白蜡窄吉丁Agrilus planipennis研究进展

胡庆玲

摘要：从白蜡窄吉丁（Agrilus planipennis）的分布和危害特点、生物学、生态学、遗传学和防控技术等方面作概述，归纳总结国内外白蜡窄吉丁的研究进展，以期为我国白蜡窄吉丁的进一步研究与应用提供参考。目前国内外在白蜡窄吉丁的研究已取得了较多成果，但如何能从更多角度出发，寻找更适合于白蜡窄吉丁防控的最优方法是今后的发展方向。

关键词：白蜡窄吉丁；生物学；遗传学；生态学；监测

中图分类号： S763.30；S763.38 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）07-0005-06

白蜡窄吉丁（Agrilus planipennis Fairmaire，简称EAB）别称花曲柳窄吉丁、梣小吉丁，属鞘翅目（Coleoptera）吉丁甲科（Buprestidae）窄吉丁属（Agrilus）[1]。近年来，在天津、北京、辽宁、吉林等地危害又趋于加重，已成为我国重要的检疫性蛀干害虫之一 [2]，被国家林业局列入《林业危险性有害生物名单》[3]。由于白蜡窄吉丁幼虫为蛀干性害虫，大部分时间隐蔽在树皮下生活，因此其生境很少受到外界条件的影响，种群数量因此相对稳定，给防治工作带来了困难。本文主要从分布和危害特点、生物学、生态学、遗传学等方面对白蜡窄吉丁进行介绍，综述其主要防控技术，并提出相关建议和展望。

1 白蜡窄吉丁的分布和危害特点

1.1 白蜡窄吉丁的分布

白蜡窄吉丁在我国黑龙江、吉林、辽宁、山东、北京[4]、河北、天津[5-7]、新疆[8]、内蒙古和台湾都有分布，也分布在东北亚如蒙古、朝鲜、韩国、日本和俄罗斯远东等一些地区[9]。该虫在2002年首次在美国被Michigan发现[10]，据估算，美国每年由此造成的经济损失达1 370亿美元[11]，截至2014年夏，美国已有24个州有分布[12]。同时，该虫在加拿大安大略湖的温索尔地区和魁北克也造成了严重危害[9，13-14]，至今分布范围仍在不断扩散。

1.2 危害特点

该虫为典型的钻蛀性害虫，除成虫外，其他虫态都在树干内度过[9]。由于幼虫取食的隐蔽性和最初的攻击缺乏明显的标志或症状，在数目发生枯梢之前，早期该虫的危害是很难发现的[15]。通常可以通过观察以下危害症状如树势明显减弱、树干上生出大量丛枝、树皮出现纵裂、木质部出现“S”形虫道、出现大量D形羽化空等来判断该虫的存在[16]。

2 生物学

2.1 寄主

白蜡窄吉丁主要危害木樨科（Oleaceae）白蜡属（Fraxinus）树木。目前，在我国发现主要有白蜡树（F. chinensis）、绒毛白蜡（F. velutina）、花曲柳（F. rhynchophlla）和水曲柳（F. mandshurica）[9]。在亚洲，其他寄主还有水曲柳（F. mandshurica var. japonica）、核桃楸（Juglans mandshurica var. sieboldiana）、水胡桃（Pterocarya rhoifolia）、春榆（Ulmus davidiana var. japonica）。在密歇根，白蜡窄吉丁只在梣属上有所发现，它已导致洋白蜡（F. pennsylvanica）、美国白蜡（F. americana）、黑白蜡（F. nigra）和几种梣树的园艺品种死亡[17]。

2.2 生活史

该虫在不同纬度地区的发育历期和发生代数不同，具体情况见表1。

2.3 交配、产卵行为

Wang等在研究中国的白蜡窄吉丁的生物学和生态学时发现，白蜡窄吉丁的交配通常是在白蜡树的树叶或者树干的表面进行和完成的[7]。影响白蜡窄吉丁的交配和产卵行为的因子在该防控方面具有非常重要的作用，Jennings等通过对密歇根东南部的白蜡窄吉丁的观察结果为“寄主的长势（通过树冠测量）是影响白蜡窄吉丁产卵和交配行为的一个重要因素”这个假设提供了支持，他们发现白蜡窄吉丁的卵、成虫、交配对和产卵的雌虫都是在可能由早期白蜡窄吉丁侵害引起的树冠减少40%～60%的中等压力的树上最多[21]。

