腐殖酸肥对重茬烤烟光合特性的影响

肖 瑶，蒋宇洲，李 迪，王筱莹，王 鹏

(黑龙江八一农垦大学，黑龙江大庆 163319)

腐殖酸肥对重茬烤烟光合特性的影响

肖 瑶，蒋宇洲，李 迪，王筱莹，王 鹏*

(黑龙江八一农垦大学，黑龙江大庆 163319)

[目的]研究腐殖酸肥对重茬烤烟光合特性的影响。[方法]以烤烟品种龙江911为试验材料，采用盆栽方法研究0、25、50、100、150、200 g/株的腐殖酸肥对重茬烤烟(5年茬)光合特性的影响。[结果]腐殖酸肥可以提高重茬烤烟的叶绿素含量、光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间二氧化碳浓度(Ci)。当腐殖酸肥施加量50 g/株时，烟株生长状况最佳，长势最好，烤烟叶绿素含量呈先增加后下降的趋势，有利于促进后期烟叶成熟落黄；在烤烟旺长期间，叶片光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)分别比对照高24.54%、51.68%和25.93%，胞间CO2浓度(Ci)比对照低3.08%。[结论]该研究可为筛选适宜重茬烤烟生长的优质肥料提供理论依据。

重茬烤烟；腐殖酸肥；光合特性

烟草是一种喜光作物，光是烟草生长发育的必要条件，烟草叶片中约96%的干物质直接或间接来自光合作用，在生长发育和品质形成过程中需要充足适宜的光照[1]，光合产物的生产与分配是烟草生产中的关键问题。烟株氮素营养状况的好坏，直接影响其光合速率及生长发育，并最终影响产量和光能利用率[2]。腐殖酸作为一种新型肥料，具有刺激植物生理活性、改善作物品质和提高产量的良好作用[3]。李善祥等[4]研究表明，腐殖酸在改善土壤理化性质、提高土壤肥力、刺激植物生理活性、提高产量和改善作物品质方面都有较好的效果。腐殖酸作为一种新型肥料，具有刺激植物生理活性、改善作物品质的作用。

我国关于腐殖酸肥在农业生产中的应用研究较早。研究表明，腐殖酸类肥料不仅可以显著促进植物根系发育，而且可以提高作物产量15%以上。腐殖酸除了具有促进作物生长和提高产量的效果外，还能改良土壤肥力和改善土壤微生物活性，因此又被应用于克服作物重茬障碍的研究中[5]。

腐殖酸肥在重茬烤烟上应用很少，以前对腐殖酸的研究大多集中在腐殖酸对土壤养分和烤烟产量、品质等方面的影响[6-10]。笔者研究了施用腐殖酸肥对重茬烤烟光合性能的影响，探讨施用腐殖酸影响烟株生长发育的作用机理，旨在为筛选适宜重茬烤烟生长的优质肥料提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料 盆栽试验于2015年5月在黑龙江八一农垦大学试验基地进行，供试品种为龙江9114。4月10日温室内托盘育苗，5月10日移栽。土壤类型为黑钙土，前茬作物为烤烟(5年茬)。供试土壤基础养分状况如下：有机质25.95 g/kg，碱解氮129.35 mg/kg，速效磷14.72 mg/kg，速效钾138.10 mg/kg，pH为7.9。腐殖酸肥由黑龙江八一农垦大学农学院植物营养研究室提供，其养分含量如下：N 27 mg/g，P2O525 mg/g，K2O 4 mg/g，有机质550 mg/g，pH 5.8，符合NY 525—2012标准。常规肥料为烤烟专用肥(氮含量6%，磷含量12%，钾含量18%)。

1.2 试验设计 根据腐殖酸肥不同的用量，试验设6个处理：CK(0 g/株)、A1(25 g/株)、A2(50 g/株)、A3(100 g/株)、A4(150 g/株)、A5(200 g/株)。盆钵规格为30 cm× 30 cm，土壤经风干并过1 mm孔径网筛，每盆装土20 kg，每个处理30盆，每盆施烤烟专用肥(N∶P2O5∶K2O为6∶12∶18)48.13 g，腐殖酸肥、专用肥和土壤充分混匀后装盆。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 光合性能的测定。分别在烤烟移栽后35、49、63、77 d利用Li-6400便携式光合作用测定系统(Li-Cor，USA)，设定人工光源光强为800 μmol/(m2·s)，于晴天09：00—10：00每个处理取3株生育进程一致的烤烟测定叶片(从顶部数第6片叶)的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)。

