海岸带森林生态系统中土壤酶活性研究进展

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摘要 土壤酶在森林生态系统的物质循环、能量流动和土壤肥力形成等方面扮演着重要角色，目前有关土壤酶的诸多研究主要集中于内陆森林生态系统，对海岸带森林生态系统土壤酶研究较为鲜见。文章在简述了土壤酶研究概况的基础上，指出了海岸带森林土壤酶的研究意义、研究内容、研究进展及存在的问题，最后展望了海岸带森林生态系统土壤酶的研究方向。

关键词 海岸带；森林生态系统；土壤酶活性；时空分布

中图分类号 S154.3 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）01-0195-03

Progress of Soil Enzyme Activities in Coastal Forest Ecosystem

GAO Sheng 1，2 XU Min 1 SUN Hui-hui 3

（1 Nanjing Normal University，Nanjing Jiangsu 210023； 2 Nanjing University of Information Science&Technology； 3 Nanjing City Vocational College）

Abstract Soil enzymes play an important role in material cycle，energy flow and the formation of soil fertility of forest ecosystems. Currently，many studies of soil enzyme mainly focus on the inland forest ecosystems，but less on the coastal forest ecosystems. Based on the brief overview of soil enzyme research，the research significance，content，progress and problems of the coastal forest soil enzyme were pointed out，then the research direction of soil enzyme in coastal forest ecosystem was prospected.

Key words coastal forest；forest ecosystems；soil enzyme activity；temporal and spatial distribution

海岸帶生态系统是由多种类型的生态系统相互组合而成的，在生态学上属于过渡型生态系统，具有复合性、脆弱性、边缘性和活跃性的特征。一般认为海岸带生态系统由4个典型生态子系统组成，包括海岸带生态系统、近海海洋生态系统、部分陆地生态系统（如森林生态系统、草原生态系统）和部分湿地生态系统（如滩涂生态系统、沼泽生态系统等），其中海岸带森林生态系统是海岸带生态系统的重要组成部分之一。土壤酶活性控制着海岸带森林生态系统的物质循环和能量转化，影响着海岸带森林生态系统的功能，是指示海岸带森林生态系统物质分解过程强度的重要指标[1]，研究海岸带森林生态系统土壤酶活性具有重要意义。

1 土壤酶的研究概况

1.1 研究阶段

自1899年Woods发现了土壤中的过氧化氢酶之后[2]，土壤酶学开始发展，对其研究始于20世纪30年代。土壤酶学的理论和体系在20世纪50—80年代逐渐完善阶段，国际酶学委员会在1961年提出了一个把酶分为6个类型的分类系统，其中土壤中的酶主要涉及4类[3]。我国对土壤酶的研究开始于20世纪60年代，主要研究土壤酶与植物、土壤微生物、耕作技术等的关系。20世纪70年代开始研究微生物与土壤酶活性关系以及土壤其他肥力因素与土壤酶活性的关系，开始用土壤酶评价农业技术措施的效果，评价土壤类型和肥力水平[4]。20世纪80年代中期以后土壤酶学与林学、生态学、农学和环境科学等学科相互渗透发展。

1.2 研究领域

目前，土壤酶活性的检测几乎在所有的森林生态系统研究中已经成为一项必要的研究内容，主要研究3个方面内容：一是作为森林土壤类型和肥力评价指标的研究。如土壤酶活性与土壤微生物、土壤理化性质、土壤肥力的关系，土壤酶的功能多样性与土壤功能多样性之间的关系，根际土壤酶的功能重要性等[5]。二是环境因素与土壤酶活性的相互关系研究。如土壤酶活性时间空间动态变化；植被生长与土壤酶活性的关系，植被动态过程与土壤酶活性的关系；森林微气候对土壤酶活性的影响；人类活动与自然因素对森林土壤酶活性的影响等。三是土壤酶系统分异的研究。如森林生态系统退化过程中土壤酶系统分异[6]；不同森林生态群落（含人工林、混交林、纯林等）土壤酶活性特征。

2 海岸带森林生态系统中的土壤酶活性研究

2.1 海岸带森林生态系统中土壤酶活性研究的重要性

土壤酶活性综合反映气候、植被、土壤改良、土壤功能多样性、土壤性质的变化、土壤养分的循环速率及土壤有机物的转化速率，是评价土壤熟化度、土壤肥力、土壤质量和环境状况、其他微量元素的有效性、土壤微生物活性以及各种土地利用方式和肥料效果等的重要指标，是土壤微生物及植被有效吸收利用养分的关键因子[7]。酶活性的改变常导致土壤养分有效性的变化，可以反映生态系统健康状况且容易测定，对土壤养分的循环利用起到关键作用。

