四川长宁竹海国家级自然保护区种子植物区系分析

刘 坤， 孟炜琪， 曹远进， 周守标，秦卫华， 王 智， 文锦程， 杨 栓

（1.安徽师范大学生命科学学院，安徽芜湖 241000；2.环境保护部南京环境科学研究所，江苏南京 210042；3.四川长宁竹海国家级自然保护区管理局，四川宜宾 644300）

四川长宁竹海国家级自然保护区种子植物区系分析

刘 坤1， 孟炜琪1， 曹远进1， 周守标1，秦卫华2， 王 智2， 文锦程3， 杨 栓3

（1.安徽师范大学生命科学学院，安徽芜湖 241000；2.环境保护部南京环境科学研究所，江苏南京 210042；3.四川长宁竹海国家级自然保护区管理局，四川宜宾 644300）

通过野外实地调查，对四川长宁竹海国家级自然保护区的种子植物区系进行了研究.结果表明：（1）该区共有种子植物140科692属1395种（含种下分类单位），其中裸子植物5科8属11种，被子植物135科684属1384种（其中双子叶植物116科543属1117种，单子叶植物19科141 属267种）；该区种子植物的科、属优势现象明显，以禾本科（Gramineae）、菊科（Compositae）、唇形科（Labiatae）和蔷薇科（Rosaceae）为优势科；属的组成相对较为分散，寡种属和单种属占总属数的93.64%.（2）从分布区类型看，在科级水平上有11个类型，科的分布区类型以热带分布最多，达47.86%，热带分布的科多于温带分布的科（20.00%）；在属级水平上有14个类型，属的分布区类型以泛热带分布最多（18.21%），其次是北温带分布（15.75%），热带分布略多于温带分布.这说明长宁竹海自然保护区种子植物丰富，分布区类型多样.此外，保护区内分布有楠木（Phoebe zhennan）等14种珍稀濒危保护野生植物.

四川长宁竹海国家级自然保护区；种子植物；区系分析

长宁竹海国家级自然保护区位于四川省长宁县中南部，地处四川盆地向云贵高原过渡的低中山地区.该自然保护区始建于1996年，2003年6月晋升为国家级.2000－2001年，四川长宁竹海自然保护区管理局组织四川省自然资源研究所等科研单位开展了第一次科学考察，对自然保护区内动植物资源进行了调查，记录了保护区内种子植物1198种，有力支撑了保护区的工作.但限于当时技术、经费有限，且时间紧迫，第一次科学考察对保护区的生物多样性本底调查不够充分.近几年也有部分学者对保护区的蜘蛛等动物资源进行了调查［1－2］，但很少涉及植物资源［3］.为了进一步掌握保护区的自然资源状况，更好地促进生物多样性保护，2013年7月开始，由安徽师范大学、环境保护部南京环境科学研究所、西华师范大学、四川长宁竹海自然保护区等单位联合组织了保护区物种多样性考察，在这些考察和资料积累的基础上，对该地区种子植物区系作了初步分析，旨在为长宁竹海自然保护区的科学管理和重要植物资源的保护与合理利用提供必要的科学依据.

1　自然概况

四川长宁竹海国家级自然保护区位于宜宾市长宁县，地理坐标为东经104°50′－105°02′，北纬28°15′－28°33′，南北长约50km，东西宽约30km，总面积为28719hm2.保护区地势南高北低，北端海拔288m，南端海拔1408m.保护区属于亚热带季风湿润气候，季相明显.最高气温43.4℃，最低气温－2.5℃，年平均气温18.2℃，年平均相对湿度85－90%，年降雨量1100－2000mm（长宁县气象局）.

保护区植被类型以亚热带丘陵低山竹林、亚热带低山常绿针叶林和亚热带低山湿润型常绿阔叶林等植被类型为主，在局部高海拔区域分布有少量的落叶阔叶林，草丛和灌丛不甚发达，总体上保护区植被分布的垂直差异极小，亦无明显的垂直带谱.保护区水系属长江水系，长江一级支流长宁河贯穿其间.保护区内土壤主要为黄泥土.

2　研究方法

2.1调查方法

2013－2014年由安徽师范大学、环境保护部南京环境科学研究所、四川长宁竹海自然保护区等单位联合组织了保护区植物多样性考察，依据《自然保护区综合科学考察规程》，在不同季节分多次开展了有关野外植物多样性调查工作，重点调查区域包括保护区的缓冲区、核心区及南部山区，在这次考察和保护区第一科考资料积累的基础上，主要参考《中国植物志》［4］，其中裸子植物按郑万钧系统，被子植物按恩格勒系统，整理并修订了《四川长宁竹海国家级自然保护区种子植物名录》，进而对该地区种子植物区系作了初步分析.

2.2区系分析

区系成分分析以《种子植物分布区类型及其起源与分化》和《世界种子植物科的分布区类型系统》为依据［5－6］，参照岳建兵［7］和金孝锋等［8］的植物区系研究方法进行分析.在进行科属种的区系分析时，种下分类群均视作种级看待.

3　结果与分析

3.1长宁竹海保护区种子植物区系多样性

3.1.1植物区系的基本组成 经调查和资料统计，长宁竹海自然保护区共有野生种子植物140科692属1395种，其中裸子植物5科8属11种，被子植物135科684属1384种.在被子植物中，双子叶植物116科543属1117种，单子叶植物19科141属267种.

3.1.2种子植物科的大小分析 科的大小按属数多少进行统计，见表1.

在长宁竹海保护区140科种子植物中，各科含属数差异悬殊.含20属以上的科有5个，占总科数的3.57%，属数181，占总属数的26.16%，在植物区系的组成中占重要位置，如禾本科（Poaceae）58属、菊科（Compositae）40属、豆科（Leguminosae）34属、唇形科（Labiatae）29属、百合科（Liliaceae）20属.

含10–20属的科有11个，占总科数的7.86%，属数141，占总属数的20.38%.其中，蔷薇科（Rosaceae）19属、茜草科（Rubiaceae）16属、玄参科（Scrophulariaceae）14属、兰科（Orchidaceae）14属、莎草科（Cyperaceae）12属、虎耳草科（Saxifragaceae）12属、伞形科（Umbelliferae）12属、毛茛科（Ranunculaceae）11属、大戟科（Euphorbiaceae）11属、樟科（Lauraceae）10属、荨麻科（Urticaceae）10属.含5–9属的科有32个，占总科数的22.86%，属数197，占总属数的28.47%.含4属及其以下的科有92个，占总科数的65.72%，属数173个，占总属数的25%，在植物区系组成中占次要地位.

科的大小按种数多少统计，见表2.

在长宁竹海140科种子植物中，含30种以上植物的大科有8个，即禾本科58属123种，菊科40属68种，唇形科29属54种，蔷薇科19属52种，豆科34属49种，百合科20属41种，毛茛科11属36种，樟科10 属36种，这8个大科共有459种，占总种数的32.90%，所占比例非常高；含10–29种的较大科有38个，共有603种，占总种数的43.23%.以上46科仅占总科数的32.85%，但含种数高达1062种，占总种数的76.13%，在长宁竹海自然保护区植物区系中起主导作用（表2）.

表1　长宁竹海自然保护区种子植物科内属的组成Table 1 The composition of genera in families of seed plants in Changning Bamboo Sea Nature Reserve

表2　长宁竹海自然保护区种子植物科内种的组成Table 2 The composition of species in families of seed plants in Changning Bamboo Sea Nature Reserve

含2－9种的小型科共有69科，占总科数的49.28%；单种科共有25科，占总科数的17.86%；小型科和单种科共有94科，占总科数的67.14%，但含种数仅为333种，只占总种数23.87%.因此，长宁竹海自然保护区种子植物中科的优势现象比较明显.

3.1.3种子植物属的大小分析 属的大小按种数多少统计，见表3.

在长宁竹海自然保护区692属种子植物中，含10种以上的属有11个，占总属数的1.59%，共有140种，占总种数的10.04%，分别为刚竹属（Phyllostachys）16种，悬钩子属（Rubus）16种，珍珠菜属（Lysimachia）15种，蓼属（Polygonum）13种，槭属（Acer）13种，荚属（Viburnum）12种，榕属（Ficus）12种，铁线莲属（Clematis）12种，山矾属（Symplocos）11种，紫金牛属（Ardisia）10种，杜鹃属（Rhododendron）10种（表3－8）.含6－9种的属有33属，含2－5种的属有233属，单种属415属.寡种属（2－5种）和单种属共648个，含1040种，占总属数的93.64%和总种数的74.55%.

表3　长宁竹海自然保护区种子植物属内种的组成Table 3 The composition of species in genera of seed plants in Changning Bamboo Sea Nature Reserve

3.2植物区系地理成分的统计分析

3.2.1种子植物科的分布区类型 参考吴征镒教授的《世界种子植物科的分布区类型系统》的划分，可将长宁竹海自然保护区种子植物140科划分为11种分布区类型（见表4），同时可归并为世界分布科、热带分布科和温带分布科.

表4　长宁竹海自然保护区种子植物科、属的分布区类型Table 4 The distribution types of families and genera in the flora of seed plants in Changning Bamboo Sea Nature Reserve

（1）世界分布科：世界分布科共计45个，占该区系总科数的32.14%.世界分布的科多为草本，分布在森林群落的草本层，如菊科、禾本科、唇形科、伞形科、莎草科、茄科（Solanaceae）、兰科、石竹科（Caryophyllaceae）、堇菜科（Violaceae）、蓼科（Polygonaceae）等.该世界分布科共包含384属742种，占该区系种子植物总属数55.49%和总种数53.19%.由此可见，世界分布科在该区系占主导地位.

（2）热带分布科：热带分布科共有67个，占总科数的47.86%.其中，绝大多数是泛热带分布科（见表4）.泛热带分布科共有46个，常见的有荨麻科、樟科、大戟科、山茶科（Theaceae）、山矾科（Symplocaceae）、卫矛科（Celastraceae）、紫金牛科（Myrsinaceae）等.这些科的一些种类是亚热带森林植被的优势种或建群种，如樟科和山茶科.

（3）温带分布科：温带成分科共有28个，占该区系总科数的20.00%，其中主要是北温带分布科，共有18个，常见的包括松科（Pinaceae）、柏科（Cupressaceae）、胡桃科（Juglandaceae）、杨柳科（Salicaceae）、桦木科（Betulaceae）、壳斗科（Fagaceae）、山茱萸科（Cornaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、槭树科（Aceraceae）、猕猴桃科（Actinidiaceae）、旌节花科（Stachyuraceae）等.这些科的一些种类是亚热带针叶林及常绿或落叶阔叶林森林植被的优势种或建群种.

从科级水平看，热带成分的科数占优势，表明本区系与热带植物区系的亲缘关系较大，这与吴钲镒等［5］的中国亚热带地区植物区系有着很大热带亲缘的观点相一致.

3.2.2种子植物属的分布区类型 根据《种子植物分布区类型及其起源与分化》一书中吴征镒教授关于中国种子植物属分布区类型的划分，可将长宁竹海自然保护区种子植物属划分为14种分布区类型，仅中亚分布型在保护区没有分布，各分布型属分别阐述如下（表4）.

（1）世界分布：本类型在长宁竹海自然保护区共有61个属，占总属数的8.82%，常见的有莎草属（Cyperus）、悬钩子属、珍珠菜属、苔草属（Carex）、浮萍属（Lemna）、苋属（Amaranthus）、碎米荠属（Cardamine）、堇菜属（Viola）、繁缕属（Stellaria）、藜属（Chenopodium）、积雪草属（Centella）等.

（2）泛热带分布：在保护区属于本类型的有126属，占总属数的18.21%，常见的有榕属、冷水花属（Pilea）、苎麻属（Boehmeria）、冬青属（Ilex）、菝葜属（Smilax）、凤仙花属（Impatiens）、牡荆属（Vitex）、莲子草属（Alternanthera）、鳢肠属（Eclipta）、斑鸠菊属（Vernonia）、铜锤玉带属（Pratia）、山矾属等.

（3）热带亚洲和热带美洲间断分布：本类型在保护区有23属，占总属数的3.32%，包括木姜子属（Litsea）、樟属（Cinnamomum）、柃木属（Eurya）、水东哥属（Saurauia）、无患子属（Sapindus）、泡花树属（Meliosma）、红丝线属（Lycianthes）、大头茶属（Gordonia）等.

（4）旧世界热带分布：本类型在保护区有44属，占总属数的6.36%，常见的有楼梯草属（Elatostema）、野桐属（Mallotus）、荩草属（Arthraxon）、八角枫属（Alangium）、楝属（Melia）、爵床属（Rostellularia）、水竹叶属（Murdannia）、茜树属（Aidia）、杜茎山属（Maesa）等.

（5）热带亚洲至热带大洋洲分布：本类型在保护区有29属，占总属数的4.19%，常见的有柘属（Cudrania）、臭椿属（Ailanthus）、香椿属（Toona）、山姜属（Alpinia）、野牡丹属（Melastoma）、淡竹叶属（Lophatherum）、通泉草属（Mazus）、兰属（Cymbidium）等.

（6）热带亚洲至热带非洲分布：本类型在长宁竹海自然保护区有18属，占总属数的2.60%，常见的有水麻属（Debregeasia）、白接骨属（Asystasiella）、观音草属（Peristrophe）、芒属（Miscanthus）、姜花属（Hedychium）、玉叶金花属（Mussaenda）等.

