茶树遗传育种研究进展(2016)

梁月荣 陆建良 叶俭慧 赵东 马士成 叶翠平 袁从波 郑新强*

(1.浙江大学茶叶研究所，杭州 310058； 2.梧州市六堡茶研究院，广西 梧州 543003；3.日照市御园春茶业有限公司，山东 日照 276800)

茶树遗传育种研究进展(2016)

梁月荣1陆建良1叶俭慧1赵东1马士成2叶翠平2袁从波3郑新强1*

(1.浙江大学茶叶研究所，杭州 310058； 2.梧州市六堡茶研究院，广西 梧州 543003；3.日照市御园春茶业有限公司，山东 日照 276800)

茶树遗传育种是茶学学科的重要研究方向，其研究对象是茶树遗传理论和良种选育技术。2016年国内外发表的有关茶学学术论文中，有154篇与茶树遗传育种研究有关，其中国内期刊发表论文80篇。这些论文涉及茶树遗传资源及其分类、育种材料创新、育种鉴定、新品种选育、良种繁育与良种良法等研究内容。本文综述了2016年度茶树遗传育种领域的研究进展。

遗传资源；育种材料；育种鉴定；新品种；良种良法；功能育种

茶树遗传育种是茶学研究领域的重要研究方向，涉及茶树遗传资源及其分类、育种材料创新、育种鉴定、新品种选育、良种繁育与良种良法等研究内容[1]。本文在收集2016年度国内外公开发表的有关茶树遗传育种相关论文154篇(其中英文文献74篇，中文文献80篇)基础上，对相关领域的代表性研究成果进行综述，谨供参考。

1 国内茶树遗传育种研究进展

1.1 茶树遗传资源研究

陕西省对本地茶树资源进行了系统研究，分别用SCoT引物、SRAP引物和EST-SSR引物对该省50个茶树资源进行遗传多样性研究，每个SCoT位点的遗传多态性信息含量在0.56～0.99之间，平均为0.90；每个SRAP位点的遗传多态性信息含量在0.78～1.00之间，平均值为0.93；；每个EST-SSR位点的遗传多态性信息含量在0.76～0.99之间，平均值为0.9。供试材料的遗传相似系数集中在0.59～0.71(SCoT)、0.73～0.95(SRAP)和0.00～0.89(EST-SSR)之间，说明陕西省主要茶树资源遗传多样性较高[2-4]。陕南老茶树资源性状差异明显，聚类分析可划分为4个类群，其中第1类群包含13个老茶树资源，第2类群1个老茶树资源(B14-3)，第3类群包含16个老茶树资源，第4类群包含26个老茶树资源[5]。

应用EST-SSR对云南省84份茶树资源进行遗传多样性和亲缘关系的分析(包括古茶树资源22份，其中“香竹箐”茶树王的树龄达3200年，野生茶树资源44份，栽培型茶树l8份)，结果表明，观测杂合度平均值0.52，期望杂合度平均值0.54；PIC值0.10～0.73，平均0.54；香竹箐茶树王与古茶树、野生茶树和栽培型茶树遗传相似性系数低于0.50的资源比例分别为9.1%、29.6%和44.4%。说明“香竹箐”茶树王与野生茶树和栽培型茶树品种之间的遗传关系较远。该研究成果将为今后深入研究、保护和开发利用“香竹箐”等宝贵茶树资源提供重要依据[6]。采用EST-SSR标记对40份贵州古茶树资源进行了遗传多样性分析和分子指纹鉴定表明：PIC和Shannon信息指数平均值分别为0.462和0.936；供试材料的Nei S遗传距离(D)为0.075～0.875；利用4个核心标记可鉴别该40份古茶树资源，并根据等位基因带型，获得18位数的分子指纹图谱号码，构建每份资源的分子指纹图谱[7]。

1.2 茶树遗传规律研究

分析手段是遗传研究的关键因素，对不同茶树天然杂交后代分析显示，Struture软件能较好的分析参试材料的群体遗传结构。如对‘铁观音’与‘黄檀’杂交后代‘金观音’、‘金牡丹’、‘紫玫瑰’的自然杂交后代分析发现，可将‘金观音’、‘金牡丹’及其杂交后代植株分为2个不同类群，其中‘金观音’、‘金牡丹’、‘紫玫瑰’的自然杂交后代归属类群S1；同时发现，这些自然杂交后代的表现型受母本遗传影响较大[8]。

