UV-B长期胁迫对麦长管蚜子代种群动态的影响

车文艳,梁 霞,王 萍,赵惠燕

西北农林科技大学植物保护学院,旱区作物逆境生物学国家重点实验室, 杨凌 712100

随着人类社会工业化的进程,大量有毒化学物质排放到空气中,破坏了大气层中的臭氧层,破坏了这道保护生物健康的天然屏障,致使到达地球表面的中波紫外线UV-B(280—320 nm)的辐射增强,对生态系统中的生物施加了强大的进化动力,对生物的生长发育和繁殖产生显著影响[1- 3]。有学者研究发现,紫外光谱可一定程度地控制昆虫的行为,且强度的变化会刺激昆虫体内的识别器,支配昆虫日常的觅食行为及地理分布和活动范围[4- 5]。此外,还有学者发现UV-B胁迫对植物的光合作用、蒸腾作用、气孔导度以及叶片水势等均有影响,使植物表现出植株矮化、节间缩短、叶面积减小、叶片增厚、叶面积指数降低等症状,改变植物的形态及生理生化反应,间接影响植食性昆虫的生长发育和种群动态[6- 12]。

麦长管蚜Sitobionavenae是麦类作物重要害虫,也是麦蚜中的优势种,其前期集中在叶正面或背面,后期集中在穗上刺吸汁液,致受害植株生长缓慢,分蘖减少,千粒重下降。麦长管蚜全年主要营孤雌生殖产生后代,其生长周期短,繁殖快,对环境变化的适应能力强,是研究长期环境胁迫对生物影响的理想材料。已有研究表明,紫外线胁迫可提高麦长管蚜体内SOD, CAT及POD活性水平,以更好地适应逆境[13]；此外,UV-B胁迫麦长管蚜也可导致其基因组DNA发生变异,且处理时间与变异频率之间存在正相关[14- 15]。

母代效应(maternaleffect)是母代所经历的环境(光照、温度和营养) 或所采取的行为(寄主选择、性选择、产卵行为和亲代照料等) 对子代表现型(phenotype)差异的影响,它是母代对子代的非遗传效应[16]。子代个体表现型不只是基因型与环境相互作用的结果,亲代的经历对子代的表现型影响也很大。对昆虫母代效应的研究,有助于更全面理解昆虫生活史的进化方式,并可为昆虫种群的有效管理提供理论基础。目前已知,环境诱导的母代效应在70多种昆虫中存在[17],亲代的经历对子代的表型影响很大。Tachibana等[18]发现丝光绿蝇的亲代在成虫期经历的光周期(LD 12∶12)和温度(20℃)对子代幼虫期滞育有深度诱导作用。张欢等[19]发现多次脉冲微波辐照亲代大鼠对其子代的影响具有累积效应,曹亚南等[20]发现极低频电磁场对小鼠子代生长发育可产生不良的影响,张雅君等[21]研究发现紫外线可导致果蝇的后代产生畸变个体。目前有关紫外线对麦长管蚜的胁迫作用多限于考查对其亲代或各发育阶段虫体的生物学效应,而有关亲代效应对子代生长发育和繁殖的影响还没有相关文献报道。弄清UV-B长期胁迫亲代麦长管蚜会如何影响子代的生长发育,有利于更加理解昆虫生活史的进化及生化机制,为昆虫种群的有效管理具有重大意义。因此本研究用不同强度UV-B长期处理麦长管蚜,通过分析麦长管蚜子代在不同世代的各项生命表参数,探究其子代生态学参数的变化规律,以期明确亲代经历不同代数的UV-B胁迫作用对其子代生长、发育与繁殖的影响,对UV-B辐射作用下生物的适应性及对后代的影响有更深层的了解,从而为逆境胁迫下蚜虫的生态遗传与进化机理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试虫源