2.4 对寄主的选择性

Deborah等研究了白蜡窄吉丁在几种树上的产卵趋性以及初孵幼虫的取食情况。结果显示，在无选择的条件下，雌成虫会在替代树种上产卵，有时也会发生误产现象，但非常少；少数1龄幼虫会在替代树上蛀食，但发育速度减慢[22]。Haack等用不同种的树叶对当地的白蜡窄吉丁进行了取食试验，结果显示，成虫在不同树种叶片上取食的寿命不同，在白蜡树树叶上取食的雄虫寿命较长，而在中国榆等树叶上几乎没有取食，且雄虫寿命较短[23]。

3 生态学

王小艺等对白蜡窄吉丁幼虫及其天敌在空间格局上的关系进行了研究，结果发现，在林间水平方向上，白蜡窄吉丁幼虫呈聚集分布，白蜡吉丁柄腹茧蜂和啄木鸟的啄痕娿表现为聚集分布；在垂直方向上，白蜡窄吉丁幼虫分布于地面 3.37 m 以下的树干，主要集中于1.5 m左右的主干，天敌也集中在该范围内活动[24]。魏霞等于2004年4—9月在天津市大港区官港森林公园对白蜡窄吉丁的空间分布和垂直分布进行了调查研究，应用扩散系数等6种指数法进行分析测定，确定该虫在林地中的空间分布呈聚集分布，分布的基本成分是个体群，扩散蔓延规律为聚集扩散型[25]。

4 遗传学

种群的遗传结构是指种内不同种群间或同一种群中不同个体之间遗传变异的程度及其在种群间的分布模式，它是生物长期进化的结果，对其进行探索可以加深对昆虫遗传多样性、遗传分化以及种群间基因流等发面的研究[26]。Alica等通过AFLP、微卫星和线粒体基因标记方法对白蜡窄吉丁17个亚洲原产地和北美入侵地种群进行比较研究，分析北美入侵种群来源地，结果显示，北美地区的基因多样性较低，种群差异性不大，只有1种单倍型，并推测北美地区的白蜡窄吉丁是从中国的河北或天津引入的[27]。解全荣选取白蜡窄吉丁中国原产地（长春、铁岭、沈阳、天津、北京）的82个样本，利用线粒体COⅠ基因片段扩增，结合查阅文献所得北美种群、韩国种群和日本种群的已知数据，分析白蜡窄吉丁中国5个地点以及北美和亚洲的遗传多样性及其地理扩散路径[26]。

5 白蜡窄吉丁的防控技术

5.1 利用图像的自动识别技术

要控制白蜡窄吉丁，首先对其进行识别，尤其是快速鉴别。赵汗青等将白蜡窄吉丁昆虫图像用计算机进行数学形态特征提取，用计算机通过图像自动识别该虫进行研究[28]。从识别率检验的结果来看，基于计算机视觉技术的昆虫图像自动鉴别方法对识别白蜡窄吉丁具有很高的准确性。这种自动识别技术为在口岸快速鉴别白蜡窄吉丁提供了可能，也说明依靠昆虫图像对昆虫进行自动识别在检疫鉴定技术中大有可为。

5.2 成虫诱集技术

由于幼虫取食的隐蔽性和最初的攻击缺乏明显的标志或症状，在树木发生枯梢之前，早期该虫的危害很难发现[15]，所以要监测和控制这种害虫，就必须建立在虫口密度较低时的监测工具。在该领域，科学家进行了很多研究，包括诱集的方式、颜色、化学因素以及诱集的位置等，这些都会影响诱集的效果[14，29]。

5.2.1 诱集方式 Poland等通过环剥、喷洒除草剂和放置木段等不同处理方式进行白蜡窄吉丁成虫的诱集研究，结果表明环剥处理的诱集效果最好[30]。

5.2.2 颜色 环剥处理的效果非常好，但是在人力和物力方面的花费却非常大[31]。颜色在影响诱集效果方面是一个非常重要的因素，目前紫色和绿色2种颜色被证明非常高效，紫色对诱集雌虫非常有效，而绿色对诱集雄虫更加有效[14，29]。