在海岸带森林生态系统中，土壤酶活性研究的重要性体现在以下几点：一是利用土壤酶活性的反应机制，研究不同海岸带土壤中的土壤酶分布变化规律以及对植被的影响，为治理海岸带沙漠化、海岸带环境污染、植被保护、土壤修复以及海岸带森林生态系统的生态修复与环境保护提供了一定的理论依据和技术支持，预防、发现和解决一系列的海岸带环境问题。二是利用土壤酶在海岸带森林生态系统中的营养物质转化、有机质分解、污染物降解及修复、治理污染土壤等方面的重要作用，以土壤酶活性对生态环境变化的敏感性为指标，将土壤酶活性与海岸带环境问题相结合。三是利用土壤酶活性与海岸带森林的种类、结构的相关性，防止地力衰退，实现土壤改良，提高林分生产力和优化沿海沙地土壤的生态管理。例如侯 杰等[8]从土壤酶活性的角度研究了沿海防护林的改土功能和效益。张敦论等[9]针对沙质海岸林地土壤干旱瘠薄的特点，采用绿肥压青、根际覆盖和施用有机肥3种方法，对林地土壤的有机质、氮、磷、脲酶、过氧化氢酶、转化酶和磷酸酶的活性进行了研究，为砂质海岸土壤改良提供了理论依据和技术探索。四是通过监测海岸带森林生态系统中土壤酶活性的变化，反映海岸带土壤质量变迁规律，反映海岸带森林生态系统中的物质循环、土壤的功能与生态重要性，探索海岸带森林生态系统退化机理，为沿海防护林的合理营造和经营管理提供科学依据，对海岸带森林生态系统中的净化功能具有重要的指示作用。

2.2 海岸带森林生態系统中土壤酶活性的特征以及时空分布

土壤酶活性具有时间和空间的变化，其活性随季节和土层深度而改变，并且在不同纬度和不同类型的海岸带森林生态系统中具有不同的特征[10]。目前，关于海岸带森林土壤酶活性特征及时空分布的研究主要集中在土壤酶活性的季节动态、垂直变化、水平分布、滩位差异等。

2.2.1 季节动态。张 娜等[11]发现泉州湾红树林河口湿地不同植被种类下土壤过氧化氢酶活性的季节变化规律为春季>秋季，多酚氧化酶活性则随季节变化无明显差异。张银龙等[12]研究了秋茄红树林土壤6种酶季节动态：土壤蛋白酶、转化酶、脲酶、酸性磷酸酶4种水解酶活性的一般变化规律是冬季最低、春季上升、夏季和秋季最高，过氧化氢酶活性的季节变化模式为夏>春>冬>秋；多酚氧化酶活性季节变化没有规律。孙炳寅等[13]对潮间带互花米草盐沼土壤过氧化氢酶活性的测定结果与红树林土壤酶的季节动态相似。李 玥等[14]在研究上海沿海防护林土壤酶时，发现土壤酶活性随季节的不同在不同林分之间呈现出不同的变化规律。

2.2.2 垂直变化。胡海波等[15]研究发现苏北淤泥质海岸防护林土壤中磷酸酶以碱性磷酸酶为主，占总磷酸酶活性的62.6%，因而在淤泥质海岸防护林中，以碱性磷酸酶活性来反映整个磷酸酶的生物活性较适宜。在分布上，土壤酶活性在剖面上存在显著差异，不同层次、样地土壤酶活性有很大变化。对林地而言，其表层酶活性强可能与枯枝落叶有关。同时，胡海波等[16]对泥质海岸防护林土壤表层磷酸酶、蛋白酶、蔗糖酶和脲酶的研究指出，4类土壤酶活性自上而下均逐渐减少。张敦论等[17]研究指出山东砂质海岸不同地段6种主要植物群落表层土壤酶活性有高于下层的趋势，但不同植物群落类型表层土壤酶活性存在较大差异。胡海波等[18]研究了我国亚热带基岩海岸主要防护林类型土壤酶活性特征，认为在土壤剖面中4类土壤酶活性自上而下均逐渐减少。不同森林类型土壤酶活性差异显著，林龄越大酶活性越高；经济林受人为干扰，土壤酶活性居中低水平，应采用合理的经营管理措施。李志辉等[19]发现桉树人工林地土壤酶的分布呈现出一定的规律性，即土壤转化酶、过氧化氢酶、脲酶和蛋白酶等4种酶随土层深度的增加酶活性依次减弱，以0～20 cm土层的酶活性最大；在同一层次土壤中，土壤酶活性一般下坡>中坡>上坡，但蛋白酶的变化不明显。