叶片色泽是茶树的重要经济性状，新梢第1叶位L*、a*、b*、C、H色差值变异较大，可将茶树品种叶色划分为紫色系、黄色系和绿色系等7个色系，在L*、a*、b*值三维坐标空间中，叶色呈现带状分布，由紫色系、紫红色系、紫绿色系向黄色系、黄绿色系、绿色系变化[9]。茶树品种‘白鸡冠’之所以对光照敏感，而且形成黄色叶片，是因为强光抑制光合系统Ⅱ(PSⅡ)10-kDa蛋白(PsbR)的表达，从而影响PSⅡ的稳定性，抑制叶绿体发育和叶绿素生物合成[10]。

DNA分子标记是判断茶树品种遗传特性和品种保护的依据，浙江丽水对当地品种‘丽早香’与‘鸠坑种’‘嘉茗1号’、‘迎霜’等品种进行ISSR标记分析显示，‘丽早香’遗传稳定，其基因型在不同栽培环境中无差异；根据ISSR分类，‘丽早香’与‘嘉茗1号’的亲缘关系较近，而与‘龙井43’亲缘关系较远[11]。通过表达谱测试，分析了茶树自交和杂交花柱的基因表达情况，发现一个unigene (CL25983Contig1) 与茶树自交不亲和有关，其在杂交时的表达显著高于自交[12]。为进一步探索茶树自交不育机理提供重要线索。

1.3 育种材料创新

湖南研究者以“黄金茶”和“福鼎大白茶”的插穗为材料，进行60Co-γ射线诱变发现, “半致死剂量”(LD50)为4～8 Gy,茶树扦插苗最适宜的辐射剂量为 2～4 Gy，用10 Gy 处理的植株株型明显矮于对照[13]。

通过人工杂交培育杂种优势茶树也取得新进展。利用温度敏感型白化茶“白叶1 号”与光照敏感型白化茶“黄金芽”杂交后代培育的“春雪 2 号”，全年3季新梢叶片呈金黄色，抗日灼能力明显强于父本；以低温敏感型白化茶“千年雪”为母本，“黄金芽”为父本杂交，选育“曙雪 2 号”，性状与“春雪2 号”相似[14]。

双无性系组合杂交育成的品种，可以综合双亲的优点，特别是在发生旱害和病虫害时，双无性系杂交种子培育的品种具有自我调节能力，减少产量损失[8]。根据无性系茶树品种的特征特性，广西摸索出了双无性系茶树品种人工杂交技术， 包括杂交亲本选配、亲本园培育、授粉后管理等[15]。

1.4 育种鉴定技术研究

1.4.1 品质鉴定 对四川省种植的60个茶树品种夏秋茶原料主要品质成分分析显示，按照主成分将供试茶树品种分为5个类群：类群Ⅰ、Ⅳ基本为绿茶适制品种，类群Ⅱ相对最适制红茶；类群Ⅴ基本为青茶适制品种；并且发现类群Ⅲ夏秋叶不适宜加工各茶类；该研究为茶资源综合开发利用提供依据[16]。湖南检测了22个茶树品种一芽二叶春梢样品的水浸出物、茶多酚、氨基酸、咖啡碱等，结果表明，茶树品种化学成分受到品种和环境的影响，水浸出物含量与茶多酚含量呈正相关；品种间茶多酚含量差异极显著，年份间氨基酸含量差异极显著，年份间和品种间咖啡碱含量差异显著。茶叶化学成分含量同时受到品种和气候条件的影响[17]。对浙江新昌8个茶树新品系测试比较显示，品种间化学成分含量存在显著差异，XC-3和XC-7氨基酸总量较高；XC-6和XC-4茶多酚总量和儿茶素总量较高；XC-1和XC-7咖啡碱含量较高；XC-2和XC-7加工绿茶感官品质得分较高[18]。对浙江省主栽品种‘浙农113’、‘春雨1号’、‘春雨2号’、‘迎霜’、‘鸠坑种’、 ‘白叶1号’和‘福鼎大毫茶’进行白茶适制性实验显示，‘福鼎大毫茶’的鲜度、苦度、涩度均为最强，‘白叶1号’甜度最强。‘浙农113’、‘春雨1号’、‘春雨2号’感官审评综合品质最优，且喜好度最高；‘春雨1号’与传统白茶风格最为接近，‘浙农113’、‘春雨2号’可以用于开发浙江白茶新产品[19]。河南信阳茶区对‘福鼎大白茶’‘信阳群体种’、‘乌牛早’、和‘白毫早’等4个主栽茶品种鉴定发现，春茶1芽1叶原料酚氨比平均为4.90～5.69，适制绿茶；夏茶原料酚氨比平均6.54～11.24，品种间差异较大，‘乌牛早’夏茶原料的氨基酸、茶氨酸、咖啡碱和水浸出物含量最低，酚氨比最高，不是加工信阳毛尖茶最适宜的品种[20]。根据云南茶树新品种‘紫鹃’品质化学成分含量、抗氧化活性以及感官品质等判断，“紫娟”品种适宜制作烘青或炒青绿茶[21]。对‘白叶1号’、‘中茶108’、‘中茶102’、‘浙农117’、‘龙井43’、‘龙井长叶’、‘嘉茗1号’、‘春雨1号’、‘鸠坑群体种’、‘鸠坑早’、‘鸠16’等11个品种比较表明，‘白叶1号’、‘龙井长叶’、‘鸠坑早’、‘鸠16’更加适合加工钱塘龙井，表现为色泽嫩绿鲜润，香气高爽馥郁，滋味鲜醇[22]。

