宽阔水国家级自然保护区珙桐群落特征及演替趋势分析

陈光平++蒲屹芸++安明态++王加国++李继祥

摘要 为了解贵州宽阔水自然保护区内国家I级重点保护植物珙桐的群落特征及演替趋势，采用径级划分，结合生活型谱及物种多样性系数，分析了珙桐的群落组成、群落结构及其更新特点，以揭示其群落演替趋势。结果表明：①珙桐群落样地中共记录维管植物20科22属24种，珙桐属群落优势树种；②群落垂直结构明显，乔木层和灌木层较发达，草本层不发达，群落以高位芽植物占优势（46.67%）；③整个群落的丰富度高达76种，Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielon均匀度指数均表现出相同的趋势，为乔木层>灌木层>草本层；④研究地珙桐大部分呈成丛分布，单株分布极少；幼树幼苗均以萌生为主，老树与幼树的龄级相差较大，种群落处于衰老阶段。珙桐的天然更新能力变弱，加之受到灌木层优势种金佛山方竹的影响，以及随着种群的老龄化，更新层得不到发育，幼苗更新困难，其种群已处于危险状态，亟待保护。

关键词 珙桐；生活型；物种多样性；更新；宽阔水国家级自然保护区

中图分类号 S792.99 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）22-0132-04

Abstract To understand the community characteristics and succession trend of the rare and endangered plant Davidia involucrata in Kuankuoshui National Nature Reserve，using the conventional methods of community investigation，combining with life form spectrum and species diversity coefficient，the paper revealed the succession population trends of Davidia involucrata，and then analyzed the community composition，community structure and its regeneration characteristics.The results showed that：①The population samples of Davidia involucrata had 20 families，22 genera and 24 species of vascular plants，Davidia involucrata was the community superiority species.②The community vertical structure was obvious，trees and shrub layers were more developed，but herb layer were less，and phanerophytes dominant in the community（46.67%）.③The richness of the whole community was as high as 76，the Shannon-Wiener index，Simpson index and Pielon index showed the same trend，tree layer>shrub layer>herb layer.④In the research area，most of the Davidia involucrata were distributed in cluster，rare single bead distribution.The saplings and seedling were mainly to initiation，the old and the young were large different in age class and the population was also in the stage of aging.The ability of the natural regeneration of Davidia involucrata became weak，in addition to，influenced by the dominant species Chimonobambusa utilis in shrub layer，the layer of update couldn′t be developed and the seedling regeneration was difficult.Its population had been in a extremely dangerous state and the protection was extremely urgent.

Key words Davidia involucrata；life form；species diversity；regeneration；Kuankuoshui National Nature Reserve

種群是群落的组成部分，其结构对群落结构有直接影响，能客观体现群落的演替趋势[1]，探讨植物的种群特征及演替规律，揭示影响演替过程的主要因子，对阐明种群生态特性、更新对策乃至演替规律等具有重要意义[2]。珙桐（Dav-idia involucrata）是珙桐科（Davidiaceae）珙桐属（Davidia）落叶乔木，为中国特有单属单种植物，是我国珍稀濒危植物之一，主要分布于贵州、四川、云南、甘肃、陕西、湖南、湖北等地海拔600～2 400 m常绿或常绿落叶阔叶混交林中[3-4]。由于我国野生珙桐分布范围日益缩小，以小种群居多，成星散状分布，被列为国家I级保护植物[1]。随后，相关研究日益增多，主要集中在系统发育[5-7]、引种繁殖培育[8-9]、光合特性[10-11]、种群生物学[12-13]、群落生态学[3]等方面。由于分布地域的差异，珙桐群落的组成及演替也有所差别，都江堰龙池的珙桐种群为衰退型种群[14]，湖北后河自然保护区的珙桐种群属于中衰型种群[15]，卧龙地区[16]、星斗山自然保护区[17]、甘肃文县的珙桐种群[18]等属于增长型局域种群。宽阔水自然保护区是珙桐在贵州的主要分布区之一，在该保护区还没有珙桐等重点保护野生植物研究的报道。因此，以宽阔水国家级自然保护区珙桐为研究对象，对其群落特征、种群特点、物种多样性及群落演替现状等进行分析，探讨宽阔水国家级自然保护区内珙桐的群落特点，掌握其生境现状。