1.3.2 叶绿素含量的测定。取叶片(从顶部数第6片叶)，用滤纸轻轻擦干净，并使用 SPAD-502叶绿素仪测定叶绿素含量，叶绿素含量用SPAD值表示。

1.4 数据处理 采用SPSS 21.0统计软件对试验数据进行统计及差异显著性分析；使用Excel 2003软件进行数据处理和绘图。

2 结果与分析

2.1 不同腐殖酸肥施用量对重茬烤烟叶片SPAD值的影响 从图1可以看出，在烤烟生育期内不同浓度腐殖酸肥处理对烤烟SPAD值具有显著影响。随着移栽后天数的推移，不同浓度腐殖酸肥处理的烤烟叶绿素含量均呈现先升高后下降的趋势，最大值均出现在63 d。在烤烟移栽后35、49、63 d，A2处理SPAD值均显著高于其他处理，分别比对照(CK)提高了29.95%、37.68%和8.27%，而A4、A5处理SPAD值显著低于其他处理。在移栽后77 d A2处理的SPAD值下降幅度显著高于其他处理，而A4、A5处理SPAD值下降幅度则显著高于其他处理。这说明A2处理浓度对植株旺长期SPAD值及初熟期烤烟植株SPAD值下降具有显著提高效果，A4、A5处理表现出相反效果。

注：图中同一天数不同处理间标有不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same days stand for significant difference(P<0.05).图1 腐殖酸肥对烤烟SPAD值的影响Fig.1 The effect of humic acid fertilizer on the SPAD of flue-cured tobacco

2.2 不同腐殖酸肥施用量对重茬烤烟光合特性的影响

2.2.1 腐殖酸肥对烤烟叶片光合速率(Pn)的影响。 从图2可以看出，在烤烟生育期内，烤烟叶片光合速率呈先升高后降低的变化趋势，且最高值均出现在移栽后63 d，不同处理间光合速率均存在显著差异。其中，A2处理光合速率在整个生育期内均最高，且A2处理光合速率比对照高出14.20%、25.16%、24.54%和10.61%。在移栽后35 d，A4、A5处理的光合速率均与对照无显著差异。在移栽后49 d，A2处理的光合速率均显著高于其他4个处理(P<0.05)。在移栽后63 d，各处理的光合速率均达到最大，A2处理的叶片光合速率显著高于A3、A4、A5处理。在移栽后77 d，各处理叶片光合速率明显下降，但A2处理仍显著高于其他处理。试验结果表明，A2处理在生育期内均表现出较高的光合速率。当腐殖酸肥用量为50 g/株时，植株光合作用效率有所提高，并能够使烤烟在生育后期保持较长的光合作用时间，从而提高烟草植株的干物质累积量。

注：图中同一天数不同处理间标有不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same days stand for significant difference(P<0.05).图2 腐殖酸肥对烤烟光合速率的影响Fig.2 The effect of humic acid fertilizer on photosynthetic rate of flue-cured tobacco

2.2.2 腐殖酸肥对烤烟叶片蒸腾速率(Tr)的影响。从图3可以看出，烤烟叶片的蒸腾速率在整个试验期间的变化规律与光合速率的变化规律相似，也表现为先升高后降低的变化趋势，不同处理之间蒸腾速率存在显著差异。在移栽后35～77 d，A2处理蒸腾速率显著高于其他处理。移栽后35 d A4和A5处理叶片的蒸腾速率显著低于对照，A1、A3处理的蒸腾速率与A2处理差异显著。移栽后35～63 d，A1、A3、A4、A5处理叶片的蒸腾速率均显著低于A2处理。移栽后77 d，A1处理叶片的蒸腾速率显著低于对照，A3、A4、A5处理显著低于A2处理。由此可见，当腐殖酸肥施用量为50 g/株时，烤烟叶片的蒸腾速率优于其他处理。

注：图中同一天数不同处理间标有不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same days stand for significant difference(P<0.05).图3 腐殖酸肥对烤烟蒸腾速率的影响Fig.3 The effect of humic acid fertilizer on transpiration rate of flue-cured tobacco

