番茄不同抗性品种响应B型烟粉虱胁迫的生理特性

蔡 冲, 徐盈盈，崔旭红



番茄不同抗性品种响应B型烟粉虱胁迫的生理特性

蔡 冲, 徐盈盈，崔旭红

（中国计量大学生命科学学院/浙江省生物计量及检验检疫技术重点实验室，杭州 310018）

【目的】明确在B型烟粉虱（）胁迫下，番茄抗虫品种和感虫品种叶片的生理特性变化，为生产上选育和推广番茄抗烟粉虱品种提供参考。【方法】在人工气候室内，以番茄抗虫品种红圣女（Hongshengnv，HSN）和感虫品种黄圣果（Huangshengguo，HSG）为研究材料，通过非选择性试验，比较研究在B型烟粉虱胁迫下，叶片的次生代谢物质(蔗糖酯、没食子酸、咖啡酸、阿魏酸、苯甲酸、水杨酸、木质素）含量、防御酶(过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、多酚氧化酶（PPO）、脂氧合酶（LOX）)活性、胰蛋白酶抑制剂（TI）活性、光合参数值（Fv/Fm、Fv/Fo）、活性氧（H2O2含量、产生速率）、丙二醛（MDA）含量、细胞膜电解质渗出率（EC）的变化。【结果】红圣女与黄圣果的蔗糖酯、酚酸、木质素、H2O2和丙二醛含量以及Fv/Fo值、防御酶和胰蛋白酶抑制剂活性均存在显著差异（＜0.05）；而两个品种的Fv/Fm、产生速率、细胞膜电解质渗出率没有显著差异（＞0.05)。两个品种对B型烟粉虱胁迫的响应差异明显，胁迫9 h后，叶片的蔗糖酯、酚酸、木质素含量和防御酶活性均升高，且红圣女的升高程度强于黄圣果；叶片发生光抑制现象，光合参数值和胰蛋白酶抑制剂活性均下降，红圣女的下降程度小于黄圣果；同时叶片产生大量活性氧，丙二醛积累、细胞膜电解质渗出率上升，黄圣果的细胞受损伤程度高于红圣女。【结论】番茄不同抗性品种对B型烟粉虱胁迫的响应存在差异性，抗虫品种响应次生代谢物质含量和防御酶活性的变化更强烈；感虫品种响应光合参数、活性氧、细胞膜脂过氧化和胰蛋白酶抑制剂活性的变化更强烈。

番茄；抗性品种；B型烟粉虱；胁迫；生理特性

0 引言

【研究意义】番茄（）是中国主要的蔬菜作物，由于危害的病虫害种类繁多，每年损失巨大。利用作物自身的抗虫性抵御病虫害是一种无环境污染的防治策略，可以减轻作物对化学农药的依赖性，有助于可持续农业系统的建立。【前人研究进展】B型烟粉虱（B biotype）对番茄品种存在选择性差异，且在较短的时间（9 h）内观察到这种品种差异[1]。利用番茄品种的抗、耐虫性是烟粉虱综合治理的重要策略。目前，寄主植物或品种对烟粉虱的抗、耐性研究集中在昆虫本身的生物学参数，如生长、发育和繁殖等。郭建英等[2]研究发现B型烟粉虱种群在番茄、棉花、菜豆和辣椒植物上的生存曲线差异显著；沈媛等[3]研究表明B型烟粉虱在不同棉花品种上的种群数量增殖速度不同；赵建伟等[4]研究发现烟粉虱成虫在黄瓜、茄子、甘薯和棉花上寿命不同；MANSARAY等[5]比较了烟粉虱在大豆、豇豆、四季豆和菜豆上的生命表参数；Júnior等[6]研究表明烟粉虱在棉花不同基因型上的成虫吸引力和产卵偏好。也有研究从植物的物理特征[7]或次生物质含量等参数分析烟粉虱的选择性[8-9]；但不同抗性植物或品种响应烟粉虱的生理特性研究较少。植物与植食性昆虫长期协同进化形成许多适应机制，抗性机制包括机械（物理）抗性及植株体内与抗虫性有关的生化物质含量如黄酮类、酚酸类等[10-11]；植物耐虫性机制的研究涉及光合作用能力变化、同化产物的再分配、内源激素的变化、休眠分生组织的激活和补偿生长、储藏器官的利用、植物物候学和植株株型结构的变化等[12-13]。【本研究切入点】分析植物次生代谢物质（蔗糖酯、酚酸物质和木质素）、光合参数、活性氧和防御蛋白（过氧化物酶、过氧化氢酶、多酚氧化酶、脂氧合酶、胰蛋白酶抑制剂）等生理特性，阐明番茄不同抗性品种在B型烟粉虱胁迫下的响应机理。【拟解决的关键问题】以对烟粉虱具不同抗性品种番茄（抗虫品种：红圣女；感虫品种：黄圣果）为研究材料，较系统地研究B型烟粉虱胁迫下，番茄不同抗性品种响应胁迫的生理特性，探明番茄对烟粉虱的抗性生理机制，同时为生产上选育和推广番茄抗性品种提供科学依据。

