基于围隔实验的沙尘添加对西北太平洋寡营养海区小型浮游植物群落结构的影响❋

衣晓燕， 黄有松， 陈洪举， 王为民， 潘益锋， 刘光兴❋❋， 张 寰

(1.中国海洋大学海洋环境与生态教育部重点实验室，山东 青岛 266100； 2.中国海洋大学环境科学与工程学院，山东 青岛 266100)

基于围隔实验的沙尘添加对西北太平洋寡营养海区小型浮游植物群落结构的影响❋

衣晓燕1, 2， 黄有松2， 陈洪举1, 2， 王为民1， 潘益锋1， 刘光兴1, 2❋❋， 张 寰1, 2

(1.中国海洋大学海洋环境与生态教育部重点实验室，山东 青岛 266100； 2.中国海洋大学环境科学与工程学院，山东 青岛 266100)

沙尘；小型浮游植物；围隔实验；西北太平洋；寡营养海区

亚洲沙尘作为全球沙尘的重要类型，在强气流的作用下，以沙尘暴的形式长距离传输并沉降到西北太平洋[1-2]。根据远程输送模拟和观测的结果，北太平洋海域超过40%的沙尘为亚洲沙尘[3-4]。亚洲沙尘主要集中于春季暴发，沉降量可高达64 kg/km2[5-6]。陆源沙尘作为大气沉降物的主要组成部分，是海洋营养物质和污染物质的来源之一，尤其是寡营养海区外部营养盐(氮、磷、硅、铁等元素)的重要来源[7-8]。

浮游植物作为海洋生态系统的主要初级生产者，其群落结构的改变将影响整个生态系统的结构与功能。有研究表明，在寡营养海域，沙尘可显著影响生物固氮量并促进初级生产力增加[9-11]。研究发现，西北太平洋海洋初级生产力与中国沙尘暴之间显著相关[12-14]。亚洲沙尘可以到达中国台湾以东、日本以南的亚热带西北太平洋低营养盐低叶绿素(Low-nutrient low-chlorophyll, LNLC)海区，影响该海域的初级生产力[15]。也有研究表明，在沙尘传输过程中，铅、铜、镉等痕量重金属以及其他陆源污染物质会粘附到沙尘表面并随之输送到海洋中，这些污染物也可能会对浮游植物的生长产生毒害[8,16-17]。综合而言，沙尘对海洋生态系统中浮游植物的作用机制较为复杂。

大气沉降特别是沙尘沉降对海洋营养物质的贡献及其对海洋生态系统的影响，现已成为海洋科学研究的热点问题之一[18]。本研究通过在西北太平洋寡营养海区进行的沙尘添加下的船基围隔培养实验，探索沙尘沉降入海对西北太平洋典型寡营养海区小型浮游植物生长产生的影响，可为揭示大气沉降物对海洋生态系统的影响提供基础数据和科学依据。

1 材料和方法

1.1 实验沙尘来源与处理

实验用原始沙尘采自内蒙古浑善达克沙地(42°22′28″N，112°58′34″E)，采集后依次经过200、100和20 μm筛绢筛滤，小于20 μm的过筛沙尘经老化处理后[19]，称重密封于1.5 mL的灭菌离心管中，于-20℃干燥低温保存，出海调查时带上船备用。

1.2 实验设计

2014年春季乘 “东方红2号”科学考察船在西北太平洋海域调查，于4月5日在寡营养海区的G7站(29°59′50.9″N, 148°25′14.8″E)进行为期8天的船基围隔培养实验。用Rosette采水器采集5 m层现场海水，经200 μm筛绢滤除大中型浮游生物后，分装到10个20 L的无色透明塑料桶中，每个塑料桶装18 L现场海水，分成对照组和沙尘组(每组各5个培养桶)，对照组不做任何处理，根据Shi等的方法[20]，沙尘组按2 mg/L的浓度加入处理过的亚洲沙尘，密封培养桶，将其置入围隔中，使用现场海水控温培养。培养过程，每天打开培养桶并摇匀一次，以保证溶解氧充足。

1.3 参数测定与分析

用SPSS 19.0软件中的One-way ANOVA进行单因素方差显著性分析，用Origin 8.5软件绘图。

2 实验结果

2.1 沙尘化学组分

2.2 温盐及pH变化

培养期间，沙尘组和对照组在同一围隔中，盐度为34.79，温度在17～19℃范围内波动，并未发生显著变化。培养从第1～3天，对照组和沙尘组的pH值相同且没有明显变化，之后pH值显著升高(P<0.01)，且沙尘组的pH始终高于对照组；培养过程中沙尘组pH值从8.19升至8.27，对照组pH值从8.19升至8.23(见图1)。

(*P<0.05，**P<0.01，误差棒：标准偏差。Error bar: SD.)图1 环境温度和pH的变化 Fig.1 Temperature and pH changes in dust and control treatment

2.3 营养盐变化

(*P<0.05，**P<0.01，误差棒：标准偏差。Error bar: SD.)图2 营养盐浓度的变化 Fig.2 Nutrient concentration changes in dust and control treatment

2.4 小型浮游植物种类组成、丰度以及优势种变化

原始海水中小型浮游植物主要由硅藻(Diatom)和甲藻(Dinoflagellate)组成，种类数42种，其中硅藻24种，甲藻17种，隐藻1种(见表1)。培养过程中，沙尘组小型浮游植物的种类数明显低于对照组(见图3a)，对照组小型浮游植物的平均种类数为38种，比沙尘组高出10种。

尽管沙尘添加导致培养海水中小型浮游植物种类数下降，改变了浮游植物的群落结构，但浮游植物的总丰度呈上升趋势(见图3b)。培养前4天对照组和沙尘组小型浮游植物丰度并未出现显著差异，之后对照组总丰度在培养过程中缓慢上升，而沙尘组总丰度开始出现明显上升，第8天时，对照组小型浮游植物总丰度达到1 998 cells/L，沙尘组总丰度达到3 523 cells/L，相比对照组增加了76.3%。

在培养过程中，对照组和沙尘组中的小型浮游植物主要为硅藻和甲藻，且硅藻丰度占优势。对照组的硅藻丰度在培养开始后呈现缓慢上升的趋势，培养后期丰度保持稳定；沙尘组硅藻的丰度在培养的前4天没有明显变化，之后丰度增加明显，且远高于对照组硅藻的丰度。甲藻呈现出与硅藻不同的生长趋势，对照组和沙尘组甲藻的丰度在培养的前2天呈现降低的趋势，随后丰度开始上升，之后保持稳定，且沙尘组甲藻的丰度值一直低于对照组(见图3b)。培养过程中硅藻优势种的变化如图4所示。培养起始，海水中优势种为笔尖形根管藻(Rhizosoleniastyliformis)、羽纹藻(Pinnulariaspp.)、伯氏根管藻(Rhizosoleniabergonii)、多米尼环沟藻(Gyrodiniumdominans)、刺尖甲藻(Oxytoxumscolopax)、梭角藻(Ceratiumