景观格局—生态过程—生态系统服务的系统耦合

王书明+张志华

[摘 要]傅伯杰院士提出景观格局、生态过程、生态系统服务三者之间存在着耦合关系：第一，景观格局与生态过程相互影响，景观格局作用于生态过程，同时生态过程对景观格局形成反馈。第二，土地利用格局的变化带来生态系统过程的改变，生态系统过程的改变影响着生态系统服务的供给。第三，需开展基于生态系统服务的景观生态管理，集成有利于景观可持续发展的管理方案，根据生态系统服务的评估结果，为土地利用决策提出建议，将景观生态规划设计的改善方案反馈到景观空间单元上，以促进土地资源的合理配置与景观格局的优化。此外，景观生态学中的景观格局—生态过程—生态系统服务三方耦合概念也适用于海洋生态系统。

[关键词]景观生态学；景观格局；生态过程；生态系统服务

作为一门新兴的交叉学科，景观生态学于20世纪30年代源起于欧洲，并在北美发展壮大，主要应用于土地利用与规划、资源开发与管理、生物多样性保护等领域。中国的景观生态学研究在历经数十年的发展过程中，一方面紧随国际研究的前沿动态，另一方面也逐渐形成了自己的特色，尤其是与城市景观生态、生态脆弱区的景观生态、生态恢复等相结合的研究，目前在国际上已占有一席之地。傅伯杰院士多年来一直从事景观生态学研究，并于1999年当选为国际景观生态学会副主席，他在土地利用格局、生态过程及尺度效应方面的研究为中国景观生态学的发展做出了卓越的贡献。此外，他将生态系统服务引入景观格局与生态过程的研究中，不仅服务于国家的生态文明战略，而且将自然科学和社会科学结合起来，为景观生态学的发展提供了新的思路和方向。本文通过对其景观生态学思想进行述评，力求加强对景观格局、生态过程、生态系统服务之间相互作用机理的理解，从而把握中国景观生态学研究的前沿动态。

一、景观格局与生态过程的耦合及其尺度转换

（一）格局与过程

傅伯杰提出，格局是形成对世界认识的外在表现，过程是对事物发展变化的机理进行描述，而格局和过程一般指的是不同的景观或地理单元在空间上所具有的关系及对这种关系进行响应的演变过程。就格局而言，它的这种空间关系可以从两个方面来理解：第一个方面是斑块的内部层次，即斑块的大小、形状、数量和类型，它们都有其生态学意义；第二个方面是斑块的空间组合，不同的空间组合具有不同的功能。就过程而言，既包括元素和物种的分布与迁徙、能量转换等自然过程，也包括人口迁移、文化传播等社会文化过程。因此，格局与过程是相互影响、相互改变的①，而且是相互作用的，格局的形成受自然环境、地理因素、人类活动等各种过程因素的影响，反之，格局的空间分布也从多方面影响着过程。

（二）尺度及时空效应

景观的生态过程中既包含着时间尺度，也包含着空间尺度，如果时间和空间尺度发生了变化，景观格局及其异质性也会发生改变。因此，任何离开尺度的关于景观格局、异质性、生态过程的研究都是没有现实意义的，断不能将在一种尺度上得出的研究结论盲目地推广到另一种尺度上去。傅伯杰认为，从生态学的角度来看，尺度是指所研究的生态系统面积的大小（即空间尺度），或是指所研究的生态系统动态的时间间隔（即时间尺度）。自然、生态的变化过程是非常缓慢的，因此，只有扩展时间尺度，作长期的研究，才能对变化的因果关系进行解释。一般而言，景观的动态过程多发生在平方公里的空间尺度和百年的时间尺度上。此外，时空尺度相互之间也会产生一定的影响，比如在空间上景观尺度的扩展也会造成时间的延迟，空间尺度越大，其过程就会越复杂，所需时间就越长②。景观格局、过程的相互作用具有较强的尺度依赖性。为了促进景观生态学的发展，尺度转换成为了学者们研究的一个方向。傅伯杰指出，在尺度转换方面，要依据地理现象和过程的尺度效应特征与规律，进行尺度上推和下推，要分析其在环境梯度上的变化规律，了解多种相关环境因子的综合作用，并抓住主控因子的变化对尺度效应和尺度变异规律的贡献③。尺度转换是为了解决格局和过程之间跨尺度相互作用的问题，但是这种相互作用充满了复杂性和动态性，因而关于尺度转换问题的研究依然任重而道远。