1 研究区概况

宽阔水国家级自然保护位于贵州绥阳县北部，地处东经107°02′～107°14′，北纬28°06′～28°19′，东西宽约19 km，南北长约20 km。区内地势中部高、四周低，海拔650～1 762 m，属中亚热带湿润季风性气候，常年气温较低，夏季凉爽，冬季寒冷，降雨丰富，日照少，云雾多，具有低纬度山地湿润气候特点，≥10 ℃积温3 262～4 861 ℃，年平均气温11.7～15.2 ℃，年降水量在1 300～1 350 mm，年平均相对湿度超过82%。区内土壤以黄棕壤、黄壤为主；植被为中亚热带常绿落叶阔叶混交林，森林覆盖率为77.07%。保护区内植物物种丰富，植物区系较为原始，另有国家I级保护植物珙桐、红豆杉（Taxus chinensis）、南方红豆杉（T.wallichiana var.mairei）；II级重点保护植物香果树（Emmenopterys henryi）、鹅掌楸（Lir-iodendron chinense）、水青树（Tetracentron sinense）、福建柏（Fokienia hodginsii）、黄杉（Pseudotsuga sinensis）、黄连（Coptis chinensis）等10余种。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

在全面踏查的基础上，根据“种—面积”曲线方法确定样地最小面积（约为600 m2），再结合珙桐群落的环境状况，实际设置样地面积20 m×40 m。选择珙桐分布典型地段，设立8个样地（表1），每块样地划分为8个10 m×10 m的小样方对乔木（D≥5 cm）进行每木调查，记录样地面积内植物名称、树高、胸径、冠幅、枝下高、盖度等；在样地4个角和中心分别选取5个2 m×2 m灌木层样方，对样方内的灌木（D≤5 cm）进行每株调查；在灌木层样方内设置25个1 m×1 m的草本层样方，记录植物种类、高度、冠幅、地径、多度等。样地木质藤本计入灌木层；野外不能准确识别的植物种类，均采集标本以备鉴定。

2.2 分析方法

基于野外调查数据，以重要值表示物种在群落中的优势程度，乔木层重要值（IV）=[相对高度+相对显著度+相对频度]/3[19]，灌、草层重要值（IV）=[相对频度+相对盖度]/2。并结合物种生活型及物种多样性指数进行统计分析。

2.2.1 生活型。采用Raunkiaer的生活型分类系统[14]进行统计分析。

2.2.2 物种多样性。①丰富度指数[20-21]：Marglef丰富的指数Ma=（S-1）/log2N；Patrick丰富度指数R=S；②多样性指数[19]：Simpson多样性指数D=1-∑Ni2；Shannon-wiener多样性指数H=-∑NilnNi；③均匀度指数[20]：Pielou均匀度指数Jm=H/lnS（Ni是第i种的重要值；S为群落物种数）。

3 结果分析

3.1 群落物种组成特征

据调查，珙桐群落样地共计维管植物24种，隶属于20科22属。其中，木本植物14科16属18种，草本植物5科5属5种。乔木层共16个树种，占木本物种数88.89%。GT-2、GT-6、GT-8样地乔木层的优势树种为珙桐；GT-4、GT-5、GT-7样地乔木层的优势树种为白辛树（Pterostyrax psilophyllus），次優种为珙桐；GT-1样地乔木层的优势种为南酸枣（Choerospondias axillaris），次优种为珙桐，总体上，珙桐在群落中的数量最多。灌木层树种组成较为单调，主要以金佛山方竹（Chimonobambusa utilis）为主，其盖度在90%左右，相对重要值为88.07%，占据绝对优势。珙桐次之，相对重要值为13.17%。草本层物种组成简单，主要有血水草（Eom-econ chionantha）（相对重要值85.73%）和大叶金腰（Chrys-osplenium macrophyllum）（相对重要值100%），两者盖度占90%左右。保护区内珙桐分布较为集中，其群落8个样地的物种组成差异不明显，但群落垂直结构显著，形成明显乔木层、灌木层、草本层分化，层间植物和地被植物较少，群落外貌以乔木层构成为主。群落内乔木层都以珙桐、白辛树为建群种，灌木层则为金佛山竹，草本植物以较为耐阴的血水草居多，研究区珙桐群落各样地中在物种种类的组成和分布上有一定的相似性。