光敏型新梢白化茶品种‘御金香’和温敏型白化品种‘白叶1号’的氨基酸含量显著高于参照品种‘福鼎大白茶’,但β-胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素b、新黄质和黄体素等光合色素含量显著低于参照品种‘福鼎大白茶’;而同样的光敏型白化茶‘御金香’呈现黄色叶片的白化现象主要是因为叶绿素含量低,而并非类胡萝卜素含量高所致[23]; 夏季遮光处理可以提高‘御金香’叶片的叶绿素含量[24]。对F1群体6个绿色和紫色芽叶茶树单株进行转录组分析，鉴定出28个差异表达转录子和1个CsMYB基因，涉及花青素后期生物合成和转运相关基因，为紫芽茶树品种分子育种提供依据[25]。叶片黄色变异有利于生产高级绿茶和红茶，而紫色变异则有利于生产优质乌龙茶[26]。茶树咖啡因合成酶基因TCS1等位基因变异在茶树咖啡因生物合成中起关键作用，可作为低咖啡因茶树育种鉴定依据[27]。

采用顶空固相微萃取结合气质联用分析青岛茶区引种的‘金萱’、‘金观音’、 ‘龙井43’以及‘黄山群体种’的绿茶发现45 种主要香气物质，4个品种的共有成分中芳樟醇、二甲苯、β-紫罗兰酮、右旋萜二烯、萘、2-异丙基-5-甲基茴香醚和十四烷对香气类型起到关键作用[28]。采用固相微萃取结合气相色谱-质谱联用法对采自‘名山白毫131’、‘早白尖’、‘福选9号’、‘福鼎大白茶’、和‘四川中小叶群体种’原料制作的工夫红茶香进行气成分分析，鉴定出含醇类、醛类、酯类、酮类、烃类、酸类等在内的148 种香气化合物，主要香气贡献成分是醇类化合物，相对含量在45.97%～63.78%之间，决定四川工夫红茶甜花香和果香的重要组分是芳樟醇及其氧化物、香叶醇、苯乙醇、橙花叔醇、苯甲醇、水杨酸甲酯、3,7-二甲基-1,5,7-辛三烯-3-醇、癸酸乙酯、苯乙醛、顺-3-己烯醇己酸酯、柠檬醛；‘名山白毫131’、‘四川中小叶群体种’和‘福鼎大白茶’红茶萜烯指数较低，分别为0.57、0.60和0.65，红茶香气高锐，适合加工高香型红茶[29]。

1.4.2 产量鉴定 对福建省18 个茶树品种测试表明，光合色素与干物质含量之间显著相关；叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/ b、叶绿素总量和类胡萝卜素两两之间显著相关；气孔导度、净光合速率、蒸腾速率表现为两两显著正相关；而胞间CO2 浓度与气孔导度呈显著正相关；净光合速率与茶树生物产量(即干物质含量)之间显著正相关。表明光合色素含量高的茶树品种具有更强的光合作用能力和生物产量积累能力；比叶面积与干物质含量之间存在显著负相关，叶形指数和叶面积与其他叶片功能指标均无显著相关[30]。