2.2.3 水平分布。胡海波等[16]用各泥质海岸防护林土壤样地的土壤酶活性除以平均值得相对量，使数据具有可比性，对土壤表层磷酸酶、蛋白酶、蔗糖酶和脲酶4种酶活性的方差分析表明，各样地土壤酶活性水平存在极显著差异。

2.2.4 滩位差异。张银龙等[12]研究了秋茄红树林土壤6种酶滩位差异，红树林土壤6种酶活性皆大于光滩土壤，在不同滩位中，则表现为除过氧化氢酶活性中滩>内滩>外滩外，其余5种酶活性均呈现内滩>中滩>外滩。

2.3 海岸带森林生态系统中土壤酶活性与土壤理化性质的关系

2.3.1 泥质海岸带森林土壤。胡海波等[16]指出泥质海岸防护林土壤酶活性与理化性质之间存在密切关系，在土壤酶中起主要作用的是脲酶和蛋白酶，在理化性质中起主要作用的是土壤容重和全氮含量。

2.3.2 砂质海岸带森林土壤。滨海风砂地土壤质地极为疏松，主要组成成分是砂粒，其孔隙以非毛管孔隙为主，难以形成团粒，有很强的透水性和持水性，土壤表层水分易于蒸发而导致土壤缺水。风砂地生境严酷，生物积累微弱，造成土壤微生物数量少，因而土壤酶活性低。陈由强等[20]对福建省长乐市大鹤林场滨海风砂地果园套种前后土壤酶活性变化进行了研究，指出滨海风砂地果园种植后，风砂地土壤酶活性不论是氧化酶系还是水解酶系都有了较大幅度的增强，土壤熟化程度提高；小生境得到了一定程度的改善。

2.3.3 岩质海岸带森林土壤。胡海波等[18]用数学方法探讨了亚热带基岩海岸不同类型防护林土壤酶活性和理化性质的关系，指出在3种磷酸酶中，酸性磷酸酶活性大于碱性、中性磷酸酶活性。

2.4 海岸带森林生态系统中土壤酶活性与植被特征的关系

海岸带植物群落的种类与土壤酶活性密切相关，何 斌等[21]通过对红树林土壤酶活性的研究指出不同植被类型下的土壤酶活性不同，土壤酶活性的高低与植物组成有关。杨万勤等[22]也发现土壤酶活性的变化规律与群落的演替、植被的种类组成有关。可见，土壤酶活性的高低与植物群落的物种多样性和物种组成有很大关系。

2.4.1 同一植被不同生长阶段。不同生长阶段的植被林下土壤酶活性不同。谭芳林等[23]指出木麻黄多代连栽后，沿海砂地土壤中脲酶的活性没有明显的变化，而磷酸酶、多酚氧化酶和过氧化物酶的活性则随代数的增加而降低。

叶功富等[24]研究了不同年龄木麻黄林地根际土壤和非根际土壤的酶活性，认为非根际土壤中磷酸酶、过氧化物酶和多酚氧化酶活性小于根际土壤；磷酸酶活性随着林木的生长逐渐升高，差异也呈增大趋势。

2.4.2 不同植被类型土壤酶活性。不同生长阶段的植被林下土壤酶活性不同。谭芳林等[25]发现在沿海砂质地上用台湾相思进行木麻黄防护林二代更新，与木麻黄连栽使土壤中各种酶的活性降低不同，台湾相思使过氧化物酶的活性降低，而使其他各种酶的活性升高。张敦论等[17]通过比较山东砂质海岸不同地段6 种主要植物群落类型的土壤酶活性，指出在6种植物群落中，草地的4种酶活性均为最低，其次是黑松纯林，豆科树种刺槐和紫惠槐纯林以及针阔混文林，酶活性有不同程度的提高，尤其是脲酶和磷酸酶活性较高。

刘金帅等[26]测定分析了山东威海海岸基干林带黑松纯林和荒草地及农田2个对照的土壤酶活性，发现黑松纯林下层土壤酶活性小于上层，且土壤蔗糖酶活性明显大于草地和农田，可见种植黑松可以提高土壤蔗糖酶活性。