1 材料与方法

试验于2011年6月至2014年11月在中国计量大学生命科学学院/浙江省生物计量及检验检疫技术重点实验室内完成。

1.1 供试虫源

B型烟粉虱2008年引自中国农业科学院植物保护研究所生物入侵研究室，于实验室条件下（温度（27±1）℃，相对湿度（75±5）%，光周期L﹕D=16 h﹕8 h）以棉花（cv. 中棉59）维持，定期采用SCAR-PCR检测生物型[1]。

1.2 寄主植物

根据已经研究报道的番茄抗性品种差异，选择抗虫品种（红圣女HSN）和感虫品种（黄圣果HSG）用于试验[1]。番茄种子购自浙江勿忘农种业集团。番茄2个品种种植在温室（L﹕D=16 h﹕8 h，（27±1）℃，相对湿度（75±5）%）的无虫笼（80目，60 cm×60 cm×60 cm）内，种子播种在塑料钵（10 cm×10 cm），出苗后单株定植，进行一致的肥水管理，植株长到大小一致含有6—7片叶时用于试验。试验采用完全随机。

1.3 试验方法

设两个处理，黄圣果接虫（infestation-HSG，IF-HSG）和红圣女接虫（infestation-HSN，IF-HSN），以两个品种不接虫为对照。每处理重复9次。

1.3.1 B型烟粉虱非选择性试验 每株番茄中6片叶子分别夹上6个微虫笼（直径6 cm，高6 cm），每个微虫笼接入50头随机采集的B型烟粉虱，9 h后将微虫笼取下、驱除烟粉虱。在番茄植株接虫前（以接虫0 h表示）对叶片进行各种指标测定和取样。接入B型烟粉虱9 h后，对叶片进行各种指标测定和取样。以上样品用液氮速冻放入-80℃保存备用。

1.3.2 番茄叶表面分泌蔗糖酯（sucrose esters，SE）腺毛的组织化学标记及SE相对含量测定 参照姚忠达等[14]的方法。（1）番茄植株第4片叶，用若丹明染液（0.2% w/v）染色 1 h，叶片冲洗、晾干、观察，叶片表面的SE与若丹明染液反应产生呈现玫瑰红色的复合物质，在体视显微镜下对分泌SE的腺毛进行标记、计数，计算单位面积上显色腺毛数量；（2）取叶片中间部位4 cm2面积的样本，用乙腈浸提10 s，浸提物旋转蒸干，加入若丹明染液（0.5% w/v）染色10 min，清洗、溶解（50%乙腈），形成的SE-若丹明复合物质在550 nm处测定，用吸光度值来表示SE的相对含量。重复3次。