1.4.3 抗逆力鉴定 寒潮过程对‘龙井43’、‘鸠坑种’、‘乌牛早’、‘福鼎大白茶’测试表明，随着寒潮过程气温降低，茶树叶片的叶绿素含量、最大光合速率(P )、表观量子效率(AQY)、最大光化学量子产量(Fv/Fm )、非光化学淬灭(qN)呈下降趋势，气温回升期随气温升高而有所增加。利用主成分分析法对该4个品种的光合参数、荧光参数和抗氧化酶活性分析，得出品种的抗寒性顺序为：‘福鼎大白茶’>‘乌牛早’>‘鸠坑种’>‘龙井43’；为北方茶区引种提供参考[31]。叶片可溶性糖、脯氨酸和游离氨基酸等3类渗透调节物质含量变化与茶树越冬期间抗寒力表现相关， ‘平阳特早’和‘中茶102’两个品种成叶的脯氨酸和可溶性糖含量与越冬期间旬平均气温显著负相关；游离氨基酸含量与旬平均气温显著正相关。当每年春季早期气温回升时，叶片的可溶性糖含量逐渐减少；而脯氨酸以及其它游离氨基酸的含量则表现增加趋势；茶树抗冻性与鲜叶可溶性糖、脯氨酸和游离氨基酸含量密切相关[32]。低温驯化过程CBF(C-repeat Binding Factor)途径容易被激活， 进而诱导CBFs和CBF下游基因的表达， 提高植物对低温的耐受能力。茶树CsCBF3可编码274个氨基酸、含有AP2结构域的CBF蛋白家族成员， 位于细胞核和细胞质中， 低温、 脱落酸和干旱可诱导其表达； 同时CsCBF3 基因调节低温响应途径下游基因(如AtCOR15a 和 AtCOR78)表达，在茶树低温胁迫应答中发挥重要作用[33]； 植物生长素应答因子(ARF)在植物激素和非生物胁迫响应途径发挥重要作用[34]；WRKY基因家族涉及逆境防卫、发育和代谢等生物过程，如极端温度胁迫，在茶树抗寒分子育种中，可以作为参考鉴定依据[35]。茶树在受到干旱胁迫时，淀粉生物合成相关基因下调，而淀粉水解相关基因表达上调[36]，可用于茶树抗旱育种筛选。

研究表明，茶树品种叶片茶多酚、天冬氨酸、γ-氨基丁酸、绿原酸和茶氨酸含量与茶树品种对假眼小绿叶蝉的抗性有关，其中γ-氨基丁酸可能是茶树抗虫物质之一[37]。

重庆永川的引种试验表明：‘碧香早’引种永川移栽成活率高，生长势旺盛，产量高，适制当地的名优绿茶；而‘乌牛早’春茶萌发特早，也适制当地的名优绿茶，但采摘周期短，建议做为搭配品种适当引种[38]。

1.4.4 机采适应性鉴定 福建茶叶研究所对14个茶树品种进行多年的机采适应性观察表明：‘丹桂’、‘黄观音’、‘白芽奇兰’、‘茗科1 号’、‘悦茗香’、‘黄惔’、‘福建水仙’、‘金牡丹’等8 个品种的机采原料中符合乌龙茶采摘标准的完整芽叶比重与手工采摘接近；而‘肉桂’、‘毛蟹’、‘本山’、‘梅占’、‘铁观音’、‘黄玫瑰’等6 个品种机采原料的完整芽叶比重低于手工采摘，而且破碎芽叶比重高[39]，机采适应性差。

1.4.5 品种真实性鉴定 SSR技术可以作为检测品种真实性的手段。对浙江宁海县汶溪茶叶良种场的15个茶树品种鉴定表明：良种场中的‘龙井4 3’、‘安吉白茶’和‘迎霜’与其对应的标准品种完全一致；‘歌乐茶’、‘劲峰’和‘平阳特早’ 3 个品种部分单株出现某种程度的变异，以致部分样本的标记数与其对应的标准品种存在差异；而‘碧云’、‘早逢春’、 ‘竹紫春’、‘水古茶’、‘乌牛早’和‘福鼎大白茶’等 6 个品种的标记数与其对应的标准品种出现不一致，存在同名异物或同物异名的错误[40]。对54 个福建省无性系茶树品种利用45个SSR荧光标记进行鉴定，获得SSR 标记核心引物9 个；将其中的6 个标记核心引物建立了54 个福建无性系茶树品种的品种鉴别图(CID)，该CID 能直观地鉴别其中任意品种。利用该方法对无性系茶树品种进行真实性鉴定，操作方便、快速准确、稳定性高、实用性强[41]。

