国际虹鳟育种产业简介及其对我国的借鉴意义

户国，王炳谦

（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所淡水鱼类育种国家地方联合工程实验室，黑龙江 哈尔滨 150070）

国际虹鳟育种产业简介及其对我国的借鉴意义

户国，王炳谦

（中国水产科学研究院黑龙江水产研究所淡水鱼类育种国家地方联合工程实验室，黑龙江 哈尔滨 150070）

虹鳟Oncorhynchusmykiss原产于北美地区，为典型的冷水性鱼类，是世界性重要经济养殖鱼类之一和水产遗传育种领域的重要研究对象。虹鳟是最早采用数量遗传学理论指导遗传选育的水产动物之一，BLUP育种值估计和配合力分析等遗传评定方法以及家系选育、杂交和配套系育种等技术均在虹鳟育种实践中广泛应用。淡水鱼类养殖中，必须使用遗传选育的优良品种的行业共识，最早在虹鳟中确立。目前，在欧洲、北美以及智利等主要鲑鳟鱼养殖国家和地区，虹鳟良种覆盖率均已达到90%以上。鉴于虹鳟仍是我国养殖产量最高的鲑鳟鱼类，其育种工作在许多非原产国都取得了令人瞩目的成就，本文以全球化的视角，从虹鳟养殖与选育的历史概况、虹鳟种业的主要技术手段及产业格局、主要虹鳟育种机构的组织形式与类型特点等方面，简要介绍了国际虹鳟种业的发展及对我国虹鳟种业的借鉴意义。

虹鳟；种业；历史；技术；市场

鲑鳟鱼是一类经济价值较高的特色鱼类，符合我国“十三五”渔业规划中“生态优先、绿色发展”的理念，是在渔业“转方式、调结构”中重点提及的养殖对象。据FAO统计资料，近年来全球鲑鳟鱼养殖年产量超过200万t，排在鲤科鱼类和罗非鱼之后，是世界第三大主要养殖鱼类。以大西洋鲑Salmo salar和虹鳟Oncorhynchusmykiss为代表的鲑鳟鱼是水产养殖业中集约化程度最高、采用先进科学技术最多的产业之一[1]。由于其自然禀赋和产业界多种历史和现实原因，我国目前仍需要大量进口鲑鳟鱼。据统计，近年来，我国年度进口鲑鳟鱼及其制品约10万t，已经超过同期国内鲑鳟鱼年度养殖产量2倍以上；年度进口鲑鳟鱼发眼卵约3 000万粒以上，占据虹鳟全雌三倍体发眼卵市场的几乎全部份额。由于我国海区鲑鳟鱼度夏养殖技术尚未取得实质性突破，自然水源养殖的鲑鳟主要以淡水养殖的虹鳟为主，伴随着陆基循环水养殖系统的推广和普及，虹鳟一鱼独大的情况已逐渐有所改观[2]。2015年全国鲑鳟鱼产量为41 607t，其中鳟（几乎全部为虹鳟）产量27 355t，鲑产量14 252t[3]。

现阶段，全球主要水产动物养殖对象中选育种覆盖率仅为10%左右，其余均是未经遗传改良的人工繁育苗种，也有用天然苗种养殖或采捕野生亲鱼繁殖获得苗种养殖。与之形成鲜明对比的是，鲑鳟鱼良种覆盖率达到80%以上，尤其是大西洋鲑的良种覆盖率达到98%以上，是水产业中良种覆盖率最高的种类之一[4]。我国鲑鳟种业中，国内生产的发眼卵或苗种，除了虹鳟外，其他鲑绝大部分都是原种或者自繁种，即便是虹鳟，也有相当数量的小型个体养殖户还在使用自繁后代作为养殖对象。劣质苗种导致商品鱼体型小、抗病力差、肉质差等很多问题，严重制约了产业的持续健康发展[5]。鉴于虹鳟仍是我国养殖产量最高的鲑鳟鱼种类，其育种在许多非原产国都取得令人瞩目的成就，本文以全球化的视角，从虹鳟养殖与选育的历史概况、虹鳟种业的主要技术手段及产业格局、主要虹鳟育种机构的组织形式与类型特点等方面，简要介绍了国际虹鳟种业的发展，并分析了对我国虹鳟种业的借鉴意义。

