烤烟追肥对光合效应与细胞液浓度的影响

薛子钟+张铭真+武劲草+苏克立+杨宁+周柯+禹洋+李志+赵曦

摘 要：为了研究追施氮肥条件下烟叶的光合效应以及对细胞液浓度的影响，进而提高烟叶质量，设定不同的氮肥梯度处理，测定生育期内各阶段的光合效应以及细胞液浓度的变化，并对光合效应与细胞液浓度变化进行通径分析，结果表明，当施氮量为65 kg·hm-2时烤烟的光合效应较大，细胞液浓度较高。通径分析表明，伸根期影响细胞液浓度变化的主要因素为光合速率，直接通径系数为-0.944；而旺长期影响细胞液浓度变化的主要因素为蒸腾速率，直接通径系数为-0.872；成熟期气孔导度、蒸腾速率以及光合速率均对细胞液浓度有较大的直接影响，直接通径系数为-0.674，-0.669与-0.691。

关键词：烤烟；追肥；光合效应；细胞液浓度；通径分析

中图分类号：S572 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.10.008

Abstract： In order to study the effect of nitrogen fertilizer on the light and the effect of the concentration of the cell， and then to improve the quality of tobacco leaf， different nitrogen gradient processing was setted， and the light effect and cell sap concentration changes in various stages of growth period was determined， and the light effect and cell sap concentration change was analyzed through path analysis， results showed that， when nitrogen application amount was 65 kg·hm-2， tobacco light effect was larger， cell concentration was higher. Furthermore through size analysis showed that the extension root influenced cell sap concentration changes of the main factors for photosynthetic rate， direct path coefficients was -0.944； Wang long-term effects of cell sap concentration changes of main factors was transpiration rate， directly through path coefficient was -0.872. Stomatal conductance， transpiration rate and photosynthetic rate all had a direct effect on the cell sap concentration in mature stage， the direct path coefficient was -0.674， -0.669 and -0.691.

Key words： flue-cured tobacco； toparessing； light effect； cell concentration； path analysis

植物细胞液浓度的高低对烟草生长发育过程中的代谢速率以及抗逆性均有较大的影响[1-4]，再者光合效应对植物生长发育、光合作用、物质代谢及基因表达均有调控作用[5-9]。而且氮素水平对烟叶的生长活动也有较大影响[10-12]，因此研究不同施氮水平对烟叶光合效应以及细胞液浓度的影响对提高烟叶生命活动进而提高烟叶质量有一定的意义。目前针对烟叶的光合效应，史宏志等[13]研究表明在辐照度相同的条件下，单色蓝光对烟苗叶片生长具有显著的抑制效应，可使叶增长，宽减小；红光对叶面的抑制作用较小，叶色减淡，但可促进碳代谢的增强。石秋环等[14]研究表明，随着饼肥用量的增加，叶片净光合速率提高，但是继续增施饼肥反而不利于光合能力的改善。云菲等[10]研究表明，中烟100对不同光环境的适应性较强，光合潜力较大，而且光氮互作对烤烟光合生理指标的影响显著，在同一氮素水平下减弱光照和在弱光条件下增施氮肥，能够有效地改善烟株的光合性能，提高其光能利用率，促进光合产物的形成和积累[15]。张喜峰等[16]研究表明，随密度增加，光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率、叶绿素含量均表现出先升高后降低的趋势。梁太波等[17]研究表明，干旱胁迫下烤烟叶片叶绿素和可溶性蛋白质发生降解，光合速率和蒸腾速率下降，干物质积累量降低，然而关于施氮水平与光合效应对细胞液浓度变化影响的研究鲜见报道，因此，对不同施氮水平条件下的光合效应以及细胞液浓度变化进行研究，以期为提高烟叶质量提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于2015年在河南省西峡县丹水镇朝阳村开展，供试烤烟品种为云烟87，前茬作物为油菜，土壤肥力中等。

1.2 试验方法

试验设置3个处理1个对照，每个处理100株烤烟，3次重复。移栽前将硝酸铵、钙镁磷肥与硝酸钾等肥料按照N∶P2O5∶K2O=1∶1.5∶3的比例，作为基肥一次性施入，其中每公顷施折合纯氮45 kg（表1），并于移栽后15 d按照试验设计进行追肥，所用肥料为硝酸铵。

1.3 测定项目

烤烟移栽后选择晴朗天气，分别在伸根期（移栽后20 d）、旺长期（移栽后45 d）以及成熟期（移栽后65 d）采用CIRAS-2型便携式光合作用测定系统，测定不同生长期烤烟叶片光合速率、蒸腾速率以及气孔导度。并采用糖量计测定细胞液质量分数，测定各个生育阶段烟叶的细胞液浓度。每次各处理随机测量10株。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2010与SPSS 22.0进行分析。

2 结果与分析

2.1 烤烟光合效应的变化

由图1可知，随着烤烟生长发育的进行，气孔导度逐渐增加，且各处理间的差异逐渐增加；伸根期随施氮量的增加，气孔导度表现为先下降后上升再下降的趋势；旺长期随施氮量的增加，气孔导度呈上升趋势；而在成熟期对照的气孔导度最大，T3处理最小。烤烟的蒸腾速率在整个生育期表现为先增加后降低的趋势，而在伸根期与旺长期T2的蒸腾速率远大于其他各处理，成熟期各处理差异较小。随着生长时间的推移各处理烤烟的光合速率均表现为先增加后降低的趋势，其中在伸根期T2的光合速率最高，比T1提高12.5%，比CK与T3提高3%；而在旺长期CK的光合速率最低，T1、T2与T3分别比对照提高12.22%，15.60%，4.87%；成熟期各处理的光合速率差异相对较大。