（三）综合与集成

傅伯杰认为，在景观格局—生态过程的研究中，需要综合多种实验观测手段和研究方法，在景观尺度、区域尺度甚至全球尺度上开展综合研究，并在此基础上实现景观格局—生态过程研究中的要素集成、过程集成和区域集成。

1.要素集成

景观格局—生态过程受自然、生态、经济、社会等多种因素的影响，仅仅自然要素不能反映大的区域尺度甚至是全球尺度上的活动特点。因此，应将人类活动纳入过程中，对多种要素进行集成分析，考虑自然社会经济要素的集成和相互作用以及要素的尺度效应。

2.过程集成

过程集成强调地球表层系统各个过程之间的相互关联，注重自然过程、人文过程以及物理过程、化学过程和生物过程之间的耦合研究，强调人类活动影响下的景观格局—生态过程的综合研究，突出自然地理过程与生态过程的耦合研究等。

3.区域集成

地球表面存在着明显的地域差异和区域分异规律，可以分为全球、区域、小流域等多个尺度与层次。为了更好地展现研究对象的整体性和全局性，景观格局—生态过程的区域集成研究通常从不同尺度与层次的过程发生机理进行研究，并需要进行尺度效应和转换分析④。通过开展综合与集成研究，将各种要素、各方过程、各个尺度综合起来，从整体性出发将更有利于格局—过程相关研究的开展。

（四）景观格局与生态过程耦合

景观格局一般指空间格局，是指大小和形状不一的景观斑块在空间上的配置。生态过程包括自然和人文两个方面。人类活动与人类文明的发展，一方面对自然景观产生了巨大的破坏作用，另一方面也将自然景观逐渐改造为有利于人类生存的空间格局①。傅伯杰指出，景观格局与生态过程之间的相互联系与相互作用为景观生态学提供了基础，并且这种相互影响和相互作用是多种多样的，二者不可分割，忽略任何一方，都无法做到准确把握景观的特性及对其进行全面的理解，因而将景观格局与生态过程进行耦合研究是非常必要的。耦合研究包括两种途径：一是基于直接观测的耦合，二是基于系统分析与模拟的耦合。基于直接观测的耦合所开展的空间尺度相对较小，它在一定的或已知的格局变化条件下，对所关注的生态过程及其响应进行观察和监测，并建立起二者之間的逻辑或方程关系。但是由于基于观测的耦合在观测尺度上具有一定的局限性，其研究成果不能直接作为较大尺度景观格局与生态过程耦合研究的结论，只能为其提供基础和参考。从较大尺度来看，景观格局与生态过程的耦合所涉及的因素有很多，直接观测的耦合无法有效发挥作用，这时需要运用系统分析和模拟的方法来实现，以此弥补直接观测在数据获取、保持数据的连续性等方面的不足，并对其内在机制和薄弱部分进行提炼和诊断分析，这种方法已成为耦合研究的重要手段②。在不同的尺度上，生态过程研究关注的侧重点以及格局与过程耦合途径都存在着不同之处，因而要从整体角度开展多重尺度的耦合。

