钾素营养对药用植物品质形成影响的研究进展

杨雪 王引权

甘肃中医药大学药学院 兰州 730000

钾素营养对药用植物品质形成影响的研究进展

杨雪 王引权

甘肃中医药大学药学院 兰州 730000

[目的]为明确钾素对药用植物品质形成的效应提供参考。[方法]以“钾素”、“中药”、“生长发育”、“生理生化”、“有效成分”等为关键词，组合查询2012年6月至2017年3月在PubMed、中国知网、万方、维普等数据库中的相关文献，系统综述了钾素对药用植物生长发育、产量、生理生态、抗逆性获得及有效成分等影响。[结果]共检索到相关文献71篇，其中有效文献50篇。目前，相关研究主要集中在钾素与药材产量、有效成分含量及生理代谢等关系方面。[结论]该领域的研究已取得一定进展，但仍存在问题，未来应着重进行钾素与药效有关的化学成分及其在体内的代谢，建立多因素、多变量的非线性综合模型的相关研究。

钾素；药用植物；产量；有效成分；生理代谢

近5年来，研究钾素对药用植物影响的文献颇多，检索到的相关研究论文包括钾素对药材产量[1]、有效成分含量[2]、生理代谢[3]等影响及最佳配比组合[4]等。现就钾素对药用植物产量、生理生化、有效成分积累的方面进行综述，为明确钾素对药用植物品质形成的作用提供参考。

1 钾素对药用植物产量的影响

1.1 根及根茎类药材 钾素能使植物根系发达，增强叶片光合作用，促进碳水化合物的合成、运输和贮存，增加根部淀粉含量，有利于根内干物质积累，进而提高产量。有研究进一步表明，高浓度钾离子通过参与调控生长素、细胞分裂素来影响根的形成与生长[5]。陈蓉[6]认为，钾对苦参幼苗根木部直径和皮部厚度均有增加效应。黄瑞贤等[7]认为人参喜钾，追施适量钾肥能够提高人参单株根重及产量，促进人参主根变长增粗。张静[8]认为，钾肥可以提高北沙参根长和根粗，增加地下部干重。翟彩霞等[9]研究了施用钾肥对黄芩产量的影响，结果表明钾肥用量在0～270kg/hm2时，黄芩根产量随着钾肥用量的增加而增加。这与邵玺文[10]得出钾肥促进黄芩根茎增长增粗的研究结果一致。张锋等[11]研究表明，钾素可抑制丹参衰老，增加丹参根直径和根长。这与钾肥用量在0～171.7kg/hm2时，有利于丹参根长、根直径及根数增加[12]的研究结果相一致。贾蕾[13]认为，祁白芷是喜钾作物，增施钾肥有利于提高祁白芷株高、根长和根粗，促进根部干物质积累，提高祁白芷药材的产量。荔淑楠[14]认为中低量钾肥明显提高当归株高、根长根粗、地下鲜重、归身干重及归头干重。徐成路等[15]对低钾胁迫下西洋参生理特性进行了研究，结果表明西洋参幼苗根系活力随钾浓度增加而增强；而供钾不足导致西洋参抗病力减弱，产量降低。金燕清等[16]认为，随钾浓度增加甘草根鲜重呈先增加后降低的趋势。欧小宏等[17]认为，高钾水平可显著提高连作条件下三七存苗率，促进三七植株生长和根茎横向增大，增加三七单株生物量和总产量。彭方丽等[18]认为，随施钾量的增加白术种子产量、百粒重和发芽率呈先降低后升高的趋势。赵虹然等[19]研究了有关苍术氮磷钾优化施肥模式后表明钾素显著提升苍术产量和根茎鲜重。

上述研究表明在一定范围内增施钾肥可以提高植株干物质生产能力和根系产量。而随施钾量增加，植株钾素积累量显著增加，而钾素吸收利用率、钾素生产效率呈下降趋势。施钾量过高使生长后期作物的生物量、水分损失增加，氮磷钾养分元素不平衡，从而导致地上部旺长、根系产量降低，施肥增产效应降低；而施钾量过少，直接导致植株矮小，地上部生长受阻，制约了地下部生长，不利于后期高产的形成。因此，在施用钾肥过程中应适当控制钾素水平，才能促进药材生长发育进而提高产量。

1.2 皮类药材 彭英丽[20]就钾素对黄檗幼苗生长的影响进行研究，发现钾素促进黄檗幼苗植株增长。施钾肥前期黄檗幼苗生物量随钾素浓度增加而逐渐提高，而后期生物量则呈先升高后降低趋势。

1.3 花类药材 Ma L等[21]研究了钾素水平对甜叶菊生理生化的影响，结果表明在0～120kg/hm2范围内随施钾量增加甜叶菊根系活力、株高、茎粗、叶面积及叶产量均有一定的增加。刘伟[22]认为，缺钾影响菊花侧枝及侧蕾发育；而适量增施钾肥可显著提高菊花产量，改善菊花外观品质。与以上研究结果一致，适宜施钾量有利于提高金银花产量[23]。