2.2.3 腐殖酸肥对烤烟叶片气孔导度(Gs)的影响。从图4可以看出，烤烟叶片气孔导度的变化规律与光合速率的变化规律相似，在整个试验期间表现为先升高后降低的变化趋势，不同处理之间光合速率存在一定的差异。其中，整个试验期间A2处理气孔导度始终处于最高值，分别为0.19、0.39、0.43和0.28 mol/(m2·s)，均与对照(CK)差异显著。移栽后35 d，A4和A5处理叶片的气孔导度显著低于对照，A1、A3处理叶片的气孔导度显著低于A2处理(P<0.05)。移栽后35 d，A3处理和A2处理叶片的气孔导度无显著差异，A1、A4、A5处理叶片的气孔导度显著低于A2处理。移栽后49 d，各处理均显著低于A2处理。移栽后77 d，A1、A5处理叶片的气孔导度显著低于对照，A3、A4叶片的气孔导度显著低于A2处理。

注：图中同一天数不同处理间标有不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same days stand for significant difference(P<0.05).图4 腐殖酸肥对烤烟气孔导度的影响Fig.4 The effect of humic acid fertilizer on stomatal conductance of flue-cured tobacco

注：图中同一天数间标有不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same days stand for significant difference(P<0.05).图5 腐殖酸肥对烤烟胞间二氧化碳浓度的影响Fig.5 The effect of humic acid fertilizer on inter-cellular CO2 concentration of flue-cured tobacco

2.2.4 腐殖酸肥对烤烟叶片胞间二氧化碳浓度(Ci)的影响。从图5可以看出，烤烟叶片胞间二氧化碳浓度的变化规律与光合速率的变化规律相反，不同处理之间光合速率存在一定的差异。移栽后35 d，A2处理叶片的烤烟胞间二氧化碳浓度为227.61 μmol/mol，显著低于A1、A3处理(P<0.05)。移栽后49 d，A2处理的叶片胞间二氧化碳浓度显著低于A4、A5处理。移栽后63～77 d，A2处理的叶片胞间二氧化碳浓度显著低于A5处理(P<0.05)。由此可见，腐殖酸肥施用后重茬烤烟叶片胞间二氧化碳浓度有所降低，A2处理的效果最佳。

3 结论与讨论

烤烟干物质的90%以上来自于植株的光合作用[11]，保障烤烟生长过程中适宜的光合作用水平是提高烟叶品质和产量的基础。叶绿素是植物光合作用中吸收、传递和转换光能的物质基础，在一定范围内叶绿素含量与光合能力呈正相关，叶绿素含量增加有利于植物捕获更多的光能[12]。该试验结果表明，施用腐殖酸处理的烤烟叶绿素含量显著高于常规施肥处理，说明腐殖酸可以增加重茬烤烟叶绿素含量，改善重茬烤烟光合性能，加速光合作用产物的合成和积累，进而显著提高烤烟干物质的积累。腐殖酸能够提高叶绿素含量，从而改善了烤烟光合性能，为其良好生长和品质形成提供了充足的碳素来源。试验后期A2处理的烟株叶片叶绿素含量呈下降趋势，更有利于促进叶片成熟落黄。

光合作用是植物进行生长发育的生理基础，对品质和产量有重要影响，净光合速率可以综合反映作物的光合能力[13]。气孔导度反映气孔传导二氧化碳和水的能力，其变化反映水分和二氧化碳的交换能力，因此气孔导度对净光合速率和蒸腾速率均有一定程度的制约。胞间二氧化碳浓度是叶片光合作用反应底物，蒸腾作用是植物吸水和物质运转的重要动力之一，具有多种生理功能，是作物生产和适应环境的基础[14]。光合作用是一个外界生态因子和内部生理因子共同作用的复杂过程，气孔导度和蒸腾速率是影响净光合速率的最主要生理因子，光合速率的降低伴随胞间二氧化碳的升高时，光合降低的主要原因是非气孔因素[15]。该试验结果表明，在移栽后35～77 d不同浓度腐殖酸对烤烟光合特性变化均具有显著影响，A2处理显著优于其他处理，且A2处理的光合速率、气孔导度、蒸腾速率在生育后期依然保持较高水平，而当浓度达到一定值后，光合速率不再增加，这与前人研究结果[16-18]相同。

综上所述，施用适量的腐殖酸肥可以提高烤烟的叶绿素含量和光合性能，当腐殖酸肥施用量为50 g/株时效果最佳。各地在使用前要进行腐殖酸用量试验，找到与本地区栽培条件相适宜的最佳腐殖酸用量范围。

[1] 柯学，李军营，李向阳，等.不同光质对烟草叶片生长及光合作用的影响[J].植物生理学报，2011，47(5)：512-520.