1 世界虹鳟养殖与选育历史概况

虹鳟属鲑形目Salmoniformes、鲑科Salmonidae、鲑亚科Salmoninae、大麻哈鱼属Oncorhynchus，在北太平洋沿岸地区，从亚洲的堪察加半岛到加利福尼亚直至墨西哥北部山区均有分布，是全球性养殖的重要淡水经济鱼类之一[6]。早在19世纪后期，美国渔业工作者就研发出了虹鳟人工授精及人工孵化技术，认识到虹鳟发眼卵可以很方便地保存和远距离运输，实现了全人工繁殖。1879年，在美国加利福尼亚州的麦克劳德（McCloud）河谷地区建立了世界上最早的虹鳟孵化场。该场存续了大约10年，累计生产了约200万粒发眼卵[7]，在美国联邦鱼类与渔业委员会的支持下将虹鳟发眼卵在美国各地推广。据现今可以查阅到的技术资料显示，最早的虹鳟发眼卵国际贸易是1877年自美国运往日本东京的一批发眼卵，第二次则是1885年由美国运往英格兰和苏格兰的发眼卵[8]。此后，发眼卵长途运输技术日臻成熟，国际贸易联系也日益紧密，在19世纪末到20世纪初，欧洲各国都陆续从美国引种了虹鳟发眼卵。随着虹鳟养殖的普及，欧洲也建立了一些虹鳟孵化场，最古老的欧洲虹鳟鱼孵化场由苏格兰的Howietoun渔业公司运营，1892～1893年该公司引进了虹鳟亲鱼，德国最早的孵化场则创建于1896年[9]。虹鳟养殖在全球范围内高速发展始于二次世界大战结束后，著名的虹鳟育种公司-美国鳟鱼庄（Trout Lodge）成立于二战结束的1945年。从上世纪50年代起虹鳟养殖范围迅速扩大，产量近似按指数增长。我国也于1959年接受由朝鲜赠送的虹鳟发眼卵，开启了虹鳟养殖的科研与生产工作。

最早的虹鳟选育工作可以追溯到1923年，美国华盛顿州立大学的道纳尔逊（Donaldson）教授利用溯河洄游的野生虹鳟作为基础群体，经过了近40年的群体选育，在20十世纪60年代育成了道纳尔逊超级虹鳟（Donaldson’s Super rainbow trout），简称道氏虹鳟[10]。该品系生长快速，怀卵量大，比当时未选育的养殖品系生长快10%以上，迅速在全球推广，1983年引入了我国。20世纪70年代，虹鳟已成为除了鲤科鱼类以外，养殖范围最广泛、产量最高的国际性淡水鱼类。目前，除南极洲以外，虹鳟养殖遍布所有大陆，有80余个国家向FAO报告虹鳟年度产量。伴随着养鳟业的快速发展，遍布欧美各地的虹鳟孵化场之间开始出现激烈的市场竞争。20世纪70年代，数量遗传学理论指导的选择育种技术在畜禽和作物育种中都取得了巨大成绩和可观的经济价值[11]。在这种示范效应的带动下，1970～1980年间，很多虹鳟苗种生产商陆续开展了针对虹鳟经济性状的遗传改良工作，建立了各自的选育计划。这些选育工作和商业推广使得虹鳟在淡水鱼类养殖中最早建立了全行业普遍认可的原则，即养殖苗种必须是经过遗传选育的优良品种[4]。目前，在欧洲、北美以及智利等主要鲑鳟鱼养殖国家和地区，虹鳟良种覆盖率均已达到90%以上。

2 世界虹鳟种业的主要技术手段及产业格局

世界不同地区的虹鳟种业发展很不平衡，这与不同国家和地区养殖规模和市场消费商品鱼的规格和形式有密切关系。欧洲各国均大量生产虹鳟，整体产量最高。挪威是欧洲最大的海水虹鳟生产国，出于环境保护的考虑，挪威禁止利用天然淡水水体饲养虹鳟，因而挪威目前只生产海水养殖的3～5kg的大规格虹鳟；法国是欧洲最大的淡水虹鳟生产国，其次是丹麦、意大利和西班牙。智利是全球虹鳟年产量最高的国家，主要是海水网箱养殖，产品规格为3～5kg；伊朗是亚洲产量最高的国家；美国、加拿大、日本以及澳大利亚也是重要的生产国。欧洲和日本市场主要生产小规格（200～400g）淡水虹鳟商品鱼；美国市场规格450～600g；中国和其他亚洲国家规格在1kg左右。我国淡水大量养殖全雌三倍体虹鳟，生产用作鱼片的3～5kg的大个体，以满足市场对鲑鳟鱼刺身产品的旺盛需求。