1.5 抗性育种

江西省对16个品种的田间抗虫里调查显示，品种间差异明显。‘名山白毫早’和‘龙井43’的小绿叶蝉虫口数最低；‘鄂茶1号’被绿盲蝽的危害最轻；‘碧香早’受小卷叶蛾危害最轻[42]。对福建省7个主栽茶树品种形态特征和芽叶挥发性化合物与小绿叶蝉的田间虫口密的关系发现，‘肉桂’树冠的小绿叶蝉的虫口密度最大,‘铁观音’树冠的虫口密度较小。按照受害前芽叶挥发物可将7个品种可分为3类：‘铁观音’、‘福云6号’、‘毛蟹’和‘福鼎大白茶’属于一类 ；‘肉桂’和‘本山’属于另一类 ；‘黄檀’自成一类。芽叶受茶小绿叶蝉危害后，品种挥发性化合物发生变化，其中‘毛蟹’和‘肉桂’两个品种被小绿叶蝉危害时，诱发产生的挥发性化合物总体特征相似，其它品种则差异明显。同时发现，茶小绿叶蝉偏向于选择黄绿色芽叶的茶树品种，而对偏紫色芽叶的茶树品种选择性较弱；因而芽叶色泽、害虫诱导前后挥发物的差异可作为茶树品种对害虫抗性差异的鉴定指标[43]。

以‘龙井43’为母本与‘白毫早’杂交的170株F1为试验材料进行抗炭疽病田间观测和室内侵染试验发现，田间环境下的感病单株比例(41%)高于室内环境(24%)。在6个不同的遗传连锁群上共检测到8个QTLs，单个QTL的LOD阈值变幅为2.53～6.80，单个QTL的表型变异贡献率为5.6%～13.8%。LG10具有1个控制茶树炭疽病抗性的主效QTL(LOD=6.80)，表型变异贡献率13.8%[44]。

今后在茶树抗性育种研究应该是在探明各种抗性机理基础上，利用现代功能基因组技术，发掘更多的抗性基因并加以利用[45]。研究表明，CsDREB-A4b基因参与茶树非生物胁迫的响应过程，用RT-PCR法从‘白叶1号’茶树叶片cDNA克隆得到编码DREB转录子的基因CsDREB-A4b，序列有873 bp的开放阅读框，可以编码290个氨基酸，具有保守的AP2结构域；CsDREB-A4b转录子为亲水性蛋白，理论相对分子质量为31 938.5,理论等电点为pI 5.91；在38℃高温和4℃低温胁迫处理时相对表达量显著高增高；在盐(NaCl 200 mmol/L)和干旱(PEG 200 g/L)胁迫处理下，CsDREB-A4b 基因的相对表达量呈先降低后升高的趋势[46]。MADS-box转录因子、NBS-LRR抗病蛋白以及苯并环代谢原件(CAD, CCR, POD等)可能与抗炭疽病有关[47]，这些重要基因及其功能的发现，将有助于促进分子辅助茶树抗逆育种的发展。

1.6 茶树良种繁育

对茶树品种‘利川红’不定根时空发育特征观察发现，不定根有初生结构和次生结构之别。初生结构由表皮、皮层和维管柱组成；皮层分化为内皮层和外皮层，维管柱有初生木质部以及初生韧皮部。次生结构有次生维管组织和以及木栓层两部分，次生维管组织则有次生木质部和次生韧皮部两部分，并以次生木质部为主。不定根初生结构的屏障结构有外侧和内则两部分，外则包括木质化和栓质化的表皮和外皮层；而内侧则由凯氏带和栓质化，微木质化的内皮层等组成。次生结构的屏障结构是表现为木质化和栓质化的木栓层。不定根屏障结构具有适应旱生环境的功能，还有调节根尖离子与水的运输，对根系起保护作用[48]。影响茶树扦插成活的因素有多种。在川西环境条件下，高密度短穗扦插的最佳时间为8-9月，短穗成熟度以红梗和半红半绿梗为宜，短穗粗度以中粗最佳，扦插行距×株距以6.7 cm×0.8 cm为宜，合格苗出圃数为437.99万～451.91万株/hm2[49]。扦插时，大叶品种可以剪去半张叶片，将插穗放在ABT生根粉溶液(500～2000 mg/L)浸泡30秒，可以提高成活率[50]。

