赤霉素的代谢途径及其受体GID1的功能研究进展

齐 蒙，李国瑞,2,3,4，黄凤兰,2,3,4，陈永胜,2,3,4*

（1.内蒙古民族大学，内蒙古 通辽 028000；2.内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心，内蒙古 通辽028000；3.内蒙古自治区蓖麻育种重点实验室，内蒙古 通辽 028000；4.内蒙古自治区蓖麻产业协同创新培育中心，内蒙古 通辽 028000）

赤霉素的代谢途径及其受体GID1的功能研究进展

齐 蒙1，李国瑞1,2,3,4，黄凤兰1,2,3,4，陈永胜1,2,3,4*

（1.内蒙古民族大学，内蒙古 通辽 028000；2.内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心，内蒙古 通辽028000；3.内蒙古自治区蓖麻育种重点实验室，内蒙古 通辽 028000；4.内蒙古自治区蓖麻产业协同创新培育中心，内蒙古 通辽 028000）

双萜类激素赤霉素（GA）在植物发育的整个生命周期中都起调节作用。生理学和遗传学表明，活性赤霉素可促进植物发芽和生长，在一些物种中，诱导开花的同时调节花、果实和种子的发育。GA的分子机制包括赤霉素（GA）的代谢、转运、感知，及发出信号调节信号回路在赤霉素(GA）途径和其他途径之间控制植物生长和发育对植物内部和外部诱因作出响应。

赤霉素；GID1；赤霉素代谢途径；分子机制

1 赤霉素的代谢途径

生物化学对赤霉素在植物中生物合成途径和分解代谢已经很清晰，并且在这个通路中的基因编码大多数酶已经被鉴定出来。虽然目前已发现的136种赤霉素类物质在植物体中只有少部分是具有生物活性的，赤霉素可以影响植物光形态建成，和光信号一起调节植物组织生长[1]。赤霉素（GA）生物合成呈现出和GA响应位点紧密的联系，活性赤霉素（GAs）在快速生长的组织中含量丰富[2]，这个观点在GA缺失的突变体中得到证明。然而转运赤霉素（GA）的媒介表征活性赤霉素（GAs）在调节赤霉素响应中也扮演了重要的角色。例如在谷物蛋白粉中众所周知的赤霉素胚形成响应（也就是表现水解酶基因在这个组织中）[3]。在拟南芥中，GA4（一种重要的生物活性赤霉素）可以从莲座丛叶子转运到芽顶端中来促进花的萌生。标记叶中的GA4测量GA4在分生组织顶端的含量水平[4]。GA3-oxidase(GA3ox)是催化活性赤霉素（GA）产生的最后一步，研究GA3ox突变体显示活性GAs在雄蕊和花托中产生然后转运到花瓣促进拟南芥的生长[5]。在发育的长角果中，活性GAs从胚乳中运输到母体组织中促进果实生长。在发芽的种子中，GA敏感性基因对GA3ox基因的表达在不同的细胞中是不同的，这说明GAs需要被运输到到细胞间去调节基因表达[6]。这对研究赤霉素运输和赤霉素代谢是十分重要的，运输和调整局部赤霉素（GA）水平对内部发育程序和环境因素作出响应。

2 赤霉素受体

2.1 G ID1的功能

赤霉素GA信号可被赤霉素受体GID1（GA INSENSITIVE DWARF1）感知到。GID1是一种可溶性蛋白，定位在细胞质和细胞核中[3]。DELLA蛋白是细胞核转录的调节者，DELLA抑制GA信号和限制植物生长有可能是通过转录重启程序机制。GA结合到GID1提高了GID1与DELLA相互作用，加速降解DELLA渠道的泛素化通路。特异性泛素连接酶E3复合体SCFSLY/GID2是用来补充从26S蛋白酶体多聚泛素化和降解的DELLA。研究展示了GA-GID1和GA-GID1-DELLA复合体晶体结晶结构[7]。没有GA结合时，N末端延长（N-Ex）GID1一个多变的结构，对生化蛋白酶水处理高度敏感。GID1通过C端与GA结合，诱导构象的开关N-Ex把GA结合体像容器的盖子盖上，将GA封闭在GID1内，同时形成疏水表面与DELLA结合。虽然DELLA和GA间没有直接接触，但结合后会加固GA-GID1-DELLA复合体。

活性赤霉素是GID1构象的诱导物。DELLA与GA-GID1结合会提高DELLA被F-box蛋白识别，与泛素蛋白E3和连接酶SCF形成复合体。

通过表达GID1可以使DELLA失去活性，通过直接的交互作用没有蛋白降解。转译后修饰例如糖基化和磷酸化同样会影响DELLA活性[8]。

2.2 G ID1的分类及作用

在最近的研究中表明，拟南芥中有3个赤霉素受体，分别为GID1a、GID1b和GID1c，不论在蛋白水解途径还是非蛋白水解途径中都有其特殊的功能[9]。在蛋白水解GA信号途径中，GID1a在茎的伸长和繁殖力中起到最主要的作用，GID1c在茎的伸长起到次要作用，GID1b在繁殖力中起到次要作用[10]。在非蛋白水解途径中，GID1a在发芽和茎的伸长中起到最主要的作用，GID1b在繁殖力中起到最主要的作用[11]。GID1b在茎的伸长中起到次要作用，GID1a在繁殖力中起到次要作用。这些数据暗示GID1b和DELLA蛋白有更高的亲和力，所以在泛素化降解蛋白中GID1b可能不会去影响DELLA活性。

3 结语

在对拟南芥、水稻、棉花等植物的研究中，对赤霉素信号的传导途径有了比较清晰的了解。但赤霉素受体GID1对外界信号的感知和调节还不明确。拟南芥中有3个GID1同源基因，在功能上相互分离又相互补充。赤霉素与GID1各个受体之间的相互作用还需进一步研究。光信号对赤霉素的影响机制尚待进一步探明[12]。随着对赤霉素及其受体GID1结构的了解，找到功能类似物应用到生产中帮助农业生产是进一步研究的方向[13]。

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1005-2690（2017）04-0122-02

：Q946

：A

2017-03-18）

齐蒙（1990-），男，蒙古族，硕士，研究方向为农业生物技术。

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：陈永胜（1971-），博士，教授，硕士生导师，从事蓖麻分子育种研究。

内蒙古民族大学市校合作项目(SXZD2012006，SXZD2012017)；内蒙古自治区科技创新引导项目(KJCX15002)；内蒙古自治区蓖麻产业协同创新培育中心项目；内蒙古自治区蓖麻育种重点实验室开放基金项目(MDK2016030)；内蒙古民族大学科研立项项目（NMDSS1622）。