中国栗属植物起源演化和分类研究进展

杨阳，郭燕，张树航，李颖，张馨方，王广鹏

（河北省农林科学院昌黎果树研究所，河北昌黎066600）

中国栗属植物起源演化和分类研究进展

杨阳，郭燕，张树航，李颖，张馨方，王广鹏*

（河北省农林科学院昌黎果树研究所，河北昌黎066600）

栗属植物起源于中国，我国境内有中国板栗、茅栗和锥栗3个种，在世界栗属植物种质研究中占有举足轻重的地位。从起源、演化、分类和保存4个方面，概述了中国栗属植物种质研究的最新进展；同时提出一方面增加取样地点和数量，另一方面加强多国合作、多方法联合鉴定的方式，是澄清栗属植物起源和演化的研究方向。

栗属植物；起源；演化；分类；研究进展

目前全世界栗属（Castanea）植物主要有7个种，其中，中国板栗（C.mollissima Bl.）、茅栗（C.seguinii Dode）和锥栗（C.henryi Rehd.＆Wils）原产于中国[1]。中国板栗在世界栗属植物种质研究利用中占有举足轻重的地位，既是其他栗种抗病育种的最重要抗源，又是世界各国进行食用栗品质改良的重要基因来源。植物的起源、演化和分类是其高效利用和创新工作的依据，国内外学者在中国栗属植物起源、演化和分类方面做了大量研究工作。作者从中国栗属植物起源、演化、分类和保存4个方面概述了中国栗属植物种质研究的最新进展，旨为相关研究提供信息帮助。

1 中国栗属植物起源

中国板栗栽培历史悠久，在距今约6 000 a的西安半坡遗址中就发现了大量栗实遗迹，《诗经》的鄘风、唐风等多处出现了关于板栗的记载，《史记·货殖列传》中明确记载“燕、秦千树栗……此其人皆与千户侯等”，因此推算中国板栗的人工栽培历史有2 000～3 000 a的时间[2]。中国板栗栽培历史虽早，但与其他同类人工栽培植物相比，有关其起源及遗传多样性等核心问题没有比较系统和明确的报告。

中国板栗的遗传多样性和基因流大于其他已知栗属植物任何一个种[3～6]，同时世界绝大多数学者也认为栗属植物起源于中国大陆[7～10]，但是目前中国板栗起源于何地并没有明确的结论。张辉等[11]利用水平板淀粉凝胶电泳技术检验了板栗8个居群在6个同工酶位点上的遗传变异，初步推测出西南地区为板栗遗传多样性中心；秦岭等[12]研究发现，长江流域板栗居群的遗传多样化程度高于华北和西北实生板栗居群，说明华北和西北不是板栗的起源中心，至少不是栗属植物原生中心；周连第等[13]通过对6个省（市）86个板栗品种进行了分子水平的遗传多样性研究，认为长江流域的浙江群体、湖北群体具有较高的遗传多样性，为中国板栗品种分布遗传多样性的中心，这与秦岭等[12]的研究结果基本一致；郎萍等[3]研究认为，中国板栗在种和居群水平上都具有较茅栗、锥栗高的遗传多样性，并由此推断茅栗和锥栗起源于板栗，华中地区（长江流域的神农架及周边地区）为中国板栗的遗传多样性的现代中心，同时李作洲等[15]和田华等[16]的研究结果支持了这一结论。黄武刚等[17]通过对我国陕西、长江流域及西南地区的天然野生板栗遗传多样性分析认为，与日本栗、欧洲栗、美洲栗相比，野生板栗的遗传变异水平是最高的，甚至高于中国特有种锥栗和茅栗，陕西汉中野生板栗群体遗传多样性最高，并借助cpSSR标记研究了板栗野生居群与栽培品种间遗传差异后提出，现有板栗各地方品种可能全部起源于秦岭南麓野生居群中的特殊群体。推测野生板栗向地方品种的演化路线可能有南北2条：北线从秦岭南麓→伏牛山→太行山→燕山→山东半岛，或经太行山后，分别向燕山和山东半岛扩散，在扩散过程中经过长期的驯化栽培，形成了现在燕山及山东的地方类型。南线从秦岭南麓沿伏牛山向南，在大别山中南部分2条，一条沿大别山南缘向东，经长江下游山地向东南沿海扩展，最终在江苏省北端与北线扩散至山东半岛的板栗汇合；另一路则经长江中游地区向南，随人口迁移，最终扩展至云贵高原[18]。