1.7 引种和和良种良法

引进特色品种，在特定环境下发展“小产区”品牌，是发展中国茶产业的重要途径[51-53]。陕西平利引种‘中茶108’收到了显著的增产、提质、增效的额效果，平均亩产达到0.54万元[54]。云南省的‘紫娟’、‘云抗10号’、‘云抗14号’、‘佛香3号’、‘云茶1号’、‘景谷大白茶’、‘雪芽100’引种福建省漳州表明，‘紫娟’、‘云抗10号’、‘佛香3号’、‘景谷大白茶’生长良好；芽叶性状、抗性、生化特性指标均超过‘福鼎大白茶’[55]。江苏句容从安徽、湖南、福建、四川、浙江等地引种14个无性系品种观察表明，‘锡茶5号’、‘苏茶1号’、‘特早213’、‘福鼎大毫茶’、‘多抗香’、‘龙井43’、‘碧云’等品种制绿茶品质优异[56]。

某些珍稀茶树品种，对环境条件具有特殊要求。如光敏型新梢白化茶，苗期对光照敏感，移栽初期容易受到高温强光伤害，影响移栽成活率。因此，在移栽第一年夏季需要遮光处理，如搭小棚用遮阳网防高温抗旱保苗[57]。茶树品种是决定茶叶自然品质的重要因素，通过完善茶树品种资源保护制度可以达到建立茶树品种资源与茶业经济发展间良性互动关系，促进茶叶全产业链茶业经济模式发展[58]。

1.8 新品种选育

本年度有多个茶树品种通过审定或认定，从浙江缙云地方茶树群体自然突变体培育的黄化茶树品种‘中黄2号’通过浙江省非主要农作物品种审定[59]。从浙江省建德乾潭红狮岩半野生‘鸠坑种’茶树突变体选育的‘中白1号’完成了适应性试验，为晚生品种，制茶品质优于‘福鼎大白茶’，抗逆力强[60]。从‘湘波绿’和‘四川古蔺牛皮茶’人工杂交后代选育的‘湘牛大叶茶’完成了品种比较试验。‘湘牛大叶茶’为大叶类，中生种，芽叶肥壮、持嫩性强，产量较高；春季一芽二叶水浸出物42.55%、茶多酚28.00%、氨基酸3.77%；制红茶花果香高长、持久；抗寒、抗旱、抗病虫能力均较强，是高香型优质大叶红茶新品种[61]。从黄金茶群体单株选拔培育的特早生绿茶新品种‘黄金茶168’完成了品种比较试验，该品种春季一芽一叶萌发期比‘福鼎大白茶’平均早14.7天，产量高17.96%，氨基酸4.86%，抗寒性、抗旱性、抗病虫性强[62]。

另外，26个茶树品种申请了植物新品种保护(PVP)，并进行了SSR分子标记鉴定和系谱关系分析[63]。

2 国外茶树遗传育种研究进展

2.1 印度

茶树育种资源研究有新进展。印度与中国科学家从中国和印度收集大叶种茶树样品进行DNA分析比对后认为，中国大叶种茶与印度大叶种茶属于不同的基因家族，从印度取样的中小叶种茶树似乎是从中国直接引种的[64]。以Him Sphurti (H), TV23 (T)和 UPASI-9 (U) 3个品种为材料进行RNA-seq分析显示，茶叶发育阶段对基因表达影响的强度似乎大于季节和品种类型的影响；咖啡因生物合成相关基因如MXMT, SAMS, TCS和XDH的关键调控因子是季节和发育阶段[65]。

抗病育种有新发现。茶树泡状枯萎病(blister blight，BB)的病原是抓损外担菌(E.vexans)，印度学者在20天发病周期中分4个阶段分别对抗病和感病的茶树品种取样进行RNA-seq分析，组装获得约7900万reads和37790 uniqene转录本，筛选出149个差异表达的BB抗性相关基因。实时定量PCR测试显示，RPM1, RPS2和 RPP13基因强表达诱导水杨酸和茉莉酮酸等抗微生物化合物的生物合成是抗BB病原必要的[66]。用茶树根构建cDNA文库，经过密码子用法分析显示，编码亮氨酸的频率最高(9.92%), 色氨酸最低(2.0%)。幼根干旱诱导基因比较揭示，根系正常生长需要的4.83 %基因被干旱胁迫诱导，其中10个uniqene 在非生物胁迫下(如干旱、冷冻和盐胁迫)表达增强[67]。