供试麦长管蚜为西北农林科技大学昆虫生态学实验室经多代饲养的单克隆种群,饲养条件：温度为21℃；光周期为白天/夜晚=16 h/8 h；相对湿度为(60±5)%。

1.1.2 供试小麦品种

小麦品种为矮抗58,来源于西北农林科技大学农学院。

1.2 紫外辐射处理

试验处理选用用普通日光灯管及紫外灯管(YZ10- 58W 313 nm,中国上海荣波有限公司) 作为光源,高强度辐射组(0.70 mW/cm2)采用3支同样规格的紫外灯管及普通日光灯,低强度辐射组(0.50 mW/cm2)则采用2支紫外灯管和普通日光灯,对照组采用普通日光灯管作为光源,其中紫外灯管都均匀分布在普通灯管中间,普通日光灯管用滤光器UVILEXTM 390 Z(SCHOTT Inc,中国上海) 去除灯光中的紫外线,且对紫外灯使用Schott N-WG280滤光膜罩上使其所发光线中只有UV-B波段的光可以透过。试验麦长管蚜置于培养皿中,培养皿置于灯管下方30 cm处,每代成虫分别在低强度和高强度紫外光下辐照48 h(每天16 h),待紫外处理后,将培养皿转移到普通日光灯对照组下进行饲养。

1.3 生命表研究

放置一层沾湿滤纸于培养皿(直径60 mm,NEST 生物技术有限公司) 中,挑取新鲜小麦叶片于滤纸上,挑取不同强度UV-B辐射后的成虫于叶片上,成蚜所产若蚜部分用作继代观察试验材料继续饲养,待发育为成虫后紫外处理48 h(每天16 h),部分用于子代生殖生命表研究,即挑取2代,7代,12代,16代若蚜(无UV-B辐射)进行生命表研究。1龄若蚜于小麦叶片上进行单头饲养,每个处理设定3个重复,每个重复20头蚜虫,每天定时记录其蜕皮、生长及产仔情况,待麦蚜发育至成虫产仔时,将每天所产仔蚜移出培养皿,定时更换新鲜的小麦叶片。

1.4 数据处理

采用特定年龄生命表方法来记录麦长管蚜的蜕皮、生长及产仔情况,所得的原始记录结果采用TWOSEX-MSChart[22]进行分析,将所得的生命表数据采用IBM SPSS Statistics 20分别对紫外强度和世代进行单因素方差分析,各处理间的显著性差异均设为P< 0.05水平,用Sigma Plot 12.5作图。

2 结果

2.1 不同辐射强度UV-B胁迫下麦长管蚜子代的存活繁殖曲线

在不同辐射强度的UV-B长期胁迫下,麦长管蚜种群特定年龄存活率(lx)、繁殖力(mx) 以及净生殖力曲线(lxmx)如图1所示,其中存活率数值由主坐标轴显示,而繁殖力与净生殖力数值由次坐标轴显示。

同一强度UV-B辐射下,低强度处理组的麦长管蚜子代在不同世代之间,存活时间、产仔总时间、繁殖力和净生殖力的高峰点均呈先上升后下降的趋势；高强度处理组的存活时间呈先上升后下降又缓慢回升的趋势,繁殖力和净生殖力的高峰点均呈先上升后下降的趋势。

不同强度UV-B辐射下,处理组麦长管蚜种群的子代除第七代外,其他代数中处理组的存活时间和产仔天数均比对照组短,且繁殖力和净生殖力的高峰点较CK峰值点小。

由上可知,UV-B辐射亲代麦长管蚜种群后,对其子代的存活与繁殖有显著影响,对亲本机体造成的损害可传递给子代,间接造成子代蚜虫存活时间短,产卵量少,且不同强度UV-B胁迫不同代数麦长管蚜,对其各世代的子代影响不同。