5.2.3 化学因子 Rodriguez-Saona等报道，白蜡树经诱导产生的挥发物在白蜡窄吉丁成虫诱集方面非常有效[32]。Groot等报道了来源于白蜡树的绿叶挥发物已被鉴定且显示其可以提高白蜡窄吉丁成虫的捕捉效果[33]。Crook等在2009—2010年间进行了白蜡窄吉丁的野外诱集试验，发现不同颜色和不同寄主挥发物组合对白蜡窄吉丁有显著影响[34]。

在过去几年间，部分白蜡树的绿叶挥发物已经被鉴定和研究[32-33，35]。Crook等发现，2种挥发物对白蜡窄吉丁有诱集作用，分别是树皮的倍半萜烯和绿叶挥发物[36]。Crook等从洋白蜡环割的暴露在空气中的树皮组织中发现了6种有效的化合物[37]，5种已被鉴定，第6种被Cosse等鉴定[38]。由于合成倍半萜烯花费较高，在野外试验中采用2种树的天然提取物代替，分别是manuka oil和phoebe oil，phoebe oil包含了所有6种有效的化合物[38]。Cosse等发现，在野外试验中用悬挂于1.5 m高的紫色黏板的有phoebe oil诱饵明显比manuka oil油诱集到的白蜡窄吉丁成虫多[38]。Crook等认为，phoebe oil诱集到的白蜡窄吉丁增加，可能是因为包含manuka oil缺少7-epi-sesquithujene的原因[37]。Grant等比较了在没有诱饵的绿色黏虫板中白蜡窄吉丁雄虫和雌虫及有Phoeba oil和（Z）-3-Hexenol （Z3-6：OH）或者（Z3-6：OH）与其他绿叶挥发物混合物（GLVs）诱饵的反应，结果显示，有（Z3-6：OH）诱饵的诱集工具诱集到很多雄虫，且优于phoeba oil及phoeba oil和GLVs混合物的诱集效果[39]。Phoeba oil诱饵诱集到很多雌虫，但有phoeba oil或Z3-6：OH诱饵诱集到的雌虫在数量上差距却不大。在这些研究中，1种化合物（3Z）-hexenol对雄虫有很强的诱集作用[33，35]。在未来，更多的研究有待进行，尤其是（3Z）-hexenol的最佳释放速率[33-34]。

Lelito等采用浸渍法和固相微萃取技术取得成熟和未成熟雌虫、雄虫表皮的特定性的性信息素化合物，并研究了白蜡窄吉丁接触性信息素化合物之后的行为变化[40]。

5.2.4 诱集位置 诱集的位置对诱集结果也是有影响的，主要包括诱集的高度和曝光度。一般在树冠中上部的比在树冠下诱集的成虫多，且曝光度高的比在曝光度低的诱集得成虫多[14，29]。

5.3 生物防治技术

目前，经笔者统计，白蜡窄吉丁卵期、幼虫期、蛹期天敌共17种，其中寄生蜂6种（已鉴定到种的）、啄木鸟2种、蚂蚁4种、蜘蛛1种、寄生螨1种、病原微生物3种。

5.3.1 寄生蜂

5.3.1.1 种类 如表2所示，目前已鉴定到种的白蜡窄吉丁不同龄期的寄生蜂有6种，其中幼虫期寄生蜂2种[白蜡吉丁柄腹茧蜂（Spathius agrili Yang）和白蜡吉丁啮小蜂（Tetrastichus planipennisi Yang）]、卵期寄蜂2种[白蜡吉丁卵跳小蜂（Oobius agrili Zhang et Huang）和白蜡吉丁平腹小蜂]、幼虫和蛹期寄生蜂2种[白蜡吉丁肿腿蜂（Sclerodermus pupariae Yang et Yao）和东方副凿姬蜂（Deuteroxoridea orientalis Uchida）]。还有部分寄生蜂尚未鉴定到种，且缺乏详细描述及其相应的生物学观察，尚有待进一步研究。

5.3.1.2 寄生蜂的控制作用 目前，国内外广泛开展了寄生蜂的生物学、生态学及其大量繁殖和释放技术等研究，并被美国引进和应用，取得了较好的控制效果。国内鉴定到种的白蜡窄吉丁寄生蜂有6种，其中研究较多的是白蜡吉丁柄腹茧蜂、白蜡吉丁啮小蜂和白蜡吉丁肿腿蜂。