育种分子标记和育种鉴定技术有突破。多酚类是决定茶树品种品质的重要因素，印度学者分析了茶树次生代谢途径中的PAL和CHS 的CAP标记，供试茶树品种样品的儿茶素类总含量变异范围在9～33 mg/g，纯合体PRc1的儿茶素类含量低于杂合体PRc2，在茶树品种TS379种子繁殖后代检测的纯合体和杂合体也表现出同样差异。多远相关分析显示，用CHS2开发的标记与儿茶素类含量之间的相关性强于用PAL开发的标记，并推荐应用CHS2+RcaI杂合CAP标记的无性系作为进一步改良的育种材料[68]。育种鉴定是提高育种效率的重要措施。印度学者开发了经济、快速的高效薄层色谱法(HPTLC)和核磁共振(NMR)技术检测茶叶茶氨酸和儿茶素类化合物[69]。水杨酸甲酯在红茶香气中发挥重要作用。开发了石英晶体微天平(QCM)感应器检测红茶的水杨酸甲酯，对32个大吉岭红茶样品检测结果显示，QCM感应器检测结果与对照方法GC/MS之间存在显著相关性(r=0.982)[70]。为了减少茶叶品质检测的繁杂样品制作过程，开发了漫反射分光光谱分析法(DRS)，对被测材料进行无损检测。根据性能偏差率判断，DRS可以准确预测CTC红茶样品水分含量、茶红素TRSI和TRSII含量、汤色明度；对总色差和茶黄素的预测准确度为中等[71]。

2.2 日本

日本茶树育种工作主要在茶树遗传多样性、功能育种和抗性育种等领域取得进展。对10个日本地方群体茶树品种的基因流研究显示，春日和京都两地群体茶树品种具有相似的遗传多样性水平，‘春日’群体的遗传多样性水平远低于‘中国’群体，说明日本茶树是引种于中国的个别地区[72]。在茶树功能育种方面，研究者对不同茶树品种测试显示，只有富含黄烷醇类化合物的茶树品种才具有显著降低血浆氧化低密度脂蛋白水平(LDL)的效果，而普通品种则没有显著作用[73]。抗性育种的基础研究取得一些成果，如抗性病原菌的传播方式以及小绿叶蝉的取食方式都取得新进展。茶树轮班病原菌(Pestalotiopsislongiseta)对醌外抑制(QoI)杀菌剂的抗性是日本茶树栽培的严重问题，这种抗性病菌的传播主要通过雨水和采茶机等途径[74]。小绿叶蝉是“籔北种”品种的主要害虫，用直流剌吸电位图谱(EPG)研究昆虫的口针探测行为，根据振幅、频率、电压和电信号来源不同，可以将EPG信号明显分为4种不同的波形；分析显示，小绿叶蝉取食茶树汁液主要从韧皮部，还有部分从叶肉[75]，为抗性育种提供了重要的筛选依据。

2.3 斯里兰卡

抗性育种鉴定技术获得新进展。白蚁是斯里兰卡低地茶园的重要害虫。研究表明，白蚁对不同茶树品种茎梗的响应是不同的。对2个敏感品种(TRI 2023, TRI 4042)和2个抗性品种 (TRI 2027, TRI 4049)健康和衰败的茎段进行挥发物鉴定，用嗅觉测定法鉴定其对白蚁的引诱力。结果发现，衰败茎段发出的挥发物对白蚁的引诱力强于健康茎段，敏感品种茎段的挥发性化合物对白蚁的引诱力大于抗性品种[76]。茶树泡状枯萎病(BB)是斯里兰卡茶树的主要病害，病害危害程度的可靠评估方法对抗病茶树筛选非常重要，研究者开发了6项指标评估法，其中3项是经验性指标，3项是客观指标；把茶树对BB的抗性分为0～9级；对3个不同茶区的已知抗性的不同茶树品种评估结果显示，该法应用简便、区分明显准确[77]。