[2] 云菲，刘国顺，史宏志，等.光氮互作对烤烟光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J].中国农业科学，2010，43(5)：932-941.

[3] 许旭旦，诸涵素，杨德兴，等.叶面喷施腐殖酸对小麦临界期干旱的生理调节作用的初步研究[J].植物生理学报，1983，9(4)：367-374.

[4] 李善祥，窦琇云.我国风化煤利用现状与展望[J].腐植酸，1996(2)：1-3.

[5] 丰娟.腐植酸及腐植酸类肥料的应用进展[J].宜春学院学报，2009，31(6)：103-104，107.

[6] 叶协锋，凌爱芬，张斌，等.腐殖酸对烤烟土壤性状及烟叶品质的影响[J].华北农学报，2009，24(5)：170 -173．

[7] 李长江，赵风君，王春艳，等.FA旱地龙对旱地烤烟产量品质和效益的影响[J].农业与技术，1998，18(1)：29-31.

[8] 李广才，李富欣，王留河.饼肥和腐殖酸对植烟土壤养分及烤烟生长的影响[J].烟草科技，1999(3)：39-41．[9] 时向东，刘国顺，李广才，等.不同类型肥料对烤烟发育过程中土壤养分状况的影响[J].河南农业大学学报，1999，33(3)：235-237．

[10] 郑宪滨，刘国顺，邢国强，等.腐殖酸对烤烟化学成分和经济性状的影响[J].河南农业科学，2007(12)：43-45.

[11] VAN RENSBURG L，KRÜGER G H J.Osmoregulation，monitored by pressure-volume tissue water component analysis，in cultivars of Nicotiana tabacum L.of different drought tolerance[J].South African J Bot，1994，60(3)：139-144.

[12] 董树亭，王空军，胡昌浩.玉米品种更替过程中群体光合特性的演变[J].作物学报，2000，26(2)：200-204.

[13] 杨兴有，刘国顺，伍仁军，等.不同生育期降低光强对烟草生长发育和品质的影响[J].生态学杂志，2007，26(7)：1014-1020.

[14] 邓春娟，郭建斌，高程达.新型抗蒸腾叶面肥对叶片蒸腾速率的影响[J].水土保持通报，2010，30(1)：113-116.

[15] FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual review of plant physiology，1982，33：317-355.

[16] EVANS J R.Nitrogen and photosynthesis in the flag leaf of wheat(TriticumaestvumL.)[J].Plant physiology，1983，72(2)：297-302.

[17] MORGAN J A.Growth and canopy CO2exchange rate of spring wheat as affected by nitrogen status[J].Crop Science，1988，28(1)：95-100.

[18] FREDERICK J R，CAMBERATO J J.Leaf net CO2exchange rate and associated leaf traits of winter wheat growth with various spring nitrogen fertilization rates[J].Crop science，1994，34：432-439.

Effect of Humic Acid on Photosynthetic Characteristics of Continuous Cropping Flue-cured Tobacco

XIAO Yao, JIANG Yu-zhou, LI Di, WANG Peng*et al

(Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing, Heilongjiang 163319)

[Objective] To study effects of humic acid fertilizer on photosynthetic characteristics of continuous cropping flue-cured tobacco. [Method] With Longjiang 911 as material, using pot culture method, effects of 0, 25, 50, 100, 150, 200 g/plants humic acid fertilizer on photosynthetic characteristics of continuous cropping flue-cured tobacco were studied. [Result] Humic acid fertilizer could significantly improve the chlorophyll content, photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), inter-cellular CO2concentration (Ci). When humic acid fertilizer applying quantity was 50 g/plant, the growth of tobacco were best, the chlorophyll content was increased at first and then decreased, that is beneficial to leaves turn yellow. During the most vigorous period, the photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) were higher than CK by 24.54%, 51.68%, 25.93%, and the inter-cellular CO2concentration (Ci) was reduced by 3.08%. [Conclusion] The study can provide theoretical basis for selecting appropriate fertilizer for continuous cropping flue-cured tobacco growth.

Continuous cropping flue-cured tobacco; Humic acid fertilizer; Photosynthetic characteristics

黑龙江省烟草公司资助项目(HN201202)。

肖瑶(1989- )，女，黑龙江齐齐哈尔人，硕士研究生，研究方向：植物营养。*通讯作者，教授，博士，博士生导师，从事烟草养分研究。

2016-11-07

S 145.4

A

0517-6611(2016)34-0004-03