1.3.3 番茄叶片叶绿素荧光参数和防御酶活性测定 叶绿素荧光参数PSⅡ最大光能转化效率（Fv/Fm）、潜在光化学活性（Fv/Fo）变化和过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）、脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）活性测定按照陈奕磊等[1]的方法。（1）采用德国WALZ公司GFS-3000便携式光合仪，暗反应时间为30 min，饱和闪光6 000 μmol·m- 2·s-1，脉冲0.8 s测定初始荧光参数F0，最大荧光参数Fm以及最大荧光强度Fv，重复9次；（2）防御酶提取：0.2 g样品，用2.5 mL磷酸缓冲液（0.05 mol·L-1pH 7.0，含1%聚乙烯吡咯烷酮）研磨、提取、离心（11 000 ×，20 min，4℃），取上清液用于酶活性测定，重复3次。POD的反应液：200 μL酶液、H2O2（1.0 mL 0.1%）愈创木酚溶液（1.0 mL 0.1%）、磷酸缓冲液（0.8 mL 0.1 mol·L-1pH 7.0），470 nm下测定吸光值。CAT的反应液：200 μL酶液、H2O2（0.3 mL 0.1 mol·L-1）、磷酸缓冲液（1.5 mL 0.2 mol·L-1pH 7.0）、1.0 mL H2O，240 nm下测定吸光值。PPO的反应液：200 μL酶液、邻苯二酚（1.5 mL 0.2 mol·L-1）、磷酸缓冲液（1.3 mL 50 mmol·L-1pH 7.0），420 nm下测定吸光值。LOX的反应液：200 μL酶液、25 μL亚油酸钠母液、磷酸缓冲液（2.775 mL 100 mmoL·L-1pH 6.0），在234 nm下测定吸光值。酶活性以单位时间内每克材料的光密度变化值来表示（△OD·min-1·g-1），重复3次。

1.3.4 番茄叶片酚酸和木质素含量测定（1）酚酸提取和含量测定按照邓文红等[15]的方法，0.5 g叶片经过消化（15 mL 1 mol·L-1NaOH，24 h，20℃）、酸化（1 mol·L-1HCl、饱和NaCl）、乙醚抽取、离心（8 000 r/min，6 min，0℃）、乙醚相静置（无水NaSO4）、旋转蒸干、甲醇溶解、过滤（0.45 μm微孔滤膜）后备用，重复3次。酚酸用Agilent公司HP1100的HPLC测定，色谱测定条件：梯度流动相（甲醇/重蒸水0 min，3﹕97 v﹕v；45 min，57﹕43，v﹕v）、XDB-C18柱（4.6 mm×250 mm）、流速0.6 mL·min-1、二极管阵列检测器、波长为272 nm；（2）木质素含量测定按照余朝阁等[16]的方法，1.0 g叶片在95%乙醇中匀浆，离心 （4 500 r/min，5 min）、沉淀物用乙醇﹕正己烷=1﹕2（v/v）清洗，收集沉淀物并干燥。干燥物溶解于2 mL溴乙酰﹕冰醋酸=1﹕3（v/v）溶液，水浴（30 min，70℃），中止反应（0.9 mL 2 mol·L-1NaOH），定容（2 mL冰醋酸和0.1 mL 7.5 mol·L-1羟胺盐酸），离心（4 500 r/min，5 min）、取上清液测定吸光值，以每克鲜样在280 nm处的吸光值表示木质素含量。

1.3.5 番茄叶片过氧化氢（H2O2）、丙二醛（MDA）含量、超氧自由基（）产生速率和细胞膜电解质渗出率（electric conductivity，EC）测定 H2O2含量测定按照Uchida等[17]的方法；MDA含量测定按照Health等[18]的方法；产生速率的测定按照王爱国等[19]的方法；EC的测定按照蔡冲等[20]的方法。