白蜡吉丁柄腹茧蜂是一种专化性很强的外寄生蜂，在天津该蜂对白蜡窄吉丁的自然寄生率可达40%～60%，最高达80%以上，对白蜡窄吉丁的自然控制作用较强。这种茧蜂1年繁殖4代，由于其寄主白蜡窄吉丁1年只发生1代，1年中大部分时间处于幼虫阶段，所以幼虫期的寄生蜂——白蜡吉丁柄腹茧蜂可以很好地控制白蜡窄吉丁的数量。

白蜡吉丁啮小蜂是我国东北地区控制白蜡窄吉丁的主要天敌，在不同时期白蜡吉丁啮小蜂的寄生率有所不同。高宇等在吉林省长春市研究发现，越冬时寄生率为42.86%；4月至5月中旬寄生率逐渐升高，寄生率平均为35.72%[41]。在辽宁本溪、吉林长春和黑龙江哈尔滨，其自然寄生率可达45%左右，也是一种很有前途的可用于生物防治白蜡窄吉丁的有效天敌[42]。

白蜡吉丁肿腿蜂是一种外寄生蜂，可寄生于白蜡窄吉丁的幼虫、蛹和预蛹，自然寄生率为13.9%左右，是自然控制白蜡窄吉丁的一种重要寄生蜂[43]。

5.3.1.3 寄生蜂的繁殖、保藏与释放利用 目前在应用寄生性天敌昆虫进行害虫生物防治的实践中，大多是室内利用替代寄主人工大量繁殖后直接进行野外释放[44]。

王小艺用4种方法研究白蜡吉丁柄腹茧蜂的室内人工繁殖技术，结果表明，木段法和纸包法可以成功用于室内繁殖该

蜂，并探讨了利用非寄主昆虫的幼虫作为替代饲料饲养白蜡吉丁柄腹茧蜂幼虫的可能性[42]。田军等为了提高白蜡吉丁柄腹茧蜂的繁殖效率，研究不同温度（22、24、26、28、30、32 ℃）对该蜂的生长发育及繁殖的影响，结果发现，适于人工繁育白蜡吉丁柄腹茧蜂的温度范围为26～28 ℃[45]。王大岭进行了人工饲养白蜡吉丁柄腹茧蜂的研究[57]，对王小艺提出的问题进行了解答，初步找到了几种替代寄主，并成功饲养出白蜡吉丁柄腹茧蜂[42]。

白蜡吉丁肿腿蜂是防治白蜡窄吉丁幼虫和蛹的外寄生性天敌，目前已先后开展了白蜡吉丁肿腿蜂生物学特性和人工繁殖技术的研究。武辉等发现，该蜂雌性成蜂易于低温保存，且繁蜂寄主容易大量获得，是生物防治白蜡窄吉丁的重要理想天敌之一；白蜡吉丁肿腿蜂在无雄蜂时，也能孤雌生殖，后代全部为雄性，但对如何有效保存白蜡吉丁肿腿蜂这一重要环节尚缺乏探讨[50]。胡尊瑞等研究了白蜡吉丁肿腿蜂的有效保存方式，发现保存材料对白蜡吉丁肿腿蜂雌蜂的存活率有显著影响，在管长50 mm、管口内径10 mm的塑料指形管中加入M形纸片可以有效延长白蜡吉丁肿腿蜂的寿命，最适合该蜂的保存[52]。牛春林等利用白杨透翅蛾（Paranthrene tabaniformis）、杨十斑吉丁虫（Melanophila picta）和纳曼干脊虎天牛（Xylotrechus namanganensis）幼虫作为替代寄主对天敌昆虫白蜡吉丁虫肿腿蜂进行人工饲养，成功繁殖出成蜂，且在7 ℃、相对湿度70%的条件下储藏效果较好[51]。白蜡窄吉丁在美国的生物防治始于2007年，白蜡吉丁啮小蜂（Tetrastichus planipennisi Yang）、白蜡吉丁卵跳小蜂（Oobius agrili Zhang et Huang）和白蜡吉丁柄腹茧蜂（Spathius agrili Yang）3种被美国获批释放之后，2013年寄生蜂幼虫在加拿大也获批释放[10]。