1.4 果实及种子类药材 果实糖分含量高低及糖分构成与栽培措施等密切相关[24]。钾缺乏时，淀粉和蔗糖合成较慢；而供钾充足时，蔗糖、淀粉、纤维素和木质素合成较多。有研究进一步表明，钾参与糖和淀粉的合成、运输与转化，能抑制酸性转化酶活性，增强蔗糖磷酸合成酶活性，使单糖向合成蔗糖方向进行[25]，有利于植株含糖量的提高，增加产量。杨福孙等[26]认为，槟榔为喜钾作物，钾素明显促进槟榔果实发育，提高槟榔坐果率及产量。韦剑锋等[27]认为，钾素促进龙眼果实发育，显著增加假种皮鲜重，对代谢产物向假种皮运输和积累产生促进效应，从而显著提高龙眼假种皮干物质积累量。钾促进根系吸收N03-，有利于氨基酸向种子运输并合成更多的蛋白质,进而延长子粒灌浆时间和增加千粒重[28]。杨念婉[29]研究了不同施钾量下薏苡的产量，得出结论：薏苡缺钾植株根生长力明显减弱；而供钾充足时薏苡的结实率、株高和粒数明显提高。

2 钾素与药用植物的生理生态特征

2.1 钾素对药用植物抗逆性的影响 钾素能增强植株叶片中硝酸还原酶活性，使游离脯氨酸含量随之增加，进而提高植株对极端环境的抗逆性[30]。严重干旱环境中，钾离子不仅可以调控细胞渗透势、气孔开闭及蒸腾作用，进而提高植株水分利用效率，还可以调节植株内源激素含量，进一步提高植株抗旱性[31]。夏曾润[32]认为钾作为最重要的渗透调节剂在罗布麻抵御干旱胁迫过程中发挥着关键作用。

2.2 钾素对药用植物抗氧化保护酶系统的影响 植物光合作用及碳水化合物的合成、运输和转化等都是在酶作用下完成的，而钾离子能够激活植物体内合成酶、氧化酶和转移酶在内的60多种酶[33]。干旱缺钾条件下，植物细胞质膜过氧化导致膜损伤，质膜过氧化产物丙二醛(malonaldehyde,MDA)含量增加；而施钾可降低MDA含量，提高过氧化氢酶(catalase,CAT)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)及过氧化物酶(peroxidase,POD)等活性[34]，进而减缓逆境胁迫对植物细胞膜的损伤。武子茜等[35]认为，增施钾肥可增强根及根茎类药材叶片中SOD、CAT、POD活性，这与荔淑楠[14]研究结果一致。而袁婧等[36]认为，供钾不足时太子参叶片中CAT、SOD和POD活性逐渐升高，叶绿素含量降低，说明植株缺少养分；供钾充足时太子参叶片中CAT、SOD和POD活性均降低，叶绿素含量升高，则植株减轻了养分缺少的环境胁迫。

2.3 钾素对药用植物光合特性的影响 钾素可增加植物叶片叶绿素含量，提高净光合速率，调节功能叶片气孔开放，进而促进水和CO2从气孔自由进出，从而提高CO2同化效率和增加叶片蒸腾速率，这有利于自身养分的输送。胡继田等[30]研究表明适量增施钾肥有利于增大何首乌叶面积，提高叶绿素含量。荔淑楠等[14]认为，增施钾肥可提高当归叶片净光合速率、蒸腾速率、水分利用率、气孔导度、表观CO2利用效率等，显著增加当归叶片叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量，使当归叶片的光能转换效率和利用率得到提升，进而增强植株光合作用。徐成路等[15]研究钾对西洋参生理特性的影响后得出，低浓度钾导致西洋参幼苗光合作用下降；而随着钾浓度增加西洋参幼苗叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量呈先增加后降低的趋势。刘伟[22]认为不同生育期缺钾对菊花叶片光合作用影响不同，花营养期缺钾可提高叶片蒸腾速率和气孔导度，花生殖期缺钾可降低叶片蒸腾速率、气孔导度及细胞间CO2浓度。

上述研究表明钾离子在维持细胞内物质正常代谢、增加酶活性、促进光合作用及光合产物的运输等生理功能方面发挥着重要作用。钾肥施用过多，不仅会对植株的生长产生不利影响，且易造成肥料的流失，引起环境污染；而较低施钾量下植株表现出营养不良，生长发育不健康。因此，保证适宜的钾素营养水平对植物光合能力、体内酶系统活性、抗逆性获得及初生代谢产物的合成与积累等产生积极影响。