1.3.6 番茄叶片胰蛋白酶抑制剂（trypsin proteinase inhibitor，TI）活性测定 按照Sarmento等[21]的方法。0.6 g叶片用提取缓冲液（250 μL 0.1 mol·L-1pH 8.2 Tris-HCl和750 μL 20 mmol·L-1CaCl2）研磨、离心（17 200×，30 min，4℃），上清液用于酶活性测定，重复3次。反应液：50 μL上清液、胰蛋白酶液（50 μL 4.5×10-5mol·L-1）、提取缓冲液（125 μL 0.1 mol·L-1pH 8.2 Tris-HCl和375 μL 20 mmol·L-1CaCl2），室温培养5 min。检测体系：500 μL反应液、提取缓冲液（125 μL 0.1 mol·L-1pH 8.2 Tris-HCl和375 μL 20 mmol·L-1CaCl2）、Na-苯甲酰基-D, L-精氨酸-4-硝基苯胺盐酸盐（500 μL 1.2 mmol·L-1），410 nm下测定吸光值，以150和60 s的吸光值差值作为胰蛋白酶抑制剂活性。根据Kant等[22-23]的方法进行计算及校正，单位为nmol·mg-1protein。蛋白质含量测定采用Bradford[24]方法。

1.4 数据处理与分析

采用Origin 9.0和DPS 7.05软件处理数据，使用Duncan’s新复极差法进行多重比较（＜0.05）。

2 结果

2.1 番茄不同抗性品种叶片在B型烟粉虱胁迫中的蔗糖酯相对含量和光合参数变化

番茄叶表面将分泌SE的腺毛染色标记、计数，抗虫品种（HSN）分泌SE的腺毛密度（3.86根/mm2）显著高于感虫品种（HSG）（2.13根/mm2）（＜0.05）。

处理0 h时，抗虫品种（HSN）叶片中的SE含量显著高于感虫品种（HSG）（＜0.05），B型烟粉虱胁迫能显著诱导两种番茄中片中的SE含量增加（＜0.05），9 h 后抗虫品种（HSN）和感虫品种（HSG）叶片的SE含量分别增加了66.67%和31.43%；胁迫后抗虫品种（HSN）的SE含量是感虫品种（HSG）的2.07倍（表1）。

烟粉虱胁迫导致两种番茄叶片的光合参数值（Fv/Fm、Fv/Fo）显著下降（＜0.05）；9 h后抗虫品种（HSN）和感虫品种（HSG）的Fv/Fm分别下降了3.86%和10.35%，抗虫品种（HSN）和感虫品种（HSG）的Fv/Fo分别下降了10.12%和24.04%（表1）。

表1 番茄不同抗性品种叶片在B型烟粉虱胁迫中的蔗糖酯相对含量和光合参数值变化

同一参数内不同小写字母表示在5%水平差异显著。下同

Different letters indicated significant differences (＜0.05) for values of any one property both across rows and down columns. The same as below

2.2 番茄不同抗性品种叶片在B型烟粉虱胁迫中的酚酸和木质素含量变化

抗虫品种（HSN）叶片的5种酚酸含量均显著高于感虫品种（HSG）（＜0.05），B型烟粉虱胁迫能显著诱导番茄叶片的酚酸含量增加（＜0.05），9 h后抗虫品种（HSN）叶片的没食子酸、咖啡酸、阿魏酸、苯甲酸、水杨酸含量分别增加了53.38%、75.94%、92.38%、43.92%和31.35%；感虫品种（HSN）叶片的没食子酸、咖啡酸、阿魏酸、苯甲酸、水杨酸含量分别增加了46.41%、67.42%、84.43%、41.06%和25.90%；抗虫品种（HSN）叶片的没食子酸、咖啡酸、阿魏酸、苯甲酸、水杨酸含量分别是感虫品种（HSG）叶片的1.40、2.19、1.67、1.36和1.89倍（表2）。

表2 番茄不同抗性品种叶片在B型烟粉虱胁迫中的酚酸含量变化

番茄抗虫品种（HSN）叶片的木质素含量显著高于感虫品种（HSG）（＜0.05）（图1），叶片的木质素含量受B型烟粉虱胁迫诱导，9 h后抗虫品种（HSN）和感虫品种（HSG）叶片的木质素含量分别增加了60.94%和38.99%，HSN叶片的木质素含量是HSG的1.52倍。

图1 番茄不同抗性品种叶片在B型烟粉虱胁迫中的木质素含量变化

2.3 番茄不同抗性品种叶片在B型烟粉虱胁迫中的活性氧、MDA含量和EC变化

活性氧是植物防御系统的重要部分，如图2所示，B型烟粉虱胁迫9 h后导致番茄叶片的活性氧（H2O2含量、产生速率）显著增加（＜0.05）。9 h后抗虫品种（HSN）的H2O2含量和产生速率依次是0 h的147%和222%；感虫品种（HSG）中H2O2含量和产生速率依次是0 h的171%和295%。9 h后感虫品种（HSG）的H2O2含量和产生速率分别是抗虫品种（HSN）的1.45和1.55倍。

同样，B型烟粉虱胁迫9 h后导致番茄叶片的MDA含量和EC显著增加（＜0.05），9 h后抗虫品种（HSN）的MDA含量和EC依次是0 h的134%和145%；感虫品种（HSG）的MDA含量和EC依次是0 h的164%和184%。9 h后感虫品种（HSG）的MDA含量和EC分别是抗虫品种（HSN）的1.34和1.32倍（图2）。

2.4 番茄不同抗性品种叶片在B型烟粉虱胁迫中的防御酶和TI活性变化

B型烟粉虱胁迫9 h后导致番茄叶片的防御酶（POD、CAT、PPO、LOX）活性均显著升高（＜0.05），且不同抗性品种间存在显著差异（＜0.05）。9 h后抗虫品种（HSN）的POD、CAT、PPO、LOX活性依次是0 h的5.22、5.89、4.96和7.19倍；感虫品种（HSG）中POD、CAT、PPO、LOX活性依次是0 h的2.50、2.90、2.01和3.05倍。9 h后抗虫品种（HSN）的POD、CAT、PPO、LOX活性分别是感虫品种（HSG）的141%、162%、142%和125%（图3）。

图3 番茄不同抗性品种叶片在B型烟粉虱胁迫中的POD、CAT、PPO和LOX活性变化

番茄不同抗性品种的TI活性存在显著差异（＜0.05），抗虫品种（HSN）的TI活性是感虫品种（HSG）的1.24倍，B型烟粉虱胁迫9 h后导致番茄叶片的TI活性显著下降（＜0.05），抗虫品种（HSN）和感虫品种（HSG）的TI活性分别下降了19.0%和52.9%（图4）。

图4 番茄不同抗性品种叶片在B型烟粉虱胁迫中的TI活性变化

3 讨论

笔者实验室已经研究得出番茄不同品种在短时间内（9 h）能观察到B型烟粉虱的选择差异，筛选出抗虫品种（红圣女HSN）和感虫品种（黄圣果HSG）[1]。本研究结果显示，在B型烟粉虱胁迫下，番茄抗虫品种（HSN）和感虫品种（HSG）响应胁迫的生理特性不同。

染色试验观察表明抗虫品种（HSN）叶片分泌SE的腺毛密度显著高于感虫品种（HSG）（＜0.05），这与Kennedy等[25-26]的报道一致，说明腺毛密度是番茄抗烟粉虱的重要组成部分。植物的腺毛可以合成、贮存或分泌各种次生代谢物质，例如萜类、酰基糖类和甲基酮类物质等[27-28]；一些次生代谢物质对昆虫具有趋避和毒害作用，与植物的抗虫性密切相关[29-30]。蔗糖酯（SE）是茄科植物表面的主要分泌物，具有杀虫活性[31-32]；有研究报道SE对蚜虫[31]、温室白粉虱[33]等害虫有抑制毒害作用。本研究中，抗虫品种（HSN）叶片的SE含量显著高于感虫品种（HSG），且烟粉虱胁迫能诱导SE含量显著增加；说明抗虫品种和感虫品种叶片的SE含量差异可能影响B型烟粉虱对番茄的危害程度，同时，烟粉虱危害对番茄植株的SE具有诱导效应。

本研究中B型烟粉虱胁迫导致番茄叶片的Fv/Fm、Fv/Fo值显著下降；番茄植株受烟粉虱胁迫，产生光抑制，导致光合参数值（Fv/Fm、Fv/Fo）下降[1]。说明PSII反应中心受到破坏或失活（Fv/Fo降低），造成番茄植株光合能力下降（Fv/Fm下降）。

番茄叶片的5种酚酸（没食子酸、咖啡酸、阿魏酸、苯甲酸、水杨酸）含量因品种（抗虫和感虫品种）不同存在显著差异（表2），B型烟粉虱胁迫9 h能显著诱导酚酸含量增加，且抗虫品种显著高于感虫品种，植物次生代谢物质作为其抗虫性的主要化学基础，在番茄[30]、烟草[34]、油菜[35]等植物研究中多有报道。酚酸类物质是普遍存在于高等植物组织的次生代谢产物，其作为植物抗胁迫、防御分子和信号分子等的研究越来越多[36]，植物通过分泌酚酸类物质来响应生物和非生物胁迫，例如在玉米[37]、小麦[38]、马尾松[15]等植物中酚酸类物质起到防御虫害的作用。说明烟粉虱胁迫影响酚酸类物质的代谢，抗虫品种和感虫品种叶片的酚酸含量变化程度不同可能与烟粉虱生物过程密切相关，参与了植物自身保护机制。

木质素是植物防御植食性昆虫危害的重要物质，咖啡酸、阿魏酸等酚酸物质作为木质素合成的中间代谢产物，可以调控木质素的生物合成[39]。有研究报道，木质素含量高的细胞壁可能影响昆虫对植物的消化和利用[15,40]。本研究中番茄抗虫品种（HSN）叶片的木质素含量显著高于感虫品种（HSG），烟粉虱胁迫9 h后2个品种木质素含量均增加，且抗虫品种高于感虫品种。这与任琴等[40]的虫害马尾松针叶木质素含量1 h有升高的结果一致。本研究表明番茄不同抗性品种叶片的木质素含量差异可能影响烟粉虱危害番茄的程度；同时，烟粉虱危害可诱导木质素含量增加，受害叶片细胞壁木质化增加、硬度加大、机械组织增强，有助于其抗拒虫害取食。

植物受虫害胁迫，导致细胞膜脂过氧化作用加强，活性氧代谢紊乱，细胞膜完整性遭到破坏，MDA表示细胞膜脂过氧化损伤程度，EC反映细胞膜完整性或透性；同时，植物发生光抑制现象，造成多余光能，通过多种途径产生大量的活性氧。本研究中B型烟粉虱胁迫导致叶片的活性氧（H2O2含量、产生速率）、MDA含量和EC显著增加，9 h后感虫品种高于抗虫品种。说明烟粉虱对2个品种的危害程度不同，感虫品种叶片的细胞膜脂过氧化程度更高、完整性受到破坏更大，烟粉虱对感虫品种危害能力更强。

番茄植株通过植物防御酶（POD、CAT、PPO、LOX）减轻B型烟粉虱胁迫产生的光抑制[1]。本研究也显示烟粉虱胁迫诱导防御酶（POD、CAT、PPO、LOX）活性上升，不同品种间（抗虫和感虫品种）存在差异，9 h后抗虫品种（HSN）的防御酶活性均显著高于感虫品种（HSG），说明番茄通过不同途径的保护机制，提高其对逆境的抗性，降低活性氧毒害；POD、CAT通过抗氧化作用，PPO参与叶绿体内的能量转移，LOX通过脂肪酸氧化反应，响应烟粉虱胁迫。

蛋白酶抑制剂是植物重要的抗虫防御蛋白[41-42]，有些植物将蛋白酶抑制剂活性变化作为反映其诱导防御反应的重要指标[13,35,43]。胰蛋白酶抑制剂（TI）是目前研究较多的植物蛋白酶抑制剂，能够干扰昆虫的正常生长发育[13,41]。本研究中番茄抗虫品种（HSN）叶片的TI活性显著高于感虫品种（HSG）；B型烟粉虱胁迫9 h能够抑制番茄叶片的TI活性，且对2个品种的TI活性抑制程度不同，对感虫品种抑制能力更高（下降了52.9%），表明烟粉虱对植物的防御蛋白产生反防御反应，且番茄不同抗性品种叶片的TI活性差异可能导致其受烟粉虱危害的程度不同。

4 结论

番茄不同抗性品种对B型烟粉虱胁迫的响应存在差异性，抗虫品种（红圣女）响应次生代谢物质含量和防御酶活性的变化更强烈；感虫品种（黄圣果）响应光合参数、活性氧、细胞膜脂过氧化和胰蛋白酶抑制剂活性的变化更强烈。

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（责任编辑 岳梅）

Analysis of Physiological Characteristics with Response toB Biotype in Different Resistant Varieties of Tomato

CAI Chong, XU Ying-ying, CUI Xu-hong

(College of Life Sciences, China Jiliang University/Zhejiang Provincial Key Laboratory of Biometrology and Inspection & Quarantine, Hangzhou 310018)

【Objective】The objective of this study is to clarify the physiological characteristic changes inside the leaves of tomato between the resistance and the susceptible cultivars under the stresses ofB biotype, and to provide a reference for the breeding and popularization of tomato varieties resistant to.【Method】 An experiment was carried out under artificial climate conditions. The resistant variety (Hongshengnv, HSN) and the susceptible variety (Huangshengguo, HSG) were infested byB biotype in a no-choice way. The contents variation of the secondary metabolic materials (i.e., sucrose esters, gallic acid, caffeic acid, ferulic acid, benzoic acid, salicylic acid, lignin), the changes of some protective enzymes activities (i.e., POD, CAT, PPO, LOX) and trypsin proteinase inhibitor activity (TI), the value variation of two photosynthetic parameters (i.e., Fv/Fm, Fv/Fo), the changes of cell membrane lipid peroxidation (i.e. H2O2content,production rate, MDA content and electric conductivity (EC)), were determined all together at the same time.【Result】There were marked differences in the contents of the SE, phenolic acids, lignin, H2O2, and MDA between the HSN and the HSG. Meanwhile, the differences of the activities of TI and protective enzymes, the values of Fv/Fo, were also significant between these two varieties. However, the value differences of these parameters, such as Fv/Fm,production rate, and EC, were not obvious. The two varieties showed different responses to the infestation ofB biotype. For example, after 9 h, the contents of sucrose esters, phenolic acids, and lignin as well as the activities of protective enzymes increased all together. However, there were considerable raises as to its extent with comparing HSN to the HSG. Photosynthesis was inhibited in the leaves, confirmed by the observation of reducing of the activities of TI and photosynthetic parameter values. There were reducing to lower intensities with comparing the HSN to the HSG. More active oxygen, MDA and EC found in the latter indicated that HSG cell had been damaged greatly.【Conclusion】There were different responses to the stresses ofB biotype as to tomato of different resistant varieties. Higher variation of secondary metabolic materials contents and protective enzymes activities were observed in the resistant variety. Meanwhile, the photosynthetic parameter values, active oxygen content, cell membrane lipid peroxidation, as well as the TI activities changed more dramatically in the susceptible variety.

; resistant varieties;B biotype; stress; physiological characteristics

2015-11-04；接受日期：2016-01-11

国家自然科学基金（31401923）、浙江省自然科学基金（LQ12C14005）

蔡冲，Tel：0571-86835774；Fax：0571-86914449；E-mail：ccjacn@cjlu.edu.cn。通信作者崔旭红，Tel：0571-86835774；Fax：0571-86914449；E-mail：xuhongcui@cjlu.edu.cn