相关的种对数分别为100和129对，正负关联种对数的比值为0.775；显著和极显著相关的种对数占总数的13.9%。【结论】 福建将乐林场的常绿阔叶次生林总体联结程度较小，22个主要树种种对间关系以负相关较多，种间关联性不明显，主要种群独立出现的概率较大。

常绿阔叶次生林；种间联结性；种间联接指数；Pearson相关系数；Spearman秩相关系数

种间联结是森林群落的重要特征之一，是群落形成、演化的基础和重要的数量、结构指标[1-2]。对植物种间关联进行研究，能够客观地反映不同物种在空间和时间上的相互关系[3]，确定植物的种间关系，明确种群分布格局及其动态[4]，揭示群落演替机制，为森林的经营管理、自然植被恢复、生物多样性保护等提供理论基础[5]。

福建将乐国有林场地处中亚热带，常绿阔叶林为其地带性顶级群落，但由于长期干扰，原生性植被几乎消失殆尽。现有的常绿阔叶林多数为20世纪50年代破坏后自然恢复的次生林，群落结构不完整，森林的经济、生态、社会效益较低，一部分次生林退化为低质低效林。开展常绿阔叶次生林种间联结性的研究，可以明确常绿阔叶次生林群落的演替现状及趋势，了解演替过程中群落种间的相互作用，有助于进一步探讨中亚热带天然次生林植物群落的演替规律，维持和保护其物种多样性。目前，有关种间关联性学者们已作了较多研究[6-16]，其中针对常绿阔叶林种间联结性的成果也不少[11-16]，但有关福建将乐地区常绿阔叶次生林种间关联性的研究鲜有报道。本研究通过实地调查，分析了福建省将乐国有林场常绿阔叶次生林主要乔木树种的种间关联性，旨在揭示主要种群间的相互关系，为植物群落演替及原生性植被类型的恢复研究提供依据，并为林场常绿阔叶次生林的可持续经营提供参考。

1　材料与方法

1.1研究区概况

福建省将乐国有林场地处武夷山脉东南麓、金溪河畔的闽西北低山丘陵地带，海拔140～1 203 m。年平均气温18.7 ℃，年平均降雨量1 669 mm，无霜期287 d。林场总面积6 830.9 hm2，森林总蓄积量1 143 000 m3，森林覆盖率93.76%。有林地面积 6 509.7 hm2，其中阔叶林占13.09%。常绿阔叶次生林的主要树种为栲树(Castanopsisfargesii)、木荷(Schimasuperba)、苦槠(Castanopissclerophylla)、甜槠(Castanopsiseyrei)、米槠(Castanopsiscarlesii)、青冈栎(Cyclobalanopsischungii)、南酸枣(Choerospondiasaxillaris(Roxb.)Burtt et Hill.)、拟赤杨(Alniphyllumfortunei)、杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)等。

1.2调查方法

全面踏查林场内的常绿阔叶次生林，从中选取16块样地，其中规格为20 m×30 m的样地14块， 40 m×30 m的样地2块。种间联结性与样方的大小有关，参照文献[1,10,14,16-17]并结合本研究特点，将每个样地划分成10 m×10 m的乔木调查样方，共有108个。对样方中胸径大于5 cm的树木进行每木检尺，记录各样方中出现的树种数，统计树种出现的样方数及种对间的出现关系，排除偶见种，选取重要值较高的树种进行种间关联分析。

本研究以将乐国有林场常绿阔叶次生林乔木树种的种间联结性为分析依据，由于调查的树种较多，先计算所有树种的重要值并排序，选取前22个树种作为研究对象。22个乔木树种构成了231对种间关系。对调查的各指标值进行标准化处理得到标准化值，用Excel 2007和SPSS 19.0软件进行关联矩阵分析，并绘制种间关联的χ2检验图和Pearson相关系数、Spearman秩相关系数半矩阵表。