2.4.3 不同植物群落结构的土壤酶活性。不同植物群落结构的林下土壤酶活性不同。木麻黄和湿地松都是适宜海岸带造林的树种，侯 杰等[27]通过对木麻黄与湿地松混交林与纯林根际土壤酶活性的比较得出，2种林分中木麻黄根际土壤中的脲酶、磷酸酶、过氧化酶、多酚氧化酶的酶活性均大于非根际土壤。混交林中的根际土壤脲酶、磷酸酶、过氧化物酶活性小于纯林。同时，还对东南沿海木麻黄防护林中木麻黄无性系和实生林土壤酶活性进行了比较研究，认为木麻黄实生林根际土壤脲酶、磷酸酶、过氧化物酶及多酚氧化酶活性均小于木麻黄无性系林。

总之，通过改变植被種类、群落结构等可以间接或直接的影响土壤酶活性，研究植被特征与土壤酶活性的关系将有助于提高对海岸带植被与土壤酶活性之间互动机制的认识。

2.5 海岸带森林生态系统中土壤酶活性与土壤微生物的关系

关于土壤微生物与酶活性的关系，国内外学者进行了大量研究，一种观点认为土壤酶活性是在人工取样条件下测定的，难以表示自然状态下的生化过程，因而土壤微生物数量与酶活性没有相关性；另一些学者则持相反的观点[28]。另据研究，土壤酶活性可以反映土壤肥力水平高低，既然土壤微生物数量与酶活性有一定的相关性，微生物当然也能反映土壤肥力水平。李 玥等[29]运用典型相关分析法对选择的6种不同树种的沿海防护林带的林地土壤养分因子、微生物因子和酶活性因子中每2组变量间的相关性进行了分析。揭示出土壤微生物与土壤酶活性间的相关性主要是由微生物生物量氮、微生物生物量磷与脲酶、蛋白酶、碱性磷酸酶活性的相关性引起。

李倩茹等[30]对湛江市东海岛大坝红树林区和非红树林区的土壤样品采用滴定法对过氧化氢酶和蔗糖酶进行酶活性的测定，结果表明红树林土壤过氧化氢酶、蔗糖酶和脲酶活性高于非红树林土壤，且这几种酶的活性与土壤微生物的数量呈正相关，多酚氧化酶活性最低。

胡海波等[31]指出岩质海岸防护林和亚热带基岩海岸不同类型防护林中，土壤酶活性虽与土壤微生物数量有一定的相关性，但相关系数不大，相关关系并不十分密切，土壤微生物数量多者其酶活性不一定高。

3 存在的问题与前景展望

土壤酶活性可以作为海岸带森林生态系统研究中的一个重要指标，但是由于海岸带森林土壤与内陆农业土壤存在较大的不同，因而在运用酶活性指标评价海岸带森林土壤质量时应与内陆农业土壤质量的评价有所不同。今后应该通过对海岸带森林生态系统中不同树种土壤酶活性与其影响因素的相关性研究，结合林地土壤微生物、酶活性与土壤肥力关系的深入研究，筛选出反应海岸带森林生态系统中土壤特征变化的特征酶，最终确立一个理想的统一的综合评价指标，准确反映海岸带森林生态系统中土壤质量和环境状况。在当前海岸带森林生态系统土壤酶活性研究中，针对某些植物与土壤酶活性的关系、植物群落演替过程中的土壤酶活性研究较多，但是有关海岸带森林植被—土壤微生物—土壤酶活性—土壤肥力之间的响应关系研究、凋落物分解、植物根际土壤酶与土壤的关系和土壤酶系统分异规律的研究较少。目前，土壤酶活性的测定方法还不成熟也不统一，尚未制定出任何标准的测定方法[32]。在今后的研究中，可结合生物化学技术、分子生物学技术等其他学科来深入揭示土壤酶的来源、性质及土壤酶在生态系统中的动态变化和作用。

随着海岸带区域经济发展，填海造陆、港口建设、海岸带森林采伐、污染、气象灾害等社会经济和自然因素的影响，造成海岸带森林面积锐减，植物群落结构和功能退化、生物多样性下降及土壤理化性质和生物活性下降，环境问题日益突出。作者认为海岸带森林生态系统中土壤酶活性的研究在如下几方面可能具有重要意义：①通过对海岸带森林生态系统中土壤酶活性与有机物的相关性及土壤酶在物质循环转化过程中的作用机制研究，建立海岸带森林生态系统中对外源污染物的生态预警指标；②加强植被特征与土壤酶活性的研究，寻找适宜树种，实现效益最大化；③退化海岸带森林生态系统中的土壤酶研究，探索退化森林生态系统恢复与重建的策略；④研究土壤酶活性对人类活动和自然因素干扰的反应，利用酶活性的敏感性作为指标，揭示海岸带森林生态过程和系统功能，促进生态效益、经济效益、社会效益的协同统一和可持续发展，是海岸带森林生态系统中土壤酶活性的研究的主攻方向和发展趋势。

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