自然贮藏与淹水胁迫对水翁种子萌发的影响

， ， (.华南农业大学林学与风景园林学院， 广东 广州 50642；2.河南工业职业技术学院， 河南 南阳 473000)

自然贮藏与淹水胁迫对水翁种子萌发的影响

董淼1,2，罗倩1，翁殊斐1
(1.华南农业大学林学与风景园林学院， 广东 广州 510642；2.河南工业职业技术学院， 河南 南阳 473000)

为了解水翁(SyzygiumnervosumA.Cunn. ex DC.)种子的萌发特性，对水翁种子在自然贮藏和淹水胁迫条件下进行萌发试验，探析自然贮藏和淹水胁迫对水翁种子萌发的影响。结果表明：水翁种子的千粒重约为233.72 g，直径0.75 cm，种子平均活力为84.66%；在自然贮藏的前3 d和淹水胁迫的前2 d，水翁种子萌发率未受到显著影响；随着自然贮藏和淹水胁迫处理时间的延长，水翁种子发芽率呈现逐渐降低的趋势，到第8天发芽率分别降至5.67%和1.00%。因此，在水翁育苗时，应随采随播；短期贮藏和积水均不利于种群的自然更新。

水翁； 种子萌发； 淹水胁迫； 自然贮藏

水翁[SyzygiumnervosumA.Cunn. ex DC.(CleistocalyxoperculatusMerr. et L. M. Perry)]为桃金娘科蒲桃属常绿乔木，又名水翁蒲桃。主要分布于华南地区，喜肥沃湿润酸性土，在高温湿热环境生长良好。常生长于水边，根系发达，耐湿性强[1]。水翁有一定的抗污染能力，适应性强，是优良的城乡绿化景观树种，近年来在园林中的应用日益广泛。

目前有关水翁的研究多集中在其生物特性、两栖特性、净化水质、淹水条件下的生理反应等[2-4]，然而，水翁作为滨水植物应用时，成熟果实可能落入水中，淹水胁迫对于种子的物理特性、萌发特性研究却未见报道。本研究以水翁种子为试验材料，通过室内条件研究水翁种子的物理特性和萌发生物学特性，了解自然贮藏和淹水胁迫对种子萌发的影响，以期为水翁种群自然更新、苗木培育提供理论依据和技术参数。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以华南农业大学校园内生长健康、无病虫害的水翁作为母株，于2014年7月采集新鲜、饱满、健康的果实，揉果肉后，取出种子。

1.2 研究方法

1.2.1 种子生物学特性的试验设计

随机取100粒健康饱满的种子用万分之一天平进行千粒重的测定，5次重复；种子含水量测定采用预先烘干法[5]；用染色法测得种子潜在的发芽能力；参考国际种子检验规程，采用TTC染色法测定种子的生活力。

1.2.2 种子萌发特性的试验设计

当然，我们也必须意识到物理和数学是两个彼此独立的学科，它们的授课进度也是互不干涉的，这也就必然要求物理教师要实时关注学生的数学学习情况，特别是学生已有的数学基础和能力，比如研究力的合成与分解问题时，需要学生灵活使用三角函数，而这一阶段，学生又不在学习三角函数，他们所具有的相关基础全部源自初中所学，而且已经有了较长的时间，因此我们要适当地引导学生进行复习，唤醒他们已有的回忆.

种子用0.1%的次氯酸钠溶液浸泡1 min消毒，冲洗干净后采用沙床播种，每个处理3次重复，每个重复100粒种子[5]。播种时间为2014年8月，地点位于华南农业大学林学院苗圃基地。

对照种子发芽率测定：采集新鲜、饱满、健康的水翁果实，播种后测定发芽率、发芽势、发芽指数等指标；自然贮藏组和淹水胁迫组分别将种子在30～35 ℃室温下自然贮藏和完全淹没于水中存放，每隔1 d，分别进行种子含水量、生活力和萌发率测定，8 d后结束。

播种后每日定时统计日发芽量，结束发芽后，计算发芽势、发芽率、发芽指数。

发芽率(%)=n/N×100%

……(1)

发芽势(%)=Gpt/N×100%

……(2)

发芽指数(GI)= ∑Gt/Dt

……(3)