品质鉴定技术有创新。为了准确鉴定不同品种样品化学成分，科伦坡大学研究者开发了简易的HPLC法，用于同时分离和定量检测茶叶样品的儿茶素类和咖啡因，主要设备为苯基柱(2.1 mm×150 mm)和UV检测器(280 nm)，流动相为：已腈/冰乙酸/去离子水(8∶1∶91 v/v/v)，流速0.5 mL/min；方法比已报道的方法简单，但分离效果良好[78]。黄酮类及其苷类与茶叶感官品质和生理功能密切相关，对斯里兰卡茶树资源测试显示，中国变种茶树的杨梅素、槲皮素、总黄酮类含量高于阿萨姆变种和毛叶变种；因黄酮及其苷类对感官品质和抗氧化等功能有重要影响，因此提出黄酮及其苷类可以作为茶树品种筛选的指标[79]。

2.4 非洲

为了培育低铝茶树品种，肯尼亚与英国合作，探索影响茶树铝累积的因素。结果显示，土壤尘埃污染、茶园年龄、修剪后年份、表土铝饱和度4个因子是促进茶树铝累积的主要因素；而海拔高度和采摘前的降雨量两个参数则与茶树铝累积量成反比。田间观测结合施用石灰和硫磺都证明，土壤pH对茶叶铝含量没有显著影响，指出：通过改变土壤pH是无法控制茶叶铝含量的[80]，培育新品种是降低茶叶铝的有效途径。

茶树育种分子标记研究有新发现。根据23个SSR和3段质粒DNA研究了收集自非洲8个国家的280份茶树资源的遗传多样性和亲缘关系。结果表明：遗传多样性指数为0.652；结构分析显示，非洲茶树资源可以分为中国变种、阿萨姆变种和镶嵌杂合类型，中国变种进一步分为南非和东非2个类群，栽培类型的茶树主要是阿萨姆变种，为非洲茶树资源开发、利用和保护提供了基础资料[81]。基于23个SSR基因位点的遗传数据，进一步对肯尼亚茶叶研究所资源库193份茶树资源的分析，检出266等位基因，每个基因位点的等位基因数为1～9个，尽管阿萨姆变种在东非广泛种植，但其遗传多态性却很低，而毛叶茶的遗传多态性则很高[82]。研究结果进一步证实，东非茶树资源具有复杂的育种历史，阿萨姆变种是东非茶树育种的主要素材，遗传贡献率最大。

提出了抗旱育种的鉴定方法。旱害是影响非洲茶叶生产的重要因素。非生物胁迫常干扰植物代谢，而植物为了生存则需要重新调整代谢途径；因而在干旱过程，多元醇、糖类、氨基酸等渗透物会产生累积作用，干旱敏感品种的失水速率要比耐旱品种快；南非研究者发明了耐旱力短时凋萎评价法(SWAPDT)，用于快速鉴定茶树品种耐旱力[83]。

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Advances in genetics and breeding of tea plant in 2016

LIANG Yuerong1, LU Jianliang1, YE Jianhui1, ZHAO Dong1, MA Shicheng2, YE Cuiping2, YUAN Congbo3, ZHENG Xinqiang1*

(1.Zhejiang University Tea Research Insstitute, Hangzhou 310058; 2.Wuzhou Liubao Tea research institute，Wuzhou 543003；3. Rizhao City Yuyuanchun Tea Co., Ltd，Rizhao 276800)

The genetics and breeding of tea plant are important research areas of tea science disciplines, which involve the study on genetic mechanism and breeding technology of tea plants. In 2016, there were 154 academic papers involving in the research field of genetics and breeding of tea plants, among which 80 were published in domestic journals. The topics of these papers included tea germplasm resources and their classification, innovation of breeding materials, identification and breeding of improved tea cultivars, propagation and cultivation of the obtained thoroughbred tea cultivars. The advances in tea genetics and breeding in 2016 were reviewed in the present paper, which provides reference for related researchers.

Genetic resources; breeding materials; breeding identification; new cultivars; thoroughbred; functional breeding

2017-02-15

山东省农业科技发展资金“北方茶叶良种筛选及高效栽培与加工技术示范”项目和国家茶叶产业技术体系岗位科学家项目(CARS-23)。

梁月荣(1957年-),教授，从事生物技术与茶资源利用研究；*

， yrliang@zju.edu.cn

S571.1;S502

A

0577-8921(2017)01-010-09