3 钾素对药用植物有效成分含量的影响

药用植物体内有效成分合成主要受基因调节[37]，而施肥直接影响有效成分的合成、分配和积累，从而造成不同栽培条件下中药材质量的差异。

3.1 根及根茎类药材 钾和稀土是形成三七不同品质特征的根本原因和重要因素[17]。余前进等[38]就不同施肥模式对三七有效成分的影响进行了研究，结果表明钾肥有利于三七有效成分的积累,但不利于单株总皂苷产量的积累。刘威等[39]认为，钾素提高了何首乌块根中结合蒽醌与二苯乙烯苷含量。金燕清等[16]发现，提高施钾浓度有利于增加甘草中甘草苷、甘草酸和异甘草苷含量。贾蕾[13]认为，施钾有利于提高祁白芷根中可溶性糖、淀粉及香豆素累积量。张静[8]认为增施钾肥提高了北沙参根中多糖含量，但超过最适用量多糖含量不再明显增加。荔淑楠[14]研究发现，施钾量300kg/hm2时，当归阿魏酸、阿魏酸松柏酯、藁本内酯、欧当归内酯A、洋川芎内酯含量显著增加，但超过最适用量有效成分含量明显减少。翟彩霞等[12]研究了施用钾肥对丹参酮ⅡA含量的影响，结果表明钾肥用量在0～150kg/hm2时，随着钾肥用量的增加，丹参酮ⅡA含量增加。这与张锋等[11]得出在0～300kg/hm2钾素处理下，随施钾水平的提高白花丹参根中丹参酮ⅡA含量逐渐降低，丹酚酸B含量先降低后增加的结果不相符。还有研究表明随施钾水平的提高玄参哈巴苷含量逐渐降低[40]。其原因可能是钾素有利于同化物向根部运输，使得根部碳水化合物含量增加，而合成有效成分的次生代谢并未同步增强，导致植株根中有效成分含量降低。

3.2 花类药材 刘伟[22]认为，适量增施钾肥有利于促进菊花中总黄酮和绿原酸积累。翟彩霞等[23]研究表明，金银花中绿原酸和木犀草苷积累量随施钾量的增加而增加，但当施钾量超过225kg/hm2时，金银花中绿原酸和木犀草苷积累量则下降。

3.3 果实及种子类药材 凌敏[41]认为车前草不同药用成分积累对钾素需求不同，中等钾素水平促进大车前苷累积量，高钾有利于多糖和黄酮类物质积累。

3.4 皮类药材 彭英丽[20]研究钾对黄檗不同药效成分含量的影响后得出，黄檗幼苗小檗碱和掌叶防已碱含量随钾素处理时间延长而增加，而药根碱含量呈先升高后降低趋势。吴佳木[42]认为，增施钾肥对凹叶厚朴中厚朴酚含量表现为正相关，继续增加施钾量可以提高叶、茎总酚含量，而根系总酚含量降低。

3.5 全草类药材 陈蓉[37]认为穿心莲内酯含量与土壤全钾呈负相关。

从上述研究得出，中等施钾量能显著促进药用植物体内有效成分含量增加。分析原因可能是钾素能增强光合作用，促进碳水化合物在各器官的合成、运输和贮存，进而增强合成有效成分的次生代谢，有利于植物体内有效成分的合成与积累。但超过最适范围时，钾肥对药用植物有效成分含量增加都表现出抑制作用。

4 展望

从上述研究进展看，目前许多药用植物有效成分形成的生理机制和养分机理仍未完全了解，多数研究仅证明了钾素对药用植物产量和有效成分有影响，缺乏系统性、完整性和一定的理论深度。为了更准确地理解钾素营养与药用植物品质形成的关系，未来的研究须加强基础理论联系实际，如植物生理生化、遗传学和生药学等方面的基础性和综合性研究。重点研究钾素对药效有关成分及其体内代谢与基因调控的影响[43]，建立多因素、多变量的非线性综合模型[44]，更科学全面地研究钾素营养对药用植物品质的影响。

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Current Progress of Potassium Nutrition on Quality in Chinese Herbs

YANG Xue,WANG Yinquan Gansu University of Chinese Medicine, Lanzhou(730000),China

[Objective]To provide a reference for the effects of potassium on quality formation of medicinal material.[Methods]With“potassium”,“traditional Chinese medicine”,“growth and development”,“physiological characteristics”and“effective medicinal substances”as the key words,from June 2012 to March 2017 in the Pub Med,CNKI,WANFANG,VIP,the effects of potassium on the growth and development,production and quality formations,plant physiology,resistance acquirement,medicinal substances in medicinal material were systematically summarized.[Results]A total of 71 articles were retrieved,of which there were 50 valid literatures.At present,the related researches mainly focus on the relationship between potassium and growth and development,yield and quality formation,effective medicinal substances metabolism of Chinese herbs.[Conclusion]Some progresses have been made in this field.But this paper pointed out the problems in this field and put forward the directions about further research of effective medicinal substances metabolism and its mechanism,establishing multiple factor,multilevel nolinear synthesis model.

potassium;Chinese herbs;yield;effective medicinal substances;physiological metabolism

R282.71

A

1005-5509（2017）08-0711-04

10.16466/j.issn1005-5509.2017.08.019

2017-03-20)

国家自然科学基金项目（81060327，81660625，81260616）；甘肃省高校协同创新科技团队支持计划（2016C-05FF09）Fund projects:National Natural Science Foundation of China(81060327，81660625，81260616）;Innovation technology team pillar program of colleges and universities in Gansu Province（2016C-05FF09）

王引权，E-mail:kjkfpp@163.com