1.3.1总体关联性分析用种间联结指数(VR)来评价总体关联性[18]，VR计算公式如下：

在独立性假设条件下，总体联结指数VR期望值为1。若VR>1，表明物种总体呈正关联；若VR<1，表明物种总体呈负关联；若VR=1，则种间总体无关联。

1.3.2种对间关联性分析检验2个种关联与否一般采用χ2检验进行定性研究。根据2×2列联表的χ2统计量测定成对种间的关联性[2,5]，将22个优势树种是否在108个样方中出现转化为108×22的0、1二元数据矩阵，0 表示树种在样方中未出现，1 表示出现。依据上述原始数据矩阵，构造22个优势种群231个种对的定性数据列入2×2联列表，计算出下式中a、b、c、d的值，并进一步求算出χ2值：

殷明双手紧紧扣着坑沿的泥土，双腿悬空着，似乎都能感受到蛇信子舔着自己的鞋底了。他仰起头，女友秦容冷冷站在坑边望着他。扭过头，另一边站着自己的室友郑云涛和向华杰，大笑着，看着他指手画脚。他想喊救命，可是嗓子眼似乎被堵住了，一点声音都发不出来。他的脸因为恐惧扭曲得几乎变了形，他奋力地想爬出去，双手却越来越无力。终于，他滑了下来，坠向无底的深渊……

式中：N表示总样方数，a为2树种同时出现的样方数，b、c为仅有1个树种出现的样方数，d为2个树种均未出现的样方数。当P>0.05，即χ2<3.841时，2个种分布关联不明显；当0.016.635时，则2个种间关联极显著。当ad>bc时为正关联，ad

1.3.3种对间相关性分析应用定量数据对种间关系进行Pearson相关系数和Spearman秩相关分析[2,5]。

Pearson相关系数表达公式：

Spearman秩相关系数表达公式：

式中：dj=(xij-xkj)，xij、xkj分别为种i和种k在样方j中的秩。γS(i,k)取值为[-1，+1]，正值表示正相关，负值表示负相关，0表示不相关。

2　结果与分析

2.1常绿阔叶次生林群落的总体关联性

2.2常绿阔叶次生林主要种群种对间的关联性

由图1可知， 231个种对中，呈正关联的共有110对，呈负关联的119对，呈不关联的2对，正、负关联的种对数比值为0.924；极显著和显著相关的种对(含正、负关联)占所有种对数的11.3%。结果表明，种对间关系以负关联较多，种对间关联性不强。

表现为极显著正关联的种对有苦槠-光叶山矾、苦槠-山矾、青冈栎-山矾、南酸枣-野柿子、檵木-光叶山矾、栲树-木荷；显著正关联的种对有木荷-光叶山矾、米槠-木油桐、青冈栎-杨梅、乌饭-黄瑞木、木荷-南酸枣、杉木-南酸枣、栲树-野柿子、甜槠-山矾。由以上结果可知，光叶山矾、山矾、杨梅、野柿子等小乔木生态适应性较强，在常绿阔叶次生林中分布广，处在亚林层，易于相伴出现，且能与苦槠、青冈栎等群落中的优势树种共同合理利用林分空间。

表现为极显著负关联的种对有青冈栎-檵木和青冈栎-拟赤杨，显著负关联的种对有青冈栎-檫木、栲树-米槠、米槠-木荷、栲树-木油桐、拟赤杨-甜槠、枫香-杉木、枫香-栲树、栲树-拟赤杨、木荷-木油桐、杉木-檵木。由于拟赤杨、青冈栎、甜槠等优势树种可以构建成为群落的顶级树种，其生境要求较相似，因此对水热、空间等的竞争较为激烈，这几种建群树种间独立出现的可能性较大。

