7月龄方斑东风螺形态性状对体质量的通径分析

赵 旺, 于 刚, 王江勇, 严俊贤, 杨 蕊, 吴开畅

(1. 中国水产科学研究院南海水产研究所, 热带水产研究开发中心, 海南 三亚 572018; 2. 农业部南海渔业资源开发利用重点实验室, 广东 广州 510300)

方斑东风螺(Babylonia areolata)俗称“花螺”, 隶属腹足纲、新腹足目、蛾螺科、东风螺属, 在中国主要分布于福建、广东、广西和海南等地。东风螺肉质鲜美、营养丰富, 广受人们的喜爱, 是中国东南沿海重要的经济养殖贝类。目前, 关于东风螺的研究有养殖[1-2]、营养[3]、生理生化[4-5]、病害[6]等方面, 而东风螺人工育种[7]的研究虽有报道, 但仍缺乏对亲本选育的研究。东风螺作为一种食用贝类, 通常将体质量定为选育指标之一; 表型性状作为物种分类的重要依据, 是生物种群长期进化形成的固有属性,也是环境条件对其生长状况优劣程度的综合体现[8]。通过多元分析东风螺形态性状对体质量的影响, 揭示形态学特点, 进而可进行性状的筛选, 因此该方法已广泛应用于水产育种研究中[9-13], 目前还未见有关方斑东风螺形态性状与体质量的相关关系研究的报道。生产上, 7月龄的方斑东风螺已达到商品螺的规格, 保留生长速度快、形态完好的方斑东风螺亲本进行育种, 而了解 7月龄方斑东风螺形态性状对体质量的影响对亲本的挑选具有指导意义。本研究随机测定150粒7月龄方斑东风螺的表型性状数据,分析各性状间的相关关系及形态性状对体质量的影响, 并结合逐步回归分析建立 7月龄方斑东风螺形态性状对体质量的回归方程, 通过对回归方程中的形态性状与体质量进行曲线模型拟合, 筛选最优拟合曲线模型, 以期为方斑东风螺优良形态性状的选育提供参考。

1　材料与方法

1.1　材料

150粒试验用7月龄方斑东风螺随机采自海南万宁某东风螺养殖示范基地, 是东风螺海南群体亲本繁育产生的子代。东风螺流水养殖于室外遮阳陆基水泥池内(规格: 300 cm×700 cm×100 cm), 池内铺粒径为 1~3 mm细沙, 日换水量为 200%~400%, 养殖密度为 1 000粒/m2, 水温 22~32℃, 盐度 27~34,pH7.5~8.3, 溶解氧≥5 mg/L; 饵料以冰鲜小杂鱼为主, 生蚝、虾肉及蟹肉为辅, 日投饵量为3%~10%。

[Foundation: Special Funds for the Construction ofModern Agricultural Industry Technology System, No.CARS-49; Special Project of Fishing-Port Construction and Fishery Industry Development of Guangdong,No.A201601B11; Agricultural Science and Technology Innovation Project of Sanya, No.2015KJ05]

1.2　测量方法

参考相关文献[14-15]方法, 使用电子天平(精确度为 0.01 g)称量体质量(Y), 游标卡尺(精确度 0.01 mm)测量壳高(X1)、壳宽(X2)、壳口高(X3)、壳口宽(X4)、厣长(X5)、厣宽(X6)、体螺层高(X7)、次螺层高(X8)、三螺层高(X9)、次螺层宽(X10)、三螺层宽(X11)等 11个长度指标。

1.3　统计、分析方法

变异系数 CV=(标准差 SD/平均值 MN)×100%[16]。

相关系数、通径系数以及回归曲线的拟合以杜家菊等[17]的方法为准。

采用软件SPSS 19.0和Excel对形态性状和体质量等数据进行统计分析。先获得各性状的描述性统计结果, 然后通过相关分析和通径分析, 确定各形态性状对体质量的直接作用与间接作用的大小; 再经逐步回归分析, 构建 7月龄方斑东风螺形态性状对体质量的多元回归方程及偏回归系数检验; 并以回归方程中的形态性状为自变量, 体质量为因变量进行曲线模型拟合, 筛选最优拟合模型。

2　结果与分析

2.1　7月龄方斑东风螺各性状的基本统计结果

经统计, 各形态性状的表型参数如表1所示, 体质量的变异系数最大(31.51%), 而壳高的变异系数最小(11.35%), 而其他性状的变异系数为 11.47%~18.22%, 说明在 7月龄方斑东风螺的各性状中, 体质量具有较大的选择潜力, 可作为亲本选择的目标性状。

表1　7月龄方斑东风螺各形态性状的描述性统计Tab. 1 Descriptive statistics of morphometric attributes of 7-month-old B. areolata

2.2　7月龄方斑东风螺各性状间的相关分析

7月龄方斑东风螺各形态性状间的相关性如图2所示, 各性状间的相关性都达到极显著水平, X1与X7的相关系数最大(0.951), X7与 X9的相关系数最小(0.519); 而各形态性状与体质量的相关性中, 相关系数最大的为X2(0.950), 最小的为X9(0.636)。

2.3　7月龄方斑东风螺形态性状对体质量的通径分析

表3为7月龄方斑东风螺形态性状对体质量的通径系数。经显著性检验, X2对体质量的通径系数达到了极显著水平(P<0.01), X3、X7和 X10对体质量的通径系数达到了显著水平(P<0.05)。在这4个形态性状中,X2的通径系数最大(0.373), 即对体质量的直接作用也最大, 而 X3、X7和 X10对体质量的影响较小, 分别为0.157、0.290和0.147; 从间接结果来看, X3对体质量的间接影响最大(0.719), 间接影响最小的为X2(0.533)。

2.4　7月龄方斑东风螺形态性状对体质量的决定系数

通过计算得出主要形态性状对方斑东风螺体质量的决定系数(表 4)。结果显示, 直接决定系数与间接决定系数的总和为0.852, 表明选取的X2、X3、X7、X10等4个形态性状是影响7月龄方斑东风螺体质量的主要性状, 其他的性状对体质量的影响不大; 而这4个性状对体质量的影响也存在差异, X2对体质量的直接决定程度最大(0.139), 远高于其他性状, 决定程度较小的是X10(0.022); X2和X7共同作用对体质量的决定程度最大为0.197, X3和X10共同对体质量的决定程度最小(0.037); 可见, 7月龄方斑东风螺体质量主要由X2和X7决定, 其次为X3和X10。

表2　 7月龄方斑东风螺各形态性状间的相关系数Tab. 2 Correlation coefficients among morphometric attributes of 7-month-old B. areolata

表3　7月龄方斑东风螺各形态性状对体质量的通径分析Tab. 3 Path analysis of morphological attributes to body weight of 7-month-old B. areolata

表4　7月龄方斑东风螺形态性状对体质量的决定系数Tab. 4 Coefficient of determination of morphological attributes to body weight of 7-month-old B. areolata

2.5　多元回归方程的构建

通过多元回归分析, 剔除偏回归系数不显著的形态性状, 利用偏回归系数显著的形态性状与体质量建立 7月龄方斑东风螺形态性状与体质量的多元回归方程:

方程式中, Y为体质量, X2为壳宽, X3为壳口高, X7为体螺层高, X10为次螺层宽。方差分析显示, 多元回归方程的回归关系达极显著水平(F=535.874, P=0.000<0.01), 其调整R2=0.935。经显著性检验该回归方程的偏回归系数, 所选的X2、X3、X7和X10等4个形态性状对方斑东风螺体质量的偏回归系数达到显著或极显著水平(X2: t=6.027, P=0.000<0.01; X3: t=2.589, P=0.011<0.05; X7: t=5.527, P=0.000<0.01; X10: t=3.655,P=0.000<0.01)。

2.6　曲线模型拟合

多元回归方程中的 X2、X3、X7和 X10等 4个形态性状为自变量, 体质量为因变量, 分别进行曲线模型拟合, 拟合函数模型包括: 线性函数、对数函数、倒数函数、幂函数和指数函数。拟合结果显示(图1~图4), 7月龄方斑东风螺X2、X3、X7、X10与体质量的最优拟合模型分别为幂函数模型、幂函数模型、幂函数模型、线性函数模型, 回归方程分别为:Y=0.0034X22.5128, Y=0.0034X32.4349, Y=0.0015X72.5967,Y = –6.4964+1.3293X10, R2分别为: 0.9351、0.8834、0.8877、0.7293。

图1　方斑东风螺壳宽与体质量的曲线拟合结果Fig. 1 Model curve estimation results of shell width versus body weight of B. areolata.

图2　方斑东风螺壳口高与体质量的曲线拟合结果Fig. 2 Model curve estimation results of aperture height versus body weight of B. areolata.

图3　方斑东风螺体螺层高与体质量的曲线拟合结果Fig. 3 Model curve estimation results of body whorl height versus body weight of B. areolata.

3　讨论

3.1　影响 7月龄方斑东风螺体质量主要形态性状的确定

图4　方斑东风螺次螺层宽与体质量的曲线拟合结果Fig. 4 Model curve estimation results of the second whorl width versus body weight of B. areolata.

通过通径分析可将自变量和因变量之间的相关关系分解为自变量(形态性状)对因变量(体质量)的直接作用和间接作用两个部分[18]。在本研究中, 各形态性状与体质量的相关系数均达到极显著的水平, 相关系数为 0.636~0.950。通径分析发现, 壳宽、壳口高、体螺层高、次螺层宽等 4个形态性状对体质量的直接影响达到显著或极显著水平, 其中, 次螺层宽对体质量的直接影响最小, 但是它通过壳宽、壳口高、体螺层高对体质量产生较大的间接作用, 而壳宽对体质量的直接作用最大, 但是它通过壳口高、体螺层高、次螺层宽对体质量产生的间接作用却较小。可见通过各性状间表型相关系数并不能正确判断各形态性状对体质量的影响大小, 而通径分析可在表型相关分析的基础上进一步找出影响体质量的主要形态性状。研究结果与实际生产相符: 方斑东风螺呈螺旋圆锥形, 其体质量主要集中在体螺层, 这与研究结果得出的影响体质量最主要形态性状是壳宽和体螺层高相符, 即更大的体螺层具有更宽的壳宽和更高的体螺层, 因此可获得更重的体质量。

偏回归系数的显著性检验结果显示, 壳宽、壳口高、体螺层高、次螺层宽对方斑东风螺体质量的偏回归系数均达到极显著水平。再经逐步回归分析结果建立了 7月龄方斑东风螺的回归方程, 量化了壳宽、壳口高、体螺层高、次螺层宽等 4个形态性状与体质量的综合关系。而将这 4个形态性状分别与体质量进行曲线模型拟合, 获得最优拟合曲线模型,可以更好的反应单一形态性状与体质量之间的关系。拟合结果显示, 4个性状与体质量的6种曲线模型拟合结果均达到极显著水平(P<0.01), 说明所拟合的曲线模型均有意义。从决定系数和 F值来看, 壳宽、壳口高、体螺层高与体质量的幂函数曲线模型的拟合度最高, 即拟合效果最好, 次螺层宽与体质量的线性函数模型的拟合效果最好。这说明不同形态性状的生长模式不同, 适用的曲线模型也不尽相同。

3.2　影响不同贝类体质量的形态性状

贝类通径分析研究发现, 不同的螺类影响其体质量的形态性状不甚相同。孙振兴等[14]对扁玉螺(Neverita didyma)的体质量与形态性状进行了通径分析, 发现影响扁玉螺体质量的最主要性状是壳宽,这与本研究结果相同; 而秦溱[19]发现壳高、体螺层高、壳宽是决定泥东风螺(Babylonia lutosa)体质量的主要形态性状; 福寿螺(Pomacea canaliculata)的体质量主要由壳宽、壳高和壳口宽决定[20]。其他双壳贝类体质量的影响性状也存在差异, 如壳高、壳宽、铰合线长和壳长是决定野生长肋日月贝(Amusium pleuronectes)体质量的主要性状[21]; 外韧带长和壳宽对体重的直接影响较大, 是影响琴文蛤(Meretrixlyrata)体重的主要因素[22]; 严俊贤等[23]研究认为黑蝶贝(Pinctada margaritifera)的壳高、壳宽和壳长是进行选育时的重要性状。不同生长时期, 影响贝类体质量的形态性状也可能不同。李莉等[24]发现不同贝龄期影响毛蚶(Scapharca subcrenata Lischke)体质量的主要因素是不同, 壳长是影响 1龄毛蚶体质量的主要因素, 壳长和壳宽是影响 2龄毛蚶体质量的主要因素, 壳宽是影响3龄毛蚶体质量的主要因素; 刘文广等[25]对3月龄、6月龄、7月龄、9月龄和15月龄的华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilis)4个数量性状(壳高、壳长、壳宽和体质量)进行了通径分析, 结果显示壳宽对体质量的通径系数最小, 除7月龄外, 壳高对体质量的通径系数大于壳长; 可见, 不同生长时期选育所依据的选育性状不同。本研究确定了壳宽、壳口高、体螺层高和次螺层宽等4个形态性状是 7月龄方斑东风螺体质量的主要影响性状, 选育时应加强对这4个形态性状的挑选; 养殖生产上, 通过对不同生长时期的方斑东风螺进行选育, 可提高育种效率, 然而, 其他生长阶段形态性状与体质量的关系如何, 选育性状是否仍为壳宽、壳口高、体螺层高和次螺层宽等形态性状, 这都将有待进一步研究。

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