二、土地利用驱动下生态系统过程与服务相互作用

（一）土地利用变化与生态系统过程

傅伯杰认为，土地利用是指人类根据土地的自然属性和特点，为了达到一定的目的，通过一系列的手段而对土地实施长期管理的经营活动。而景观格局本身就是不同土地利用类型斑块镶嵌体中各景观要素的数量和空间分布，因而与土地利用有着外延上的从属关系。生态系统过程是指生态系统内部以及不同生态系统之间物质、能量、信息的流动和迁移转化过程的总和，其研究对象包括土壤—生物—大气间水循环、水平衡、养分循环、能流、微量气体产生、输送和转化、有机物及金属元素的分解、积累、传输等微观过程。土地利用发生变化后，对景观格局的面貌也会产生影响，并且对景观中存在的生态过程在时间和空间上的分布也影响较大，这些生态过程包括能量循环、土壤水分的流动、土壤侵蚀等。土地利用对土壤水分的影响从生态系统、坡面、小流域、区域等不同尺度表现出不同的土壤侵蚀过程。此外，人类活动干预下的不同土地利用对水土流失也产生影响，尤其是植被空间配置对水土流失的影响更为显著。由不同土地利用构成的景观也影响着土壤养分的分布和迁移，土地利用活动对土壤养分所处的环境条件产生了影响，进一步导致了土壤养分的流失与减少。土地利用格局对碳排放同样产生影响，在坡面尺度下，坡耕地向荒草地和灌木林地的转变，以及荒草地的自然演替，都能显著提高土壤有机碳的固定能力，而土地利用类型配置方式不同，其固碳效益也各不相同③。随着人类活动对自然环境产生日益显著的影响，土地利用变化不断地改变着景观格局与结构，形成新的土地利用格局，并不断调节着土壤的水分、养分的循环及土壤侵蚀等过程。适宜的土地利用格局能够促进土壤水分、养分的循环，减缓土壤侵蚀过程，反之，不合理的土地利用格局将带来土壤水分和养分的失调，加剧土壤侵蚀，从而导致水土流失和土地退化等问题。

（二）土地利用—生态过程—生态系统服务之间的驱动与反馈

生态系统服务是生态系统为人类提供的多种益处，这种益处与服务有的是有形的，有的是无形的，主要分为供给、调节、文化、支持四种服务类型①。傅伯杰指出，生态系统服务在人类社会的存在和发展过程中一直扮演着生命支持系统的角色，良好的生态系统服务的提供为人类社会提供了重要的发展基础，而当生态系统受到破坏或退化时，人类将会面临着多种生态问题的威胁。生态系统为人类提供服务的方式通常经由各种生态过程表现出来，人类活动通过不同的土地利用策略对生态系统施加影响，改变生态过程，进而影响生态系统服务的供给。一般来说，在土地利用过程中，如果人类的活动与干扰较少，生态系统则会提供较高的调节与支持服务，供给服务的提供相对较少；相反，如果人类的活动强度增大，则供给服务的提供也相应加强，调节和支持服务则会减弱。土地利用变化对自然系统会产生一定的影响，进而也会持续作用于生态系统，导致生物地球化学循环、水文过程和景观动态过程的变化，而生态系统状态、特征和功能的变化，必将影响生态服务的供给。因此，土地利用、生态过程与生态系统服务之间是一个驱动与反馈的关系。通过土地利用和生态过程变化趋势进行分析，可以对生态系统服务的情景进行分析，并预测生态系统服务可能存在的脆弱性；反过来，通过对生态系统服务在时间尺度和空间尺度上的变化过程进行分析，也可以作为土地利用优化配置的依据②。土地利用格局的变化带来生态系统过程的改变，生态系统过程的变化影响着生态系统服务的供给，不同的土地利用类型以及不同的土地利用强度最终对生态系统服务也会产生不同的影响，土地利用、生态过程、生态系统服务三者之间是相互作用、相互驱动和反馈的。

三、基于生态系统服务的景观格局优化与设计

（一）基于生态系统服务的生态系统管理

傅伯杰提出，生态系统管理是指为了达到一定的目标，制定出一系列合理的、能够促进生态系统服务高效率、持续性提供的管理措施以及与此有关的规章、制度、政策、教育和公众行为的总称。生态系统管理的内涵较为广泛，主要包括：明晰的管理目标，时间与空间尺度，合适的生态系统结构，各种生态系统服务之间的协调，对管理效果进行监测评估，利益相关者的参与，等等。由于人类对不同生态系统干预能力和利用目的不同，各生态系统管理的目标以及管理强度也就大不相同。从生态系统管理的含义来看，生态系统服务是生态系统管理的核心，并且各种生态系统服务之间也存在着复杂的关系，某一种生态系统服务的变化，必将影响到其他服务的变化，因而如何协调这种关系是制定生态系统管理策略的关键所在③。要促进生态系统结构的优化，加强生态系统管理，促进可持续发展，就应该关注生态系统服务之间的权衡与协同关系，加强生态系统服务的集成研究，促进生态系统服务的优化。