2.3常绿阔叶次生林主要种群种对间的相关性

由表1的Pearson相关系数可知，231个种对中，正相关的种对有77对，负相关的种对有153对，不相关的种对有1对，正、负相关的种对数的比值为0.503，极显著和显著相关的种对(含正、负相关)占总种对数的7.4%，所占比例偏低，说明种对间的关系以负相关较多，种对间关联性不强。

Spearman秩相关系数结果如表2所示。由表2可知，在231个种对中，正相关的种对为100对，负相关的种对129对，不相关的种对为2对，正、负相关的种对数的比值为0.775，极显著和显著相关的种对(含正、负相关)占所有种对数的13.9%。结果表明，种对间关系以负相关较多，种对间关联性不强，树种独立出现的概率较大。

图 1　福建将乐林场常绿阔叶次生林22个主要树种的种间关联χ2检验半矩阵▲.极显著正相关；●.显著正相关；+.不显著正相关；.极显著负相关；★.显著负相关；-.不显著负相关； ◇.不相关；1.檫木；2.冬青；3.乌饭；4.枫香；5.光叶山矾；6.黄瑞木；7.黄樟；8.檵木；9.栲树；10.苦槠；11.米槠；12.木荷； 13.木油桐；14.南酸枣；15.拟赤杨；16.青冈栎；17.山矾；18.杉木；19.甜槠；20.细枝柃；21.杨梅；22.野柿子Fig.1　Semi-matrix of interspecific correction based on test of 22 main species in evergreen broad-leaved secondary forest in Jiangle forest farm▲.Positive correlation at P=0.01;●.Positive correlation at P=0.05;+.Non positive correlation；.Negative correlation at P=0.01; ★.Negative correlation at P=0.05;-.Non negaitive correlation;◇.Non correlation;1.Sassafras tsumu(Hemsl.) Hemsl.; 2.Ilex chinensis Sims.;3.Vaccinium bracteatum Thunb.;4.Liquidambar formosana Hance;5.Symplocos lancifolia Sieb.et Zucc.; 6.Adinandra millettii(Hook.et Arn.) Benth.et Hook.f.;7.Cinnamomum porrectum (Roxb.) Kosterm.;8.Loropetalumchinense(R.Br.) Oliv.;9.Castanopsis(D.Don) Spach;10.Castanopsis sclerophylla(Lindl.) Scholl.;11.Castanopsis carlesii(Hemsl.) Hay.;12.Schima superba Gardn.Et Champ.;13.Vernicia montana Lour.;14.Choerospondias axillaris(Roxb.) Burtt et Hill.;15.Alniphyllum fortunei (Hemsl.) Makino.;16.Cylobalanopsis glauca(Thunb.) Oerst.；17.Symplocoscaudata;18.Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.;19.Castanopsis sclerophylla(Lindl.) Schott.; 20.Eurya loquaiana Dunn;21.Myrica rubra (Lour.) S.et Zucc.;22.Diospyros kaki silvestris

Pearson相关系数和Spearman秩相关系数的结果均表现为显著、极显著正相关的种对有檫木-苦槠、杉木-细枝柃、栲树-野柿子，表现为显著和极显著负相关的种对有拟赤杨-青冈栎、拟赤杨-甜槠、拟赤杨-栲树、栲树-枫香、栲树-苦槠、栲树-杉木、拟赤杨-山矾。细枝柃、野柿子、山矾等小乔木相伴出现的几率较大，且能存在于林下层，与高大乔木结伴出现的概率也较大；优势乔木如拟赤杨、栲树、青冈栎等树种竞争较为激烈，结伴出现的概率低。此结果与χ2检验的结果较为一致。

对3种检验方法的结果进行比较，结果如表3所示。表3结果表明，大部分种对的种间联结未达到显著程度，种间联结松散，具有一定的独立性。这种松散性可能是由群落的演替阶段和群落本身的生态学特性造成的，群落正处于不断完善阶段。χ2检验表现为显著、极显著关联的种对为26对，Pearson相关系数检验为17对，Spearman秩相关系数检验为32对。可见，Spearman秩相关系数检验显著(含极显著)相关的种对数均高于χ2检验和Pearson相关系数检验结果。

表 1　福建将乐林场常绿阔叶次生林主要树种种对间的Pearson相关系数半矩阵Table 1　Semi-matrix of Pearson’s correlation coefficients of main species of evergreen broad-leaved secondary forest in Jiangle forest farm

注：编号对应的树种同图1；*.表示显著相关(P<0.05)，**.表示极显著相关(P<0.01)，0表示不相关；表2同。

Note:The corresponding tree species names are showed in Fig.1.* denotes significant correlation (P<0.05),** denotes distinctly significant correlation (P<0.01),and 0 denotes no correlation.The same for Table 2.

表 2　福建将乐林场常绿阔叶次生林主要树种种对间的Spearman秩相关系数半矩阵Table 2　Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients of main species of evergreen broad-leaved secondary forest in Jiangle forest farm

表 2(续)　Continued table 2

表 3　福建将乐林场常绿阔叶次生林主要树种种对间3种检验结果的比较Table 3　Comparison of three tests on main species of evergreen broad-leaved secondary forest in Jiangle forest farm

3　讨　论

根据外业调查结果，福建将乐林场常绿阔叶次生林中栲树、青冈栎、甜槠、苦槠等壳斗科植物数量较多，蓄积量较大，分布较广，表明这些树种在创造群落内部独特环境中起重要作用，对环境资源的利用能力较强，在群落中占据着优势地位，对该地区常绿阔叶次生林的恢复和可持续性经营有着重要影响。据此笔者建议该林场，与栲树、青冈栎、甜槠等有显著正关联的树种可作为经营目标树加以保留，负关联的树种可以适当伐除，确保演替正向进行，促使常绿阔叶次生林健康稳定生长。

种间关联性分析时，χ2检验的数据是基于树种存在与否的二元定性数据，在一定程度上弱化了树种间的关联性，不能区分联结强度的大小。Pearson相关系数检验的数据是基于样方调查的连续性数据，要求原始数据服从正态分布。Spearman秩相关系数检验是非参数检验，不要求数据符合正态分布，因而使用更为方便灵活。本研究将3种检验方法结合使用，能更客观地反映将乐国有林场常绿阔叶次生林主要种群的种间联结性。

4　结　论

福建将乐国有林场常绿阔叶次生林的总体关联指数VR为1.014，正关联较弱。通过χ2检验，231个种对中，呈正关联的为110对，负关联的119对，不关联的2对，正、负关联的种对数比值为0.924；极显著和显著相关的种对(含正、负关联)占所有种对数的11.3%。Pearson相关系数检验结果显示，正相关的种对为77对，负相关的种对为153对，不关联的种对为1对，正、负相关的种对数比值为 0.503，极显著和显著相关的种对(含正、负相关)占所有种对数的7.4%。Spearman秩相关系数检验结果表明，正相关的种对为100对，负相关的种对为129对，不关联的种对为2对，正、负相关的种对数比值为0.775，极显著和显著相关的种对(包含正、负相关)占所有种对数的13.9%。说明22个主要种群种对间的关系以负相关较多，种间关联性不强，树种独立出现的概率较大。

[1]郭志华,卓正大,陈洁,等.庐山常绿阔叶、落叶阔叶混交林乔木种群种间联结性研究 [J].植物生态学报，1997,21(5):424-432.

Guo Z H,Zhuo Z D,Chen J,et al.Interspecific association of trees in mixed evergreen and deciduous broadleaved forest in Lushan mountain [J].Acta Phytoecologica Sinica,1997,21(5):424-432.

[2]Huang S N,Li Y D.Tree population mortality,recruitment and growth during a 15-year period of secondary succession in tropical montane rainforests at Gianfengling on Hainan Island,China [J].Acta Phytoecologica Sinica,2000,24(6):710-717.

[3]付必谦.生态学实验原理与方法 [M].北京:科学出版社,2006:153-163.

Fu B Q.Ecology experiment theory and method [M].Beijing:Science Press,2006:153-163.

[4]郭忠玲,马元丹,郑金萍,等.长白山落叶阔叶混交林的物种多样性、种群空间格局及种间关联性研究 [J].应用生态学报,2004,15(11):2013-2018.

Guo Z L,Ma Y D,Zheng J P,et al.Biodiversity of tree species,their populations’ spatial distribution pattern and interspecific association in mixed deciduous broad-leaved forest in Changbai Mountains [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2004,15(11):2013-2018.

[5]张金屯.数量生态学 [M].北京:科学出版社,2011:100-112.

Zhang J T.Quantitative ecology [M].Beijing:Science Press,2011:100-112.

[6]王乃江,张文辉,陆元昌,等.陕西子午岭森林植物群落种间联结性 [J].生态学报,2010,30(1):67-78.

Wang N J,Zhang W H,Lu Y C,et al.Interspecific association among the plants communities in the forest at Ziwuling Area in Shaanxi Proince [J].Acta Ecologica Sinica,2010,30(1):67-78.

[7]刘淑燕,余新晓,陈丽华.北京山区天然林乔木树种种间联结与生态位研究 [J].西北林学院学报,2009,24(5):26-30.

Liu S Y,Yu X X,Chen L H.Interspecific association and niche research of natural forest in Beijing mountainous area [J].Journal of Northwest Forestry University,2009,24(5):26-30.

[8]黄宝强,罗毅波,于飞海,等.四川黄龙沟森林植被中兰科植物群落优势种种间联结和相关分析 [J].植物生态学报,2007,31(5):865-872.

Huang B Q,Luo Y B,Yu F H,et al.Interspecific relationships of dominant species in orchid communities of forest vegetation in Huanglong valley,Sichuan,China [J].Journal of Plant Ecology,2007,31(5):865-872.

[9]柴勇,孟广涛,武力,等.馨香玉兰所在群落主要树种的种间联结性 [J].西北林学院学报,2009,24(5):31-35.

Chai Y,Meng G T,Wu L,et al.Interspecific associations of main tree species in the communities withMagnoliaodoratissima[J].Journal of Northwest Forestry University,2009,24(5):31-35.

[10]李刚,朱志红,王孝安,等.子午岭辽东栎群落乔木种间联结与取样面积 [J].生态学杂志,2008,27(5):689-696.

Li G,Zhu Z H,Wang X A,et al.Interspecific association of trees species inQuercuswutaiensiscommunities in Ziwu Mountain related to quadrat size [J].Chinese Journal of Ecology,2008,27(5):689-696.

[11]宋春武,蒋进,范敬龙,等.从植物种间联结性探讨白梭梭种群生态种组分类：以古尔班通古特沙漠为例 [J].中国沙漠,2012,32(1):77-85.

Song C W,Jiang J,Fan J L,et al.Ecological species groups division based on interspecific association: a case study in the Gurbantunggut Desert,Xinjiang,China [J].Journal of Desert Research,2012,32(1):77-85.

[12]金则新.浙江天台山常绿阔叶林优势种群结构及种间联结性研究 [J].广西植物,2002,22(3):203-208.

Jin Z X.Studies of dominant population structure and interspecific association of the evergreen broad-leaved forest in Tiantai Mountain [J].Guihaia,2002,22(3):203-208.

[13]哀建国,翁国杭,董蔚.石垟森林公园常绿阔叶林主要种群的种间联结性 [J].浙江林学院学报,2008,25(3):324-330.

Ai J G,Weng G H,Dong W.Interspecific association of primary plant populations in an evergreen broad-leaf forest at Shiyang Forest Park of Zhejiang province [J].Journal of Zhejiang Forestry College,2008,25(3):324-330.

[14]张倩媚,陈北光,周国逸.鼎湖山主要林型优势树种种间联结性的计算方法研究 [J].华南农业大学学报，2006，27(1)：79-83.

Zhang Q M,Chen B G,Zhou G Y.Interspecific association of the dominant species in two typical communities in Dinghushan,South China [J].Journal of South China Agricultural University,2006,27(1):79-83.

[15]简敏菲,刘琪璟,朱笃,等.九连山常绿阔叶林乔木优势种群的种间关联性分析 [J].植物生态学报,2009,33(4)：672-680.

Jian M F,Liu Q J,Zhu D,et al.Inter-specific correlations among dominant populations of tree layer species in evergreen broad-leaved forest in Jiulianshan Mountain of Subtropical,China [J].Journal of Plant Ecology,2009,33(4):672-680.

[16]王伯荪.南亚热带常绿阔叶林种间联结测定技术研究:Ⅰ.种间联结测式的探讨与修正 [J].植物生态学与地植物学丛刊,1985,9(4):274-285.

Wang B S.Studies on the measuring techniques of interspecific association of lower-subtropical evergreen broad-leaved forests：Ⅰ.The exploration and the revision on the measuring formulas of interspecific association [J].Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica,1985,9(4):274-285.

[17]林长松,李玉英,左经会,等.珍稀植物十齿花群落乔木优势种群种间联结性 [J].生态学杂志,2008,27(2):178-184.

Lin C S,Li Y Y,Zuo J H,et al.Inter-specific association of dominant ttree species in rare plantDipentodonsinicuscommunities of Yushe National Forest Park，Guizhou province [J].Chinese Journal of Ecology,2008,27(2):178-184.

[18]Schluter D.A variance test for detecting species association with some example applications [J].Ecology,1984,65(3):998-1005.

Inter-specific correlation of main populations in evergreen broad-leaved secondary forest in Jiangle forest farm

LUO Mei，ZHENG Xiaoxian

(KeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation,CollegeofForestry,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)

【Objective】 In this study,the correlations of species in evergreen broad-leaved secondary forest in Jiangle forest farm were analyzed to provide basis for the recovery and sustainable management of evergreen broad-leaved secondary forest.【Method】 Plot investigation was applied to 22 species with large importance values and interspecific associations and correlations were analyzed using variance ratio (VR),χ2test,Pearson correlation coefficient and Spearman rank correlation coefficient. 【Result】 TheVRwas 1.014,indicating that the association of the evergreen broad-leaved secondary forest was weak positive.The interspecific correlations among 231 species-pairs of the 22 species showed that 110,77,and 100 species-pairs were positively correlated,while 119,153,and 129 species-pairs had negative correlations.The ratios of positive and negative correlations were 0.924,0.503 and 0.775,and the ratios of distinctly significant and significant positive correlations were 11.3%,7.4%,and 13.9%,based onχ2test,Pearson correlation coefficient test,and Spearman rank correlation coefficient test,respectively.【Conclusion】 The negative correlations were more than positive correlations in species pairs of 22 species,and the ratio of significant correlations was small,suggesting that the correlations of the 22 species were weak.

evergreen broad-leaved secondary forest;interspecific correlation;variance ratio;Pearson correlations coefficient;Spearman rank correlation coefficient

网络出版时间:2016-07-1208:4510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.08.020

2015-01-09

“十二五”国家科技支撑计划项目“南方集体林区生态公益林可持续经营技术研究与示范”(2012BAD22B05)

罗梅(1987-)，女，湖南衡阳人，在读博士，主要从事森林可持续经营研究。E-mail:meimeiyouxiang0719@163.com

郑小贤(1956-)，男，上海人，教授，博士生导师，主要从事森林可持续经营理论与技术研究。

E-mail:zheng8355@bjfu.edu.cn

S757

A

1671-9387(2016)08-0135-08

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160712.0845.040.html