中国特有栗种在栗属植物的起源和演化研究中占有重要地位，但是在这方面的研究上，中国现有的研究力量仍较薄弱，资料有所欠缺。立足目前国内野板栗资源，结合已知的3个特有种的居群和地域分布，进一步研究中国大陆分布的栗属植物的遗传多样性和遗传差异，明确中国板栗起源和分类问题，可以为下一步的种质开发利用奠定基础。

2 中国栗属植物演化

Jaynes于1975年提出了栗属植物的中国起源假说，并假设世界栗属植物以中国为中心有2条进化路线：（1）向西延伸经小亚细亚再向欧洲地中海演变为欧洲栗（C.sativa）；（2）向东迁移至北美大陆演变为美洲栗（C.dentata）[7]。之后许多学者在这方面进行了大量的研究并取得了明显的研究进展。中国板栗的遗传多样性显著高于欧洲栗、美洲栗和日本栗（C.crenata），且栗属植物的遗传多样性由中国经小亚细亚向欧洲地中海依次递减[19～22]，同时证实了土耳其为欧洲栗的次起源中心[23，24]；这些研究成果为栗属植物中国起源假说提供了有力的佐证，同时学者们从分子遗传角度证明了中国板栗为原生种，演化途径是以中国为中心向西延伸。Rutter等[8]、Gao等[25]和Hebard[26]对栗属植物东线演化途径存在很大争议，他们认为，来源于朝鲜半岛的日本栗品种比来自日本本土的日本栗品种具有更广泛的遗传多样性，日本栗可能引自朝鲜半岛，并且它们具有共同的祖先；Yamamoto等[27]认为分布于朝鲜半岛的日本栗与分布于日本本土的日本栗不同，朝鲜半岛的日本栗可能是中国板栗与日本本土日本栗的杂交种，且日本本土的日本栗是从野生板栗中筛选出来的[28]。Huang等[20]研究发现中国栗和日本栗以及欧洲栗和美洲栗具有相似的栗种特异性同工酶遗传标记。Stanford[29]利用cpDNA分析认为世界栗属植物的进化分两支，中国大陆的3个特有栗种是一支，而美洲栗（C.dentata）、日本栗（C.crenata）、欧洲栗（C.sativa）和美洲榛果栗（C.pumila）是另一进化分支，其中美洲栗和日本栗遗传基础较为相似，美洲榛果栗和欧洲栗遗传基础较为相似。美洲栗遗传多样性低是因为在第三季冰川后期北美环境条件恶劣使其趋于灭绝，而东亚地区相对温和的气候促进了物种的分化而导致其具有更丰富的遗传多样性[30]。以上研究对Jaynes[7]提出的栗属植物以中国为中心向东移演变进化的路线是否存在提出了质疑。

3 中国栗属植物分类

栗属植物均为二倍体，2n=2x=24（Jaynes，1975）。目前世界上普遍采用以植物学性状上具有明显差异的特征作为种的划分基础[31～33]，依此把分布在中国大陆的栗属植物原生种划分为中国板栗、茅栗和锥栗[33]。除上述3个种之外，秦岭以南汉水至长江中下游沿岸丘陵山地、巫山和大巴山地区，还自然分布着1个野生种，其叶型与栽培板栗不同，果型偏小，雌花易形成，1 a内可连续2～3次开花结果，刺苞常串状着生，且与板栗有很好的嫁接和杂交亲和性，但是在植物学上表现矮生、早实等野生性状，一直以来统称为野板栗（Castanea sp.）。野板栗很可能是现今栽培板栗的原始种，具有与栽培种最近的亲缘关系[34]。由于板栗是自由授粉植物，中国几个原生栗种杂交均有不同程度的亲和性，经过长期的种间自由杂交，自然界中形成了一定数量的种间杂种[35～38]。