（7）热带亚洲分布：本类型在保护区有78属，占总属数的11.27%，常见的有赤杨叶属（Alniphyllum）、润楠属（Machilus）、青冈属（Cyclobalanposis）、异药花属（Fordiophyton）、绞股蓝属（Gynostemma）、葛属（Pueraria）、构树属（Broussonetia）、楠属（Phoebe）、鸡矢藤属（Paederia）、牡竹属（Dendrocalamus）等.

（8）北温带分布：在保护区属于本类型的有109属，占总属数的15.75%，常见的有松属（Pinus）、胡桃属（Juglans）、栎属（Quercus）、桦木属（Betula）、景天属（Sedum）、虎耳草属（Saxifraga）、柳属（Salix）、桤木属（Alnus）、鹅耳枥属（Carpinus）、桑属（Morus）、蔷薇属（Rosa）、槭属、杜鹃属、栗属（Castanea）、蓼属、夏枯草属（Prunella）、蒲公英属（Taraxacum）等.

（9）东亚和北美间断分布：本类型在保护区有48属，占总属数的6.94%，如五味子属（Schisandra）、灯台树属（Bothrocaryum）、漆属（Toxicodendron）、八角属（Illicium）、山胡椒属（Lindera）、溲疏属（Deutzia）、鼠刺属（Itea）、木属（Aralia）、透骨草属（Phryma）、鸡眼草属（Kummerowia）等.

（10）旧世界温带分布：本类型在保护区有46属，占总属数的6.65%，如淫羊藿属（Epimedium）、鹅肠菜属（Myosoton）、败酱属（Patrinia）、芦竹属（Arundo）、荞麦属（Fagopyrum）、沙参属（Adenophora）、活血丹属（Glechoma）、火棘属（Pyracantha）、窃衣属（Torilis）等.

（11）温带亚洲分布：本类型保护区有6属，占总属数0.87%，即枫杨属（Pterocarya）、虎杖属（Reynoutria）、杭子梢属（Campylotropis）、黄鹌菜属（Youngia）、锦鸡儿属（Caragana）、马兰属（Kalimeris）等.

（12）地中海区、西亚至中亚分布：本类型在保护区较贫乏，仅2属.它们是常春藤属（Hedera）和黄连木属（Pistacia）.

（13）东亚分布：本类型在保护区共有78属，占总属数的11.27%.如苦竹属（Pleioblastus）、刚竹属、方竹属（Chimonobambusa）、猕猴桃属（Actinidia）、四照花属（Dendrobenthamia）、南酸枣属（Choerospondias）、油桐属（Vernicia）、吊石苣苔属（Lysionotus）、袋果草属（Peracarpa）、石蒜属（Lycoris）、木通属（Akebia）、紫苏属（Perilla）等.

（14）中国特有分布：本类型在保护区共有24属，占总属数的3.47%.包括青钱柳属（Cyclocarya）、喜树属（Camptotheca）、血水草属（Eomecon）、箬竹属（Indocalamus）、筇竹属（Qiongzhuea）、堇叶芥属（Neomartinella）、裸蒴属（Gymnotheca）等.

由表4可看出，在长宁竹海自然保护区种子植物中，有15个分布类型中的14个，仅缺中亚分布型（13型），说明长宁竹海自然保护区植物区系类型较为复杂、多样.属数最多的为泛热带分布型，共126属，占总属数的18.21%，其次为北温带分布109属（占总属数15.75%），热带亚洲分布78属（占总属数11.27%），东亚分布78属（占总属数11.27%），世界广布61属（占总属数8.82%）.这几种分布型也是广域性分布，上面5种分布型所占属数共452属，占总属数的65.32%，所占比重非常大.

长宁竹海自然保护区种子植物中，热带分布属（2－7型）共有318属，具有温带性质的温带分布属（8－15型）共有313属，热带类型略多于温带类型，说明了长宁竹海植物表现出亚热带植物区系的特点.

4　结论与讨论

通过调查分析，长宁竹海保护区种子植物区系有如下特点.

（1）植物种类较为丰富.长宁竹海自然保护区种子植物共有140科692属1395种，其中裸子植物5科8 属11种，被子植物135科684属1384种.在被子植物中，双子叶植物116科543属1117种，单子叶植物19 科141属267种.本次调查还发现了小黄花茶（Camellia luteoflora）、堇叶芥（Neomartinella violifolia）等四川省新记录种［9－10］.小黄花茶被列为贵州一级珍稀濒危保护植物，此前报道仅分布于贵州赤水市，且分布区域狭窄，种群数量较小［11－12］，此次调查发现小黄花茶在长宁竹海保护区的大云村大垭口、中坪村大水排、高简村杉树坪、高简村仰天窝等区域均有分布.保护区竹类资源也非常丰富，多达58种［13］，在保护区内海拔300m－500m区域，主要分布着丛生竹林，有硬头黄竹（Bambusa rigida）、慈竹（Neosinocalamus affinis）等；海拔500m－1200m的区域，分布有大面积的楠竹（Phyllostachys heterocycla cv.pubescens）、苦竹（Pleioblastus amarus）等；海拔1200m以上，主要分布着散生、混生竹类的小径竹，有刺竹子（Chimonobambusa pachystachys）、方竹（Chimonobambusa quadrangularis）等.