2.2 烤烟细胞液浓度的变化

由图2可知，烤烟细胞液浓度的变化与光合速率有相似趋势，伸根期CK的细胞液浓度最低，随着施氮量的增加表现为先增加后降低的趋势，在施氮量为65 kg·hm-2时细胞液浓度最高；而在旺长期T1与T2的细胞液浓度比T3与CK有较大幅度的增加；成熟期的细胞液浓度与旺长期有相似表现。

2.3 烤烟光合效应与细胞液浓度的通径分析

由表2可知，伸根期烤烟气孔导度、蒸腾速率与光合速率均与烤烟细胞液浓度呈显著的负相关性。气孔导度与细胞液浓度的直接通径系数为-0.657，通过蒸腾速率对细胞液浓度影响的间接通径系数-0.713，而通过光合速率对细胞液浓度影响的间接通径系数为0.525；蒸腾速率与细胞液浓度的直接通径系数为-0.684，通过气孔导度对细胞液浓度影响的间接通径系数-0.689，而通过光合速率对细胞液浓度影响的间接通径系数为0.605；光合速率与细胞液浓度的直接通径系数为-0.994，通过蒸腾速率对细胞液浓度影响的间接通径系数-0.369，而通过光合速率对细胞液浓度影响的间接通径系数为-0.259。可知伸根期影响细胞液浓度变化的主要因素为光合速率，随着光合速率的增强细胞液浓度降低，且气孔导度与蒸腾速率通过光合速率对细胞液浓度的影响为正效应，也表明随着光合速率的增加，细胞液浓度降低。

旺长期气孔导度与细胞液浓度的直接通径系数为-0.723，通过蒸腾速率对细胞液浓度影响的间接通径系数-0.834，而通过光合速率对细胞液浓度影响的间接通径系数为0.636；蒸腾速率与细胞液浓度的直接通径系数为-0.872，通过气孔导度对细胞液浓度影响的间接通径系数为0.383，而通过光合速率对细胞液浓度影响的间接通径系数为-0.304；光合速率与细胞液浓度的直接通径系数为-0.755，通过蒸腾速率对细胞液浓度影响的间接通径系数为0.422，而通过光合速率对细胞液浓度影响的间接通径系数为-0.531。可知此阶段影响细胞液浓度变化的主要因素为蒸腾速率，随着蒸腾速率的增强细胞液浓度降低。

成熟期气孔导度与细胞液浓度的直接通径系数为-0.674，通过蒸腾速率对细胞液浓度影响的间接通径系数-0.288，而通过光合速率对细胞液浓度影响的间接通径系数为0.265；蒸腾速率与细胞液浓度的直接通径系数为-0.669，通过气孔导度对细胞液浓度影响的间接通径系数为-0.832，而通过光合速率对细胞液浓度影响的间接通径系数为0.708；光合速率与细胞液浓度的直接通径系数为-0.691，通过气孔导度对细胞液浓度影响的间接通径系数-0.054，而通过蒸腾速率对细胞液浓度影响的间接通径系数为-0.087。可知成熟期气孔导度、蒸腾速率以及光合速率均对细胞液浓度有较大的直接影响，即随着3者的增加细胞液浓度降低。

3 结论与讨论

研究结果表明，随着烤烟生长发育的进行，气孔导度逐渐增加，且各处理间的差异逐渐增加，其中伸根期随施氮量的增加，气孔导度表现为先下降后上升再下降的趋势；旺长期随施氮量的增加，气孔导度呈上升趋势；而在成熟期对照的气孔导度最大，T3处理最小，这与云菲等[10，15]研究结果是一致的。烤烟的蒸腾速率在整个生育期表现为先增加后降低的趋势，这与刘国顺等[18]的研究结果是一致的。而在伸根期与旺长期施氮量为65 kg·hm-2时的蒸腾速率远大于其他各处理，成熟期各处理差异较小，与赵玲玲等[19]的研究结果有所差异，可能是由于烟叶产区以及品种差异所致。随着生长时间的推移各处理烤烟的光合速率均表现为先增加后降低的趋势，其中在伸根期施氮量为65 kg·hm-2的光合速率最高，这与云菲等[10]的研究结果一致。

作物对环境均有一定的适应性[20]，随施氮量的增加细胞液浓度逐渐增大，施氮量超过65 kg·hm-2时，细胞液浓度突然减小。可能是由于土壤中水分与肥料的比例增加超出烤烟生长需求的最适范围。

通过对不同生育期光合效应与烟叶细胞液浓度的通径分析可知，各生育期气孔导度、蒸腾速率以及光合速率3个光合参数均对细胞液浓度有负效应，即随着3者的增加，细胞液浓度降低，由于生长过程中3者参数越高表明烤烟细胞的活动越活跃，尤其是随着土壤含水率与施氮量的增加烟株的生长发育更加活跃；再者不同的生育期对细胞液浓度影响的光合指标有所不同，伸根期对细胞液浓度影响最大的是光合速率，直接通径系数为-0.944，而旺长期对细胞液浓度影响最大的是蒸腾速率，直接通径系数为-0.872；成熟期，3个参量对细胞液浓度影响均较大，直接通径系数为-0.674，-0.669与-0.691。

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