1.生态系统服务之间的权衡与协同

生态系统服务之间存在着非常复杂的关系。傅伯杰指出，由于受人类对生态系统服务需求偏好的影响，引发了生态系统服务之间的权衡与协同问题。人们通过改变土地利用类型，直接造成了生态系统服务之间的空间竞争，或者为多种服务供给之间的相互因果关系带来间接的损害，从而引起了多种生态系统服务之间不利的权衡关系。在土地利用决策规划中应着重考虑这种权衡关系，可从时间上的权衡、空间上的权衡及可恢复性程度三个方面来权衡分析决策的影响结果。生态系统服务的协同，是指当人们在消费和使用某种生态系统服务时，会影响与其相关联的其余种类的生态系统服务的增加或减少④。权衡意味着相互竞争，协同意味着相互促进，要促进生态系统服务的优化，必须以生态系统服务之间权衡与协同关系的研究为基础。

2.生态系统服务的集成与优化

生态系统服务的复杂性使得生态系统服务的集成研究成为必要。中国土地利用类型多样，生态系统服务也呈现出复杂的空间异质性。傅伯杰提出了生态系统服务集成研究的一般思路：分析不同尺度生態系统服务类型的相互作用和时空变异，探讨不同土地利用情景下生态系统服务的集成方法；通过促进生态过程与景观格局动态模型之间的耦合，构建起生态系统服务在区域尺度上的集成模型；揭示区域生态系统服务动态变化和空间变异规律；通过多源数据集成，发展区域生态系统的空间表征方法①。通过开展生态系统服务的集成研究，掌握生态系统服务导致的生态过程及其驱动因素，对生态系统服务的关系及其时空变异进行量化研究，为决策者及政策制定者提供最佳的生态系统格局组合方式，促进生态系统服务的优化与区域生态系统的管理。

（二）景观生态管理与景观格局优化设计

傅伯杰提出，景观生态管理作为生态系统管理在景观尺度上的实践，是景观生态分类与评价的自然延伸，以恢复和维持景观生态系统的完整性为目标，将人类活动和文化融入到景观经营中，通过部门协调、学科综合、技术规范以及政策引导等管理手段，将景观生态评价提出的建设性对策、景观生态规划设计方案及相关反馈调控措施切实落实到景观空间单元上，是实现景观资源合理配置与优化，提升景观生态健康水平与安全等级的保障性措施。景观生态管理的目标既包含环境保护也囊括资源开发利用，它强调维持景观多样性的适度水平，维持景观的健康状态，维持景观的可持续性，是一个协调与平衡的过程。景观生态管理的原则涉及异质性，多目标优化，学科和部门综合性，结构和功能整体性，动态性和适应性，综合考虑人的因素，以及公众参与原则②。景观生态管理通过对景观格局、景观过程、景观功能管理的展开，形成管理方案的集合，为景观格局和生态系统结构的优化提供思路与指导。