图1 UV-B不同辐射条件下麦长管蚜子代在不同世代特定年龄存活率、繁殖力以及净生殖力曲线Fig.1 Age-specific survival rate (lx) ,age-specific fecundity (mx) ,and net maternity (lxmx) of Sitobion avenae under different intensity of UV-B radiation between the different generationsA: 0 mW/cm2 UV-B,G2; B:0.5 mW/cm2 UV-B,G2; C:0.7mW/cm2 UV-B,G2; D:0 mW/cm2 UV-B,G7; E:0.5 mW/cm2 UV-B,G7; F: 0.7 mW/cm2 UV-B,G7; G:0 mW/cm2 UV-B,G12; H: 0.5 mW/cm2 UV-B,G12; I: 0.7 mW/cm2 UV-B,G12; J: 0 mW/cm2 UV-B,G16; K:0.5 mW/cm2 UV-B,G16; L:0.7 mW/cm2 UV-B,G16

2.2 不同辐射强度UV-B胁迫下麦长管蚜子代繁殖参数的变化

由表1可知,在不同世代之间,同一UV-B辐射强度下,麦长管蚜子代种群的繁殖参数发生显著变化。在低强度处理组的子代种群的繁殖力F,产卵天数从G2代到G7代显著增加,而后逐渐降低,成蚜寿命呈先上升后下降又缓慢回升的变化趋势,且G7代寿命最长,G12代寿命最短；在高强度处理组的不同世代,麦长管蚜种群的繁殖力F,产卵天数和成蚜寿命从G2代到G7代显著增加,而后逐渐降低又缓慢回升,且均在G12代达到最小值。

在同一世代,不同UV-B辐射强度下,麦长管蚜种群子代在G2代,G12代和G16代,对照组与处理组之间各种群繁殖参数差异显著；G7代对照组与处理组之间各种群繁殖参数差异不显著。

由上可知,长期UV-B胁迫对亲代麦长管蚜的影响可以传递到子代,且母代经历不同代数胁迫,各世代间母代效应的表现不同,G7代母代效应不显著,G12代母代毒害效应表现最显著。

表1 不同辐射强度UV-B胁迫后麦长管蚜子代的繁殖参数比较

表中数据为平均值±标准误,n为3次重复。数据后不同小写字母表示同一UV-B辐射强度下,不同世代间的显著性差异,不同大写字母表示不同UV-B 辐射强度下,同一世代间的显著性差异(Student-Newman-Keuls 检验,P< 0.05,one-way ANOVA)

2.3 不同强度UV-B胁迫下麦长管蚜子代种群参数的变化

由表2可知,同一UV-B辐射强度下,低强度处理组麦长管蚜子代在各世代之间,内禀增长率r与周限增长率λ无显著差异,净增殖率R0呈先上升后下降趋势,且在G7代达到最大值,平均世代周期T从G2代到G7代显著增加,G7代到G12代显著降低,后又显著回升,且在G7代达到最大值,G12代达到最小值；高强度处理组各世代之间,内禀增长率r与周限增长率λ呈先上升后下降的趋势,净增殖率R0与平均世代周期T呈先上升后下降又缓慢回升的趋势,且在G7代达到最大值,G12代达到最小值。

不同UV-B辐射强度下,麦长管蚜子代种群在G2代和G16代,对照组与处理组之间内禀增长率r,周限增长率λ和净增殖率R0有显著差异,平均世代周期T无显著差异,G7代对照组与处理组间各生命表参数无显著差异,G12代对照组与处理组间净增殖率R0和平均世代周期T有显著差异,且对照组显著大于处理组。

由上可知,不同强度UV-B长期胁迫麦长管蚜后,G7代各种群参数表现为不受紫外胁迫作用的影响,母代效应在第七代无显著表现,G7代表现为解除UV-B辐射影响的关键世代。