式中，n为正常发芽数；N为供测种子总数；Gpt为达到高峰日时的发芽量，Gt为第t天的发芽数，Dt为Gt所对应的天数[6]。

1.2.3 数据处理

2 结果与分析

2.1 种子的生物学特性分析

水翁果实为核果状浆果，阔卵形或扁圆形，幼时青绿色，7月下旬至8月下旬果实成熟，逐渐变为紫红色或紫黑色。顶端有残存环状的萼檐，每果有1颗种子，椭圆形或近扁圆形。水翁种子圆卵形，青色，种皮薄，具胚乳，胚直，子叶肉质。千粒重为(233.72±6.53)g，直径为(0.75±0.05)cm。种子平均活力为(84.66±3.06)%，这也是水翁自然发芽率较高的原因之一。成熟的种子含水量(57.70±0.46)%，种子成熟落地后含水量高，生理活动旺盛。

种子重量是探究物种生殖投入策略的重要指标，与植物的适应能力密切相关[7]。在一定的能量限度内，种子重量与数量具有一种负相关关系[8]。小种子产出的资源成本低，有利于在更大幅度的生态位里传播散布，扩大繁殖数量；但大种子可以提供更多的储藏物质，因此在不良的生存境遇中将提供给幼苗更多资源，增加幼苗建植机会[9]。对水翁种子生物学特性研究后发现，蒲桃属其他乔木如乌墨(Syzygiumcumini)和蒲桃(Syzygiumjambos)千粒重分别为300 ～500 g和4 000～4 600 g[10]，相比较而言，水翁单株植株种子数量较多、单颗种子质量小，可以推测，水翁是以种子的数量优势和较强的散布能力作为繁殖策略。

2.2 淹水胁迫对种子萌发的影响分析

不同时间的淹水胁迫对种子发芽率、发芽势和发芽指数影响不同，总体呈下降趋势(表1)。其中，处理前2 d的发芽率与对照无显著差异分别为78.33%和74.00%，淹水后期种子发芽率则显著下降(p<0.05)，至淹水第8天，发芽率仅为1.00%。发芽势、发芽指数与发芽率变化趋势相似，但变化较平缓。发芽指数在经历8 d的淹水过程中，呈现先增大后降低的变化趋势。

本试验中短时间(1～2 d)淹水胁迫对水翁种子萌发无影响，之后显著下降，长时间淹水胁迫对水翁种子萌发产生了抑制作用。长时间淹水造成萌发率下降，可能是由于水淹造成种子缺氧而引起生理特性的改变[11]，但本试验中未对其中的机理做深入的研究，有待于后续试验的开展。

Walls等研究发现，淹水使沼生栎(Quercuspalustris)种子萌发的起始时间延长，导致最终的种子萌发率降低[12]。有学者认为，水淹可能会增加种皮的通透性，在种子萌发过程中水、空气等更易进入种子内部，从而促进种子的萌发[11]。对2种薹草属植物(Carexcomosa，C.stricta)和萤蔺(Schoenoplectuspurshianus)的种子进行水淹试验，发现水淹可以使其摆脱休眠，提高种子萌发率[13]。可见，淹水作为某些生态系统中一种常见的环境胁迫，对植物种子的萌发具有很大的影响。

发芽指数是反映种子萌发速率的指标，萌发指数越大，种子萌发速度就越快，在自然条件下便能快速出苗。短时间淹水胁迫在一定程度上提高了发芽指数，这与对稗(Echinochloacrusgali)、苍耳(Xanthiumsibiricum)和合萌(Aeschynomeneindica)的种子淹水后发芽率变化特征相似[14]。

表1 淹水胁迫过程中种子的萌发差异

处理时间(d)发芽率(%)发芽势(%)发芽指数ck78．33±4．04a64．67±2．52a20．31±0．88a178．33±2．89a59．33±6．81a20．64±0．78a274．00±1．00a59．67±7．57a20．53±0．93a358．67±2．08b46．33±2．89b17．57±0．35b446．67±2．31c35．00±1．73c15．89±0．62bc533．33±4．16d32．33±3．51c14．98±1．78c621．33±5．69e20．00±4．58d13．66±2．67c77．67±0．58f7．67±0．58e6．67±1．89d81．00±1．00g1．00±1．00e0．58±0．52e

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(p<0.05)。下同。

2.3 自然贮藏对种子萌发的影响

自然贮藏处理显著降低了水翁种子发芽率、发芽势和发芽指数，不同时间处理对种子发芽率、发芽势和发芽指数影响不同，对种子萌发率而言，随自然贮藏时间的延长总体上呈现先上升后下降的趋势。其中，发芽率处理前3 d与对照无显著差异(表2)，分别为80.00%，77.67%和75.67%。自然贮藏3 d之后种子发芽率显著下降，至第8天，发芽率仅为5.67%。发芽势与发芽率变化趋势相似，但变化较平缓，自然贮藏处理4 d以内的发芽指数与对照相比有所上升，但差异不显著，之后显著下降。