傅伯杰认为，在进行景观生态规划与设计时，需要从整体上对景观的生态功能以及自然资源所具有的本质特征进行把握，并切实结合当前的社会与经济状况，可以考虑将景观所具有的原始构成要素重新组合或者将新的要素融入进去，从而建立起适宜的景观格局状态，最终达到景观格局的总体功能最优的目的。同时，另一个重要目的是促进人的社会经济活动与自然变化过程之间的融合与协调发展，而这其中的核心任务应是尝试构建一个能够保持可持续发展的区域生态系统。此外，景观生态的规划与设计还应将景观产生的生态过程与社会過程纳入考虑，并对它们之间的时空关系进行有效分析，最终达到保持景观的内部结构，保护景观的功能和生态过程，以及促进土地可持续利用的目标。景观生态功能在一定程度上反映了景观格局和生态过程之间的相互影响、相互联系，因此对景观格局与过程进行分析，有利于促进成功有效的景观规划设计的形成。而成功的景观规划设计与我们对规划区景观的相应理解程度非常相关，因为正如前文所提，景观生态规划设计的核心任务是通过重新组合景观原始要素或引入新的景观要素来达到调整改善景观结构的目的，从而使景观具有更多的异质性③。基于生态系统服务的景观生态管理与景观生态规划与设计在目标上存在一致性，即都致力于景观格局的优化，通过对生态系统服务开展评估，根据结果对景观格局进行优化设计，可以最大限度地发挥景观的生态服务功能。

四、结论与启示

景观生态学将景观格局与生态过程之间的相互影响与联系作为研究的关键问题。一方面，景观格局作为一种驱动力不断改变着生态过程，并且不同的景观格局带来不同的生态过程。另一方面，生态过程也向景观格局作出一定的反馈，成为塑造不同景观格局的重要因素。傅伯杰将生态系统服务引入景观格局与生态过程耦合系统中，力求探讨重要的生态过程与生态系统服务之间存在着何种相互关系，以及揭示景观格局、生态过程、生态系统服务之间的三方耦合机制，如图1所示，这三者之间存在着密切的关联。人类活动不断塑造着景观格局及生态过程，这通常表现为土地利用的变化带来的景观面貌变化和生态过程的时空分布变化，进而对生态系统服务的供给产生影响。景观生态管理以生态系统服务为基础，以维持生态系统的完整性与景观的适度多样性为目标，对生态系统进行管理，集成有利于景观可持续发展的管理方案，根据生态系统服务的评估结果，为土地利用决策提出建议，将景观生态规划设计的改善方案反馈到景观空间单元上，以促进土地资源的合理配置与景观格局的优化。通过对景观格局、生态过程、生态系统服务三者之间进行耦合研究，有利于掌握生态系统服务的形成与作用机理，规范人类活动，促进土地的合理利用，从而实现区域的可持续发展。

一直以来，景观生态学的原理与方法主要应用于陆地生态系统，在海洋生态系统中的应用还鲜有涉及。其实海洋生态系统也充满着异质性，并且其中的等级结构较为明显，海洋本身就是一个巨大的斑块，海洋中也存在着很多小的斑块。因此，景观格局—生态过程—生态系统服务三方耦合概念也适用于海洋，对于海洋的研究也可以以此作为打开研究思路的依据。第一，就海洋景观格局而言，可以根据海洋景观的环境梯度，即纬度地带性、环陆地带性、垂直梯度，将世界海洋的景观生态系统划分为若干个子系统，各个子系统还可以根据异质性继续划分为更小的子系统，它们之间是相互作用的。第二，海洋中也存在着各种各样的生态过程，包括海洋赤潮、海洋溢油、海域使用、海洋动植物的发育过程等。海洋景观格局与海洋生态过程之间同样存在着驱动与反馈的关系，比如围填海造地活动破坏了海岸带的自然景观，也改变了海洋的生态过程，降低了纳潮量，造成了海洋渔业资源的损失，从而导致了海洋生态系统中景观格局的改变，而遭到破坏的景观格局也会对海洋的生态过程产生影响。由于受围填海等人类活动的干扰，海洋景观格局与海洋生态过程受到破坏，这也对海洋生态系统服务的供给产生损害。因此，应建立起海洋景观格局—海洋生态过程—海洋生态系统服务之间的耦合关系，从海洋生态系统服务的变化来推断海洋生态过程与海洋景观格局可能发生的变化，并对人类活动进行规范，这将有利于海洋环境的监测管理，促进海洋的可持续发展。第三，必须从海洋景观生态自身的特点出发创建海洋景观生态学，反过来丰富、完善基于陆地建构的景观生态学，形成海陆一体的新景观生态学①，以用于建设海陆统筹、人文与自然和谐共生的生态文明。