3.2 群落物种生活型谱

根据Raunkiaer的生活型分类系统，从表2可知，宽阔水自然保护区珙桐群落高位芽植物共25种，其中中高位芽所占比例最高，为14种，占46.67%，是群落物种的重要组成成分；矮高位芽所占比例最低，为1种，占3.33%，高位芽植物共占群落物种总数的83.33%。地上芽植物5种，占群落物种总数的16.67%，无地面芽和地下芽植物。珙桐群落内主要以落叶树种占优势，常绿树种较少，仅有山桂花（Bennettio-dendron leprosipes），从群落生活型的组成情况可看出，保护区珙桐群落环境较为适宜中高位芽、小高位芽、矮高位芽和地上芽植物生长，主要高位芽植物居多，生活型分配的这种格局是亚热带地区植物群落的基本特点，尽管各类生活型数量上稍有区别，但总体趋势一致[22]。

3.3 群落物种多样性特征

从表3可知，除样地GT-7的草本多样性显著高于其他样地草本的多样性外，其余各项多样性指数都以乔木层高于灌木层；乔木层物种丰富度以GT-4、GT-7样地最高，Simpson指数、Shannon-wiener指数及均匀度指数都以GT-8样地最高，分别为6.84、1.88、0.59；灌木层则以GT-7样地各项指数最高，Simpson指数、Shannon-wiener指数及均匀度指数分别为3.36、0.74、0.23。珙桐群落物种多样性特征呈现乔木层>灌木层>草本层，由于群落上层多为大树，中下层金佛山方竹居多，对于草本层而言，群落郁闭度较大，光照资源严重不足，加上调查季节的原因，部分草本未萌芽，所以其他几个样地中未见草本分布。

乔木层主要以珙桐占据优势，珙桐的层盖度大，优势度强，对其他物种分布有一定影响，在珙桐数量较多的群落中物种的均匀度和多样性都有所下降，使得群落结构较为单调。灌木层中，金佛山方竹占绝对主导地位，其盖度、多度、分布面积都很大，直接影响其他物种的生长，降低了物种多样性和均匀度。草本层中，以血水草和大叶金腰为主，GT-1、GT-7样地中以较为耐阴的血水草为主要分布种，而GT-7样地中除血水草外，还有变豆菜（anicula chinensis）、淫羊藿（Epimedium brevicornu）、冷水花（Pilea notata）分布，4种草本共同占据草本层，物种相对丰富；GT-2、GT-4、GT-5、GT-8样地内则无草本分布，使得群落的多样性、丰富度和均匀度受到很大影响。由于调查季节在4月中旬，该地海拔在1 600 m，部分草本植物还未发芽，亦可能影响调查结果。

3.4 种群更新特征及演替趋势

植物的年龄结构反映植物种群的现状、发展趋势和稳定性[23]。由于珙桐多为大树，不便测其年龄，采用空间代替时间[24-25]、利用径级结构代替其年龄结构分析珙桐种群的动态变化特征。根据胸径（D）将珙桐分为Ⅰ级（D<5 cm，包括幼苗H<0.5 m和幼树D<5 cm，H≥0.5 m）、Ⅱ级（5 cm≤D≤10 cm）、Ⅲ级（11 cm≤D≤20 cm）、Ⅳ级（21 cm≤D≤30 cm）、Ⅴ级（31 cm≤D≤40 cm）、Ⅵ级（D>40 cm），每一个立木级对应一个年龄级。由图1可知，保护区内珙桐群落的年龄结构呈金字塔型，各径级均有珙桐，且以I级所占数量居多，占总株数的 62.72%，III级立木次之，占总株数的6.51%；随着径级的增大，数量明显减少，成年个体比例明显降低。虽然I级幼苗幼树株数居多，但其在群落中的空间结构小，大部分幼树萌生于大树基部5 cm上，种内竞争大，母树生长旺盛，成树可能性较小；对幼苗幼树而言，争取到林分上层充足的光照是影响其生存的重要因素，然而珙桐所在群落中金佛山方竹分布较多，林分郁闭度均较高，林下光照严重不足，这可能是造成其种群自然更新能力弱的重要原因之一。珙桐林龄结构差距较大，成年及老年珙桐所占比重大，存活的实生幼苗幼树严重缺乏。其萌生较多，仅株高1.3 m以下的有65株，占总株数的38.46%；1.3～2.0 m的有41珠，占总株数的24.26%，10 m以上的有31珠，占总株数的18.34%，珙桐株高大部分的集中分布在8 m以上（老树）和2 m以下（幼苗幼树），其中最低为0.4 m，最高可达23 m；其高度结构相差太大，群落结构层次分布不均匀，加上种内种间竞争及光照影响，使其成活率很低，导致中龄级树少，总体而言珙桐在年龄结构上属于衰退型种群。