中国栗属植物品种的分类远落后于同类其他果树。中国各地栗属植物品种的形成和分布与所在地区的生态地理条件有很大的关系，加之受栽培历史、自然条件和社会经济因素的影响，以及长期小农经济的禁锢，品种交流表现不强烈，因此区域性明显。目前中国的板栗品种大体可分北方栗和南方栗两大类型。1997年江苏省植物研究所根据各地板栗植物学性状，尤其是坚果性状特征进行分类，将中国栗属植物品种划分为6个地方品种群，华北品种群、长江中下游品种群、西北品种群、西南品种群、东南品种群和东北品种群[33]。

4 中国栗属植物保存

种质资源是利用和改良生物的物质基础，是育种的原始材料及生命科学研究的基础材料，是最为宝贵的自然财富，我国十分重视栗属植物种质资源的收集、保存和研究工作。20世纪60年代开始，南京中山植物园在全国范围内开展了板栗种质资源的分布与生长状况普查，同时建立了种质资源圃[33]。此后中国林业科学研究院、江苏省中国科学院植物研究所、山东省果树研究所、河北省农林科学院昌黎果树研究所等科研单位先后开展了板栗种质资源调查、保存和良种培育工作。近20 a来，全国板栗种植的省、市都有关于成功选育适宜该地区种植良种的报道，统计显示，目前中国板栗品种（系）和地方品种总数约为500个，其中90%以上为中国板栗[2]。1985年农业部在山东泰安建立了国家板栗种质资源圃，现保存栗属植物种质资源6个种336份[39]；河北省农林科学院昌黎果树所现保存中国板栗种质资源284份。

5 展望

（1）目前中国板栗遗传多样性中心有3个，分别是西南地区、华中地区（长江流域地区）和西北地区的秦岭南麓。由于不同学者对中国板栗遗传多样性（起源）中心的界定仍有争议，建议增加国内取样地点，扩充地方品种和野生居群数量，采用多种方法联合开展中国板栗遗传多样性研究，以期获得一个详实、系统性有关板栗起源和遗传多样性的报告。（2）与国外学者合作，开展世界栗属植物的系统研究工作，为逐步解决目前广泛存在的起源、演化、分类和育种工作中的障碍性问题提供证据。（3）中国栗属种质资源是世界栗种抗病育种的重要抗源，也是世界各国进行食用栗品种改良的重要基因来源，在世界栗属资源中占有举足轻重的地位。对中国现有栗属资源进行全面调查，建立一个系统的板栗遗传多样性分析平台，根据居群结构、分布特点、遗传多样性的地域差异的研究结果，重点保护那些特殊生境群体、具有特殊性状的品种，在分类与遗传上具有不可替代的独特群体及品种，对板栗种质资源的研究利用具有重要意义。

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The Origin，Evolution and Classification of Chestnut Germ p lasm Resources in China

YANG Yang，GUO Yan，ZHANG Shu-hang，LI Ying，ZHANG Xin-fang，WANG Guang-peng*
（Changli Institute of Pomology，Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences，Changli 066600，China）

Castanea plants originated in China.There are three species（Chinese chestnut，Castanea seguinii and Castanea henryi）in china.They have a decisive function in the research on Castanea germplasm in the world.In this paper，the latest advances of Chinese Castanea plants germplasm research were summarized from origin，evolution，collection and conservation aspects.The research direction to clarify Castanea plants origin，evolution and classification was proposed in this paper，which were increasing sampling locations and sampling number，strengthening the multinational cooperation and using multi-joint identification method.

Castanea；Origin；Evolution；Classification；Research progress

S664.2

：A

：1008-1631（2017）02-0025-04

2016-11-11

国家自然科学基金项目（31301744）

杨阳（1988-），女，河北邢台人，助理研究员，硕士，主要从事果树育种研究。E-mail：yang0619yang88@126.com。

王广鹏（1978-），男，河北石家庄人，研究员，博士，主要从事板栗育种与栽培技术研究。E-mail：wangguangpeng430@163.com。