19世纪虹鳟由美国引种到世界各地，而这些虹鳟种质大多可以追溯到加州麦克劳德河流域的孵化场，种质原始来源高度近似[12,13]。因此，很多虹鳟养殖品系之间的杂交制种一般配合力和特殊配合力大多不显著，即杂种优势现象不明显[14]。这也形成了虹鳟选育的一大特色，即无法像其他经济鱼类通过不同地理种群进行简单杂交即可获得生产性能优良的后代，必须采用单一品系的选择育种或者多个具有不同优良性状的选育品系配套杂交组合来获得生产性能优秀的良种。上述特性使得虹鳟成为最早开始采用数量遗传学理论指导遗传选育的水产动物之一。BLUP育种值估计和配合力分析等遗传评定方法以及家系选育、杂交和配套系育种等技术均在虹鳟育种实践中广泛应用，也取得了巨大的成功[15]。不同消费规格的虹鳟，选育的目标性状不同，采用的育种技术也有所区别。生产1kg以下小规格虹鳟，只有生长速度和商品育成率有经济价值，而鱼肉颜色与晚熟性状经济价值不大；生产3kg以上规格虹鳟，鱼肉颜色与晚熟性状却具有重要的经济价值，肉品质、生长速度以及商品育成率等性状均非常重要。群体选育无法兼顾多个性状，家系选育可以采用指数选择方法兼顾多个性状。因此，大部分以销售发眼卵为主要目的专业育种公司均采用家系选育的策略，对多个市场关切的性状进行选育。

虹鳟发眼卵的国际贸易主要生产和出口国是美国和欧洲国家，位于美国华盛顿州的鳟鱼庄公司是现阶段国际上最大的虹鳟发眼卵生产商和贸易商，单一公司的年生产能力即达约5亿粒发眼卵，大量出口至智利、中国和日本等国。欧洲的虹鳟育种公司遍布各国，年产虹鳟发眼卵约15亿粒，商品发眼卵主要生产国为丹麦、法国、意大利和西班牙[16]。欧洲国家主要经由丹麦每年向出智利出口约7 000万粒虹鳟发眼卵。前文提及挪威只生产大规格虹鳟，虽然虹鳟商品鱼产量为欧洲第一，但其所需发眼卵并不多，主要由当地育种公司供应，也从丹麦和法国等国进口发眼卵。

3 国际主要虹鳟育种机构的组织形式与类型特点

与畜禽类和大西洋鲑相比，虹鳟种业的组织和经营存在显著差异。大西洋鲑只在欧州西北部的几个国家和北美地区养殖，与畜牧业中鸡、猪种业类似，养殖方式和市场消费形式高度一致，养殖业对种质的需求高度同质化。这虽然非常便于育种公司组织生产和服务客户，但也导致育种公司间存在激烈的市场竞争。目前，整个欧洲还在维护大西洋鲑育种项目的育种公司仅剩7家，这种产业集中度还有进一步提高的趋势。考虑到欧洲大西洋鲑的养殖年产量是虹鳟年产量的6倍以上，虹鳟育种公司的数量显得特别多，欧洲知名的全球性或国家区域性虹鳟育种公司数目就有近20家，远多于大西洋鲑。欧洲较大型的10余家虹鳟育种公司年发眼卵的生产总规模大约为10亿粒以上，占市场发眼卵总产量的2/3左右[16]。全欧洲还存在着大量的中小型育种公司和一些自给自足的小型发眼卵生产商。法国的大中型育种公司较多，其他国家基本上每个国家大约1～2家大型发眼卵生产企业。