据实际调查，样地内珙桐群落有一定更新幼树的能力，在GT-1、GT-2、GT-3、GT-5、GT-6这5个样地内，虽然幼树都是大树树干基部所萌生，但母树生长也良好，幼树生长也良好，在群落中占有一定地位，影响着珙桐群落的更新，所以该5个样地内的幼树可能具备成树的条件。GT-4、GT-7、GT-8这3个样地内无幼树，造成这种原因可能是珙桐种子的发芽率太低、珙桐种子被动物充当食物、人为破坏等。整体而言，珙桐群落更新幼苗能力差，无实生幼苗，萌生的珙桐幼苗在群落中的重要值很小，自身生长差，种间竞争激烈且母樹生长正处于旺盛期，导致其成活率低，成树可能性差，使得群落的更新不能有效衔接。珙桐群落的幼苗幼树数分布不均匀，有的地段分布相对较多，有的地段没有分布。珙桐的幼树和中年树较少，几乎都为大树、老树，出现年龄断层现象，不只是珙桐的天然更新能力差，也与人为干扰有关，由于该区域经营方竹，使得方竹的数量急剧增长，影响了珙桐的幼树幼苗对阳光、水分和营养的吸收，也不排除自然灾害等，多种因素致使珙桐群落正常演替受到影响，致使其演替向衰退方向发展。

4 结论与讨论

宽阔水国家级自然保护区珙桐群落物种组成较为单一，调查群落共有维管植物20科22属24种，群落垂直结构明显，层间植物和地被植物较少，群落主体外貌由乔木层构成；除珙桐是群落乔木层优势树种外，还有白辛树、南酸枣也是群落乔木层的优势树种，灌木层主要为金佛山方竹，草本植物以血水草居多。珙桐大部分是以成丛分布，单株分布的极少；其群落中物种生活型以高位芽为主，占群落物种总数的83.33%。珙桐群落物种多样性指数和均匀度指数都不是很高，群落各层次的Simpson多样性指数、Shannonw-ie-ner多样性指数和均匀度都表现为乔木层>灌木层>草本层，体现了群落中乔木层具有均匀度、多样性相对较高的特点。珙桐群落中的物种出现年龄分层现象，年龄结构略成金字塔型，老龄树种占据比例较大，成年树种也不多，幼树幼苗虽多，但成树可能性低；从群落的径级结构和高度结构可知该群落已处于衰退阶段。

研究区内由于受金佛山方竹经营的影响，尽管乔木层保存了相对完整的群落结构，但林下灌木层干扰（方竹抚育）较为强烈，所处群落灌木层基本上已为金佛山方竹，使得林下的珙桐幼树幼苗光照差，灌木及乔木幼树较少。乔木层的物种分布都相对简单，多为大树，胸径大，郁闭度有的高达0.8左右。珙桐在乔木层中占优势地位，但由于林下层盖度较大，未发现实生的珙桐幼树和幼苗，全为大树干基部所萌生，母树生长良好，幼树幼苗之间生长空间小，种内竞争大，导致其存活率低。在金佛山方竹稀疏的样地，光照充足地段，珙桐幼苗明显比其他样地的要多，这说明了珙桐天然更新的能力与光照有关，并非珙桐在天然状态下不能繁殖。宽阔水国家级自然保护区珙桐种群处于衰退状态，人为经营抚育方竹砍伐大量小乔木及灌木，致使金佛山方竹数量急剧增加，造成珙桐幼树幼苗数量锐减，使得珙桐的天然更新能力变弱，幼苗严重受到影响，群落里灌木及小乔木严重缺乏，年龄分层不连续，导致物种的多样性有所降低。

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