表2 不同辐射强度UV-B胁迫后麦长管蚜子代种群参数的比较

3 结论与讨论

紫外线照射对整个生物圈和生态环境造成了很大的选择压力,已成为一种能对生物造成胁迫的环境因子[23]。已有研究表明,UV-B 胁迫生物可产生活性氧和自由基进而破坏生物机体内DNA、蛋白质、脂质、生物膜以及电子传递链的结构和功能[24-26]。盖民昊等[27]发现在紫外诱导条件下,麦长管蚜细胞色素b基因会发生部分突变。本研究仅就UV-B长期胁迫麦长管蚜后其子代种群生态学相关指标进行了研究,控制不同紫外强度连续15代长期辐射麦长管蚜,通过特定年龄生命表中的存活率和繁殖力、繁殖参数、种群参数等相关参数的变化来评估UV-B辐射对麦长管蚜子代生长发育和繁殖的影响,进而探明紫外胁迫对麦长管蚜后代的影响及变化规律。试验结果表明,紫外线诱导麦长管蚜产生的生态学反应是可以传递的,这与都二霞等[28]的研究结果一致。此外,在本实验长期UV-B辐射亲代麦长管蚜过程中,母代效应在各世代表现不同,对处于不同世代的麦长管蚜子代各生命表参数产生不同影响,影响其生长、发育与繁殖。

在本实验长期UV-B辐射亲代麦长管蚜后,其G7代各生命表相关参数显著高于其他世代,且与对照组相比无显著差异,母代效应不显著,这与麦长管蚜种群自身适应环境压力的机制有关,可能是因为母代的毒害效应使得麦长管蚜机体产生适应性反应,即毒物兴奋效应。毒物兴奋效应被认为是一种以双相剂量-反应曲线为特征的适应性反应,公认的剂量反应曲线为U-型曲线[29-31],该效应的一个著名机制认为生物体受到刺激之后,机体平衡受到破坏,生物体最先表现出对刺激的抑制反应,然后会出现一个补偿过程,这个补偿过程会逐渐超过控制,形成过度表达,从而产生兴奋效应[32]。本实验中G2代相关生命表参数受到抑制,G7代的参数数值出现了上升,与对照无显著差异,又因为紫外的毒害效应对于麦长管蚜的生长是不利因素,随着紫外毒害效应的继续传递,会抑制麦长管蚜种群的生长发育,从而G12代蚜虫各生命表参数显著下降。所以在本实验中,G7代的母代毒害效应可能类似于毒物兴奋效应,是补偿过程中的一个阶段。然而在G7代与G12代之间的其他世代是否会发生过度表达,产生高于对照的兴奋效应,还需要设置更多的样本量进一步研究。

此外,低强度处理组与高强度处理组的麦长管蚜种群子代在第二代和第十六代之间各生命参数均无显著差异,母代效应表现相似,据此本研究推测亲代麦长管蚜长时间暴露在UV-B环境下,其母代效应可能会出现周期性的循环现象。前期环境胁迫增强麦长管蚜的适应能力,随着蚜虫自身的调节,亲代麦长管蚜的毒害效应会逐渐减弱,但随着胁迫代数的累加,UV-B的剂量累计超过了麦长管蚜的适应范围,其毒害效应再次传递给子代,影响子代的生长发育,麦长管蚜需要再次启动自身的防御体系,如机体内一些保护酶活性的变化或胁迫相关基因表达量增加,以适应胁迫。这也是自然界UV-B不断变化而蚜虫能够在胁迫条件下存活并保持种群稳定的原因之一,这是基于本实验的一种推测。关于紫外胁迫对麦长管蚜子代的影响会不会出现周期性循环规律,需要在实验室研究基础上进行更长期的多代研究,从进化的角度阐明母代效应的变化规律,而且这种亲代效应规律是如何导致麦长管蚜遗传进化的,有关UV-B胁迫的分子机理以及麦长管蚜相关基因的表达和生理代谢有待进一步深入研究,从而为阐述麦长管蚜的种群应对长期紫外胁迫的遗传进化机制奠定基础。

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