产生上述现象的原因很多，主要的有以下几点：首先，养殖业的分布区域范围不同，欧洲各国均有虹鳟商品鱼养殖，而大西洋鲑商业养殖只分布于欧洲西北部；其次，不同国家市场对虹鳟的消费规格和产品形式不同，受市场需求多样性的影响，虹鳟的养殖技术体系和生产销售策略高度差异化，需要有针对性地采用适宜的遗传种质材料；第三，虹鳟主要经济性状的表型形成存在着强烈的基因与环境相互作用，同一品系在不同环境中生产性能存在极显著差异，因此，很难做到同一品系可以满足多个不同市场的需求。加之，虹鳟定位于中高端消费市场，苗种市场利润较丰厚。这些原因为大量的区域性小型育种公司提供了生存空间。这些公司根据所处主要国家地区和地理位置，根据消费需求设定相应的育种目标，有针对性地服务特定市场。

根据产业实际情况，虹鳟发眼卵生产商大致分为三种类型：国立或者公立非营利性科研学术机构管理的育种计划、大型虹鳟全产业链生产销售公司的育种部门和专业育种公司。第一类育种机构主要定位于服务所在国家或地区的渔业生产，得到政府经费补贴的支持，拥有理论扎实和实践经验丰富的专家和良好的育种设施，通过各种渠道与当地政府和养殖业界保持紧密联系。由于政府的经费支持及其在研发中的定位，使得这类机构专注于遗传基础理论和育种技术研发等产业共性问题，对其他市场参与者的竞争不敏感。例如，1971年当养殖界对鲑鳟鱼家系选育尚无明确需求时，挪威国家水产遗传育种研究所（AKVAFORSK）就开始了大西洋鲑和虹鳟的大规模家系选育研究工作，这两个育种计划最初完全依靠科研经费补贴支撑，多年后才实现经济效益和社会效益。类似地，积极开展鲑鳟鱼遗传育种研究和技术推广的芬兰国家渔业创新中心以及我国的中国水产科学研究院黑龙江水产研究所也属于典型的这种类型的育种机构。第二种类型是在大型养殖公司或渔业专业合作社等综合性水产公司中内部设立的育种部门。例如，欧洲很多大型水产综合性公司都有自己的育种部门。这种公司的育种项目针对本公司或者合作社特定养殖场的需求进行选育，由企业或渔民组织自己控制。因此，这种类型的育种公司生产的发眼卵市场竞争能力不强，以自给自足为主，选育目标性状较少但具体明确，采用的育种技术也多简便易行。第三类育种公司将育种作为核心业务，以各种类型的鱼卵或鱼苗作为公司的核心产品销售。这些公司之间以及他们与其他类型的苗种生产销售公司之间商业竞争激烈，国际市场上的商品发眼卵主要由这类公司提供。在欧美国家，共有约10家此类国际性的大型虹鳟育种公司，均为全球排名靠前的发眼卵供应商。参考家畜和家禽，国际上同一品种的大型育种公司只有2～3家的情况，预计这一类别的育种公司数量将随着商业竞争以及产业发展进一步降低。

4 国际虹鳟种业成功实践及其可供我国借鉴的经验

目前，除了中国水产科学研究院黑龙江水产研究所对虹鳟采用电子标记个体识别技术记录系谱的方法，进行基于BLUP育种值的生长、体脂、繁殖和抗逆性状的多性状复合选择育种外，国内其他虹鳟育种科研机构和企业大多采用无系谱记录的群体繁殖，只针对单个或几个目标性状用传统方法进行个体选择[5]。纵观国际虹鳟育种近百年的历史，结合我国虹鳟种业的实际情况，笔者认为，目前我国的虹鳟种业仍应以追赶渔业先进国家为主，把主要精力置于突破国际鲑鳟育种和制种的一些关键核心技术以及本土化改良上。在常规育种技术方面，欧美鲑鳟鱼遗传育种研究机构和育种公司均以不断发展的数量遗传学理论为基础，采用以混合线性模型为基础的遗传评估技术，能够有效地分析分布于多个育种场的海量个体的表型和系谱记录，在遗传参数和个体育种值评估上更加精确，选择进展更加快速，如BLUP育种值估计和指数选择方法已广泛应用于鲑鳟鱼育种中[17]。20世纪70年代，挪威就开始了大西洋鲑和虹鳟的家系选育工作。20世纪8、90年代，各国陆续开展并熟化了虹鳟全雌二倍体和全雌三倍体制种技术，迅速完成了商业化推广[11,18]。这些虹鳟种业的核心技术实现本土化和标准化，必将对我国的虹鳟种业健康有序发展有积极推动作用。

参考同为虹鳟引进国的欧洲虹鳟种业的经验策略，我国今后应采取“引种”和“育种”相结合的方法，充分利用引进和国内自主选育品种两类资源。在引种时，一方面注意引进保持优良种质特性的育种核心群体后代；另一方面，对同一目标性状，尽量多引进不同育种公司培育的品系，因为不同公司培育的良种由于商业原因，种质较少相互交流，品系间交配近交系数低，具有相对一致的表型，便于后代保持该性状。在育种时，首先应完善我国基于数量遗传学理论指导的虹鳟多性状复合BLUP育种体系，培育具有自主知识产权的虹鳟新品种。在此基础上，进一步熟化制种技术，将经选育的优良种质制成全雌二倍体和全雌三倍体，提高生产性能。还应进一步加大监管力度，提高国内相关机构和企业生产和销售虹鳟鱼苗种的准入标准，通过引入社会资本，建立大型的专门虹鳟育种公司，生产销售优质虹鳟发眼卵。通过修订和监督实施国家标准和行业标准，将不具备育种核心群体管理能力的机构和企业排除在苗种生产行业之外。根据机构和企业育种能力、生产条件和培育品种的生产性能选择一定数量的机构或企业为重点或者定点育种企业，加强资金投入和技术指导，以期形成以公益性研究机构进行遗传基础理论和育种技术研发，以专业育种公司为市场主体的现代化虹鳟“种-繁-推”技术体系。

5 全球化视角下对我国虹鳟种业科研与推广工作的建议

笔者认为，今后需要将国内已经开展的虹鳟的选育工作持续开展下去，不断提高苗种的生产性能，缩短与国际主流品种的育种技术差距；充分利用农林水产行业的税收优惠政策以及国家相关渠道科研经费支持，将国产优良苗种的性价比维持在合理水平，引导国内外种业公司有序竞争；提高国内水产科研机构的研究水平和科普力度，使众多小型养殖业者理解种质优劣对养殖业的影响，最大程度降低自繁种质的行为；参考种植业中的良种补贴等政策性工具，使采用良种在经济上有利可图，在技术上能够获得研究机构的专业辅助支撑。

下一阶段我国鲑科鱼类遗传选育技术研究，应充分吸收国际上的研究成果和成功经验，重点在以下几个方面开展研发。

5.1 专门化品系的培育及配套系育种技术

采用基于BLUP育种值的家系选育及动物多性状复合育种技术，培育规格一致，特点突出的生长、抗病、优质等多种不同类型的专门化品系，进行杂交配套，优势互补，可以显著提高虹鳟商品鱼的生产效率。配套系育种代表了虹鳟良种生产技术的主流发展趋势，有利于维护亲本，保护育种者的知识产权，提高我国虹鳟种质的生产性能和虹鳟产业的国际竞争力。

5.2 病毒性疾病的抗病育种技术

多年来，虹鳟养殖业集约高产出的背后也存在着巨大的病害和环境胁迫隐患，引发虹鳟免疫力低下、抗病力下降等一系列严重问题，导致严重的经济损失。通过遗传改良方法培育出对IHN或IPN等病毒性疾病有抗性的新品种，对防止疫病传播和流行，降低养殖投药，保障鲑鳟鱼养殖业的产业安全具有重要意义。

5.3 分子标记辅助育种研究及基因组选育育种技术

随着结构基因组学和功能基因组等学科和相关技术的持续发展，虹鳟基因组解析程度不断提高，可以开发覆盖虹鳟全部基因组范围的SNP等分子标记。利用分子数量遗传学手段，结合传统育种技术体系，开展基于基因组信息的估计育种值研究，将基因组信息整合入既有的虹鳟选育计划中，加快虹鳟生产性能的遗传改良速度，进一步缩短选育周期。

［1］ 纪锋,王炳谦,孙大江,等.我国冷水性鱼类产业现状及发展趋势探讨［J］.水产学杂志,2012,25（3）:63-68.

［2］ 孙大江,王炳谦.鲑科鱼类及其养殖状况［J］.水产学杂志,2010,23（2）:56-63.

［3］ 农业部渔业渔政管理局.中国渔业统计年鉴.2016［M］.北京:中国农业出版社,2016．

［4］ Gjedrem Tand BaranskiM.Selective breeding in aquaculture:an introduction［M］.Berlin:Springer,2009.

［5］ 王炳谦.中国鲑鳟鱼养殖［M］.北京:中国农业出版社, 2015．

［6］ 户国,谷伟,白庆利,等.主要养殖鲑科鱼类遗传育种的研究进展［J］.水产学杂志,2012,25（3）:58-62.

［7］ GallGA E and CrandellPA.The rainbow trout［J］.Aquaculture,1992,100:1-10.

［8］ Adeli A and Baghaei F.Production and supply of rainbow trout in Iran and the world［J］.World Journal of Fish and Marine Sciences,2013,5（3）:335-341.

［9］ Hill S A.Sir James Maitland and the Howietoun Fishery［A］.In:Department of History.University of Stirling, 1995,437.

［10］ 范兆廷,姜作发,韩英.冷水性鱼类养殖学［M］.北京:中国农业出版社,2008.

［11］ Gjedrem T.Selection and Breeding Programs in Aquaculture［M］.Berlin:Springer,2005.

［12］ Hershberger W K.Genetic variability in rainbow trout populations［J］.Aquaculture,1992,100:51-71.

［13］ Busack CA and GallGA E.Ancestry ofartificially propagated California rainbow troutstrains［J］.Calif.FishGame, 1980,66:17-24.

［14］ Gjedrem T.Breeding plans for rainbow trout［J］.Aquaculture,1992,100:73-83.

［15］ 户国,谷伟,白庆利,等.鲑鳟鱼类育种中常用策略、方法及其应用概述［J］.水产学杂志,2014,27（6）:66-72.

［16］ Janssen K,Chavanne H,Berentsen P,etal,Rainbow trout（Oncorhynchusmykiss）currentstatus of selective breeding in Europe［R］.Fishboost-the next levelofaquaculture breeding,Wageningen University,Netherlands,2015.

［17］ Gjedrem T,Robinson N and Rye M.The importance of selective breeding in aquaculture tomeet future demands foranimalprotein:areview［J］.Aquaculture,2012,350-353: 117-129.

［18］ Gjedrem T.Genetic improvement for the development of efficientglobalaquaculture:a personalopinion review［J］. Aquaculture,2012,344-349:12-22.

An Overview of Global Rainbow Trout Breeding Industry with Insight into Reference to China

HU Guo,WANG Bing-qian
（Nationaland Local JointEngineering Laboratory for Freshwater Fish Breeding,Heilongjiang River FisheriesResearch Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China）

Rainbow trout（Oncorhynchusmykiss）originated in North America,asa typicalcold water fish,isaworldw idemajoreconomically importantculture fish and an important research object foraquatic animalgeneticsand breeding.Rainbow troutisone of the earliestaquatic animalswhich usesquantitative genetics theory to guide selective breeding.BLUPbreeding value estimation,combining ability analysis and other genetic evaluationmethods,such as family based breeding,crossbreeding and supporting breeding technologiesarew idely used in rainbow troutbreeding programs.Ithasbeen firstly established in the industry consensus that the eyed eggs for rainbow troutaquaculture thatmustbe selective bred.Atpresent,coverage of quality selective bred eggs have reachedmore than 90%in Europe,North America,Chile and othermajor trout farm ing countries and regions.Rainbow trout is still the highest troutproduction in cold water fish culture in China,and its breeding inmany non-original countries havemade remarkable achievements.In this paper,the history of the global rainbow troutbreeding,main technicaland industrialpattern of the rainbow troutbreeding industry, and organization and type characteristicsof the international rainbow troutbreeding are reviewed.

rainbow trout;breeding industry;history;technology;market

S965.232;S965.122

A

1005-3832（2017）03-0001-06

2017-02-28

国家自然科学基金项目（31502157）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（HSY201501）.

户国（1984.6-），男，副研究员，博士，从事数量遗传与水产动物育种研究.E-mail:huguo@@hrfri.ac.cn

王炳谦，研究员，从事冷水性鱼类养殖和遗传育种研究.E-mail:wangbingqian@hrfri.ac.cn