玉米细胞质雄性不育的研究及其利用

周昆

摘 要：概述了玉米细胞质雄性不育的分类、遗传基础、研究概况、应用类型等。玉米细胞质雄性不育系分为T、C、S三大类群，其利用前景以C群不育系最为广阔，S群不育系次之，T群不育系因专化感染T小种而较少应用。

关键词：玉米；细胞质雄性不育；不育系

目前我国配制的玉米杂交种有质量问题，据河南省检测中心1994年在五省37个单位抽查108份玉米种子，合格率仅为2.8%，其中88份杂交种无一份达国家二级标准，1995年国家抽检检测，合格率仅为8.6%，其中杂交种仅一份合格。本文简述了玉米细胞质雄性不育的研究及其利用。

一、玉米细胞质雄性不育材料的分类和特性

1.根据育性恢复专效性分类

Beckett（1971）用Tr、K55、W23、1151等4个具有不同恢复基因的自交系作父本与不育系杂交，根据后代的育性反应，将供测试的30种不同来源的雄性不育系的胞质划分为T、S、C三个组群。其分类程序如下：

郑用琏（1982）研究了国内若干细胞质雄性不育系的胞质类型，提出了一套胞质测验种。

2.根据分子水平分类

大量研究结果表明，胞质雄性不育基因的主要载体是线粒体，Pring（1980）运用限制性核酸内切酶技术，根据被限制性内切酶消化的线粒体DNA电泳模式的特异性，将C组群内不育类型分为3个亚组，即CⅠ：C型，CⅡ：RB、Bb、PR、E，CⅢ：Es（El）。Kalman等

3.各群雄性不育系的主要特性

（1）T群，该群雄性不育系的不育性极其稳定，花药完全干瘪不外露，花粉败育较彻底，败育花粉形状多种，以菱形三角状为多，并呈透明空胞，比正常花粉粒小。T群不育系最显著的表型特征是对玉米小斑病菌T小种高度专化感染，在生产上难以应用，仅在高纬度的冷凉地区有少量使用。

（2）S群，该群雄性不育系雄穗上的花药由露出颖壳到完全露出颖壳，花药大多数不开裂，有少数半裂到全裂。花粉败育不彻底，多呈不规则的三角形，数量因遗传背景和环境而有差别。其育性不稳定，随环境变化而变化，对T小种不专化感染。

（3）C群，该群雄性不育系雄穗生长正常，但花药不开裂，也不外露，花药干瘪，花粉败育，呈透明三角形，属稳定的不育群，对T小种具有较强的抗性。

二、玉米细胞质雄性不育的遗传基础

生物的细胞质遗传物质一般存在于叶绿体DNA、mtDNA、质粒及附加体DNA中。LevingsⅢ（1976）用PEFA技术从分子水平上证明玉米CMS的胞质育性基因存在于mtDNA上。根据玉米mtDNA的粘粒基因文库的重迭克隆，推导出玉米mtDNA是单环状分子（主DNA），约500～700kb。已有46个基因被定位在mt主DNA上（Fauron，1995）。玉米mtDNA环状分子有许多重复序列，可导致多种重组事件发生，使线粒体基因重排。线粒体DNA上的育性符合母性遗传规律。最近有人开始从表达水平上研究玉米CMS的质育性基因，发现四种胞质有不同的特异蛋白。如T胞质中有13kb的多肽，N胞质中有21kb的特异蛋白，C胞质中有17.5kb的特异蛋白，S胞质存在58～84的8条高分子量特异蛋白（Forde，1980）。这些特异蛋白可能与育性表达有关。

三、玉米胞质雄性不育系和恢复系的转育

利用玉米胞质不育系进行杂交种生产，可以提高种子纯度和产量，降低成本，但其利用的前提是必须解决不育系、保持系和恢复系的配套问题。不育系的转育常常采用回交转育方法。此外，还可以通过其它方式如辐射、自然突变或从优良自交系与恢复系组成的综合杂交种中再分离出不育系等方法，创造出新型的雄性不育系。

四、利用玉米胞质雄性不育应注意的问题

1.雄性不育利用需要完成三系配套。在雄性不育育种中，常采用回交转育法选育不育系和恢复系，但常常是在肯定优势组合后才进行亲本转育工作。在选育不育系和恢复系时除需要考虑配合力、抗性、农艺性状、丰产性外，还需要考虑不育系的稳定性和恢复系的育性恢复能力，因而同正常细胞质育种相比，较为复杂，时效性也差。

2.需要利用多种细胞质类型配成多系杂交种，避免遗传的脆弱性。1970年美国玉米小斑病T小种大范围流行，造成330亿美元的巨大损失，这一惨痛教训使人们自今记忆犹新。

3.细胞质雄性不育杂交种的育性恢复程度易受环境影响。据陈伟程指出，不同年份、不同生态、气象条件对恢复性都有不同程度的影响，不同播期情况下，胞质群间以及群内组合间的恢复性表现也不完全一致。因此需要在细胞质杂交种中掺入一定比例的正常细胞质杂交种，解决杂交种恢复性波动的问题。

五、结语

我国由于种种原因，在雄性不育技术的研究和利用上，与国际存在着较大的差距，为此我们要在科研投入、育种手段、发掘、整理方面加大力度，使我国玉米雄性不育利用上一个新的台阶，赶上世界先进水平。目前利用细胞质雄性不育进行三系配套的关键是，选育不育程度高、不育性遗传稳定的不育系和强恢复系。

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