自然贮藏过程中水翁种子的发芽率和发芽势总体呈下降趋势，这与其他典型的顽拗性种子，如黄皮(Clausenalansium)、荔枝(Litchichinensis)、龙眼(Dimocarpuslongan)等风干脱水条件下变化特征相似[15]。但水翁种子的发芽指数在处理初期呈上升趋势，环境胁迫加强了种子的生理生化进程。本实验中种子萌发速度在前几天有所提升，可能是由于在自然贮藏条件下前几天种子存在后熟现象。

本实验,中水翁种子含水量随着自然贮藏的时间延长而下降，第8天下降至31.01%时，发芽率降至5.67%，难以满足实际生产的需要，但其他贮藏条件对其影响仍需进一步验证。

此外，对不发芽的种子进行解剖看其种胚情况时，发现水翁种子有大部分已腐烂，有臭味。种子腐烂变质，容易滋生霉菌和细菌，影响了土壤环境，也会引起其他种子的死亡，从而导致发芽率进一步降低，因此在以后的试验中要及时清除不能发芽的种子，以免引起病菌。

表2 自然贮藏过程中种子的萌发差异

处理时间(d)含水量(%)发芽率(%)发芽势(%)发芽指数ck62．37±1．22a78．33±4．04a64．67±5．51a20．31±0．88b154．45±0．31b80．00±2．00a58．33±6．24a21．52±1．37a249．80±0．84c77．67±3．21a62．00±3．51ab22．44±0．83a344．19±1．02d75．67±6．66a59．33±9．99ab22．68±2．81a440．05±0．80e62．67±5．00b50．33±7．94bc22．79±1．08a537．24±0．77f40．33±8．33c40．00±8．33c21．93±3．33c634．79±0．22g27．33±7．64d27．33±7．64d18．61±4．10d732．23±0．43h19．00±4．58d19．00±4．58d15．83±3．21d831．01±0．52h5．67±0．58e5．67±0．58e5．06±0．42e

3 讨论与结论

水翁果实为核果状浆果，每果有1颗种子，椭圆形或近扁圆形。幼时青绿色，7月下旬至8月下旬果实成熟，逐渐变为紫红色或紫黑色。顶端有残存环状的萼檐。水翁种子的千粒重约为233.72 g，直径0.75 cm。种子平均活力为84.66%。

种子成熟后在贮藏期间会发生活力下降的不可逆变化，导致种子活力下降而不能在生产上播种[16]。水翁种子对自然贮藏和淹水较敏感，不能长期忍受干燥和淹水的环境条件。在自然贮藏和水淹胁迫处理前3 d和前2 d，种子萌发率未受到显著影响。随着处理时间延长，呈现逐渐降低的趋势，处理到第8天时，发芽率分别降至5.67%和1.00%。因此水翁种子在成熟后直接脱离母树掉入土中，在立地环境的潮湿程度不确定时，一定程度上适应自然贮藏和淹水环境，在落地后8 d之内仍有一定的萌发率。但随着胁迫时间的延长，种子在贮藏过程中含水量下降失活；在淹水胁迫下，种子缺氧，导致腐烂而失去活力。这些因素都会导致后期萌发率显著降低，幼苗建成困难，自然更新受到影响。

贮藏过程中种子萌发能力下降与种子表观性状、理化特性及生理活性密切相关[17]。自然贮藏和水淹胁迫环境下，水翁种子发芽率和发芽势的变化趋势总体下降，种子发芽指数的变化趋势先增大后减小，即种子发芽速度先增大后减小，可能是由于水翁种子的理化特性和生理活性变化所引起的。自然条件下水翁植株分布在沟谷的边缘，这部分种子成熟后掉落在流水中或向阳处。掉落到流水中的种子被水冲走或淹泡，向阳处的种子因风干脱水而失去生活力，种子的萌发能力、幼苗的生活力明显降低。随着时间的延长，水翁种子的理化特征和生理活性等都发生了变化，且在缺少种子适宜的土壤等气候条件的情况下，种子难以萌发并长成幼苗，造成林下幼苗数量少，严重影响了水翁种群的更新和维持。

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The Effects of Natural Storage and Waterlogging Stress on Seed Germination ofSyzygiumnervosum

DONGMiao1,2，LUOQian1，WENGShufei1

2016-04-26

董 淼(1989—)，女，河南南召人；硕士，助教，主要从事园林绿化工作；E-mail:895437374@qq.com。。

翁殊斐(1969—)，女，博士，副教授，研究方向：园林植物与城市绿化；E-mail:wengshufei@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.09.088

S 722.1+4

A

1001-4705(2016)09-0088-03