（2）分布区类型多样，具有典型的亚热带植物区系的特点.从长宁竹海种子植物分布区类型看，在科级水平上有11个分布区类型，在属级水平上有14个分布区类型，说明该区系分布类型多样，区系地理成分比较复杂.长宁竹海自然保护区在中国植被区划上属于亚热带常绿阔叶林带，地带性植被为常绿阔叶林.从科的分布区类型看，热带成分的科共67个，占总科数的47.86%，远多于温带分布的20个科.从属的分布区类型看，热带分布的属数也比温带分布的属数多（318／313）.这说明长宁竹海植物区系热带成分占的比例较大，表现出亚热带植物区系的特点.

（3）珍稀濒危植物多，具有一定的保护价值.根据本次调查结果统计，依据《国家重点保护野生植物名录（第一批）》（1999），保护区内分布的国家重点保护野生植物有桫椤（Alsophila spinulosa）、小黑桫椤（Alsophila metteniana）、金毛狗（Cibotium barometz）、金荞麦（Fagopyrum dibotrys）、香樟（Cinnamomum camphora）、楠木（Phoebe zhennan）、香果树（Emmenopterys henryi）、喜树（Camptotheca acuminata）等10种，均为国家Ⅱ级重点保护野生植物.此外保护内还分布有青钱柳（Cyclocaryapaliurus）、八角莲（Dysosma versipellis）、白辛树（Pterostyrax psilophyllus）、筇竹（Qiongzhuea tumidinoda）等4种三级珍稀濒危保护野生植物［14］.其中小黑桫椤、青钱柳在保护区内是首次发现.

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The Floristic Analysis of Seed Plants in Changning Bamboo Sea National Nature Reserve from Sichuan

LIU Kun1， MENG Wei－qi1， CAO Yuan－jin1ZHOU Shou－biao1，QIN Wei－hua2， WANG Zhi2， WEN Jin－cheng3， YANG Shuang3

（1.College of Life Sciences，Anhui Normal University，Wuhu 241000，China；2.Ninjing Institute of Environmental Sciences，Ministry of Environmental Protection，Nanjing 210042，China；3.Sichuan Changning Bamboo Sea National Nature Reserve，Yibin 644300，China）

For protection and rational utilization of the plant resources，the flora of seed plants in Changning Bamboo Sea National Nature Reserve from Sichuan Province was analyzed in this paper.The results showed that：（1）The seed plant composition was relatively rich and the total 1395species belonged to 140families and 692genera.Among them there were 5families，8genera，11species in Gymnosperm，116families，543genera，1117species in Dicotyledoneae and 19families，141genera，267species in Monocotyledoneae.The phenomena of preponderant families and genera were obviously with Poaceae，Compositae，Labiatae and Rosaceae being dominant families.The percentage of the genera including only 1 species or 2－5species accounted for 93.64%.（2）At family level，there were 11distribution types.The proportion of the tropic type reached 47.86%，and the tropic elements were more than temperate ones （67／28）.At genus level，there were 14distribution types.The pantropic type was 18.21%and the north temperate type was 15.75%.The temperate elements were more than the tropic ones（318／313），indicating the character of the flora transferring from tropical to temperate.The floristic origin was ancient，geographical components were multiform and the distribution types were various.There were 14 rare and endangered wild species，such as Phoebe zhennan，in the Reserve.

Changning bamboo sea national nature reserve；seed plants；floristic analysis

Q948.5

A

1001－2443（2016）03－0254－06

10.14182／J.cnki.1001－2443.2016.03.009

2015－12－13

国家自然科学基金青年项目（31400291）；四川长宁竹海国家级自然保护区专项资金.

刘坤（1986－），男，安徽岳西人，实验师，硕士；通讯作者：周守标（1963－），男，安徽和县人，教授，博士.

引用格式：刘坤，孟炜淇，曹远进，等.四川长宁竹海国家级自然保护区种子植物区系分析［J］.安徽师范大学学报：自然科学版，2016，39（3）：254－259.