5.3.2 捕食性天敌 Bauer等对美国密歇根南部的白蜡窄吉丁自然天敌进行了调查研究，发现捕食性天敌包括1种郭公虫[美洲郭公虫属（Enoclerus sp.）]、1种隐颚扁甲（Catogenus sp.）和1种谷盗（Tenebroides sp.）[56]。据林间观察[1，58]，白蜡窄吉丁的捕食性天敌主要有大斑啄木鸟[Dendrocopos major （Linne）]和灰头绿啄木鸟（Picus cnacus Gmelni），主要通过啄开树皮捕食白蜡窄吉丁的幼虫、预蛹及蛹[42]，但目前仅停留在观察水平上，仍缺乏定量研究。

5.3.3 病原微生物 Bauer等进行的初步调查发现，树段内的白蜡窄吉丁可被白僵菌（Beauveria bassiana）、粉拟青霉（Paecilomyces farinosus）、玫烟色青霉（P.fumosoroseus）、轮枝霉（Verticillium lecanii）和绿僵菌（Metarhizium anisopliae）等5种真菌感染致死[56]。试验研究还发现，白蜡窄吉丁成虫比幼虫更易感染白僵菌而死亡。王小艺在天津和东北的调查发现，感染白蜡窄吉丁的病原微生物主要有白僵菌和绿僵菌等[42]。孙龙强在对白蜡窄吉丁真菌进行调查与分离研究时发现，对病死虫进行分离纯化得到6株不同的真菌，经过回接试验确定菌株D04为白蜡窄吉丁的病原真菌，并鉴定其为半知菌亚门（Deuteromycotina）丝孢纲（Hyphomycetales）梗孢目（Moniliales）丛梗孢科（Moniliaceae）轮枝菌属（Varticillium）真菌，并对其进行了生物测定，发现该菌株对白蜡窄吉丁幼虫和成虫均有良好的感染致死效果，且对成虫毒力更强，毒效更快[55]。

5.4 化学防治技术

化学杀虫剂对白蜡窄吉丁具有较好的防治效果。张良玉等在这方面均有报道，在幼虫期主要是根灌或根埋，即将羽化出孔的成虫在枝干喷干封杀，羽化期使用药剂喷洒或者树干注射药剂都有较好毒杀效果，同时树干注射对白蜡窄吉丁幼虫也有很好的致死效果[5，54，59-60]。

5.5 其他综合性防治技术

主要包括做好检疫措施、及时清除被害木、种植白蜡窄吉丁抗性较高的品种和营造混交林等[7，9]。

5.5.1 严格检疫 由于白蜡窄吉丁已被列入我国林业危险性害虫名录，因此做好检疫是杜绝其扩散和蔓延的首要方法[9]。

5.5.2 合理造林 在中国，白蜡窄吉丁更容易侵害单一栽培的白蜡林，同时树林边缘的树木更容易被侵染。因此，营造混交林有助于增加神顾问多样性和自然天敌，以增强森林生态系统的健康和稳定[7]。

5.5.3 及时清除被害木 侵染死树的白蜡窄吉丁数量明显高于活树，及时拔除这些受害树木，会大大减少虫源和传播的机会，因此应在田间及时清除严重受侵染的树木[7，9，61]。

5.5.4 种植白蜡窄吉丁抗性较高品种 由于不同品种的白蜡树对白蜡窄吉丁的抗性不同，因此在防控白蜡窄吉丁时可以选择性地种植对白蜡窄吉丁抗性较高的品种[7]。

6 建议和展望

Vasanthakumar等研究了白蜡窄吉丁的肠道微生物，描述了不同龄期白蜡窄吉丁肠道微生物群落，并且发现3种栖居于白蜡窄吉丁肠道的细菌具有水解纤维素的能力。他们认为，蜡窄吉丁肠道内的微生物群落的多样性、动态及可能的多功能都意味着白蜡窄吉丁应该被看作一个多种复合体，这种解释能帮助大家找到对白蜡窄吉丁更有效的控制方法[62]。通过上述内容可以看到，国内外在白蜡窄吉丁的研究已有了较多成果，但如何能从更多角度出发，寻找更适合于白蜡窄吉丁防控的最优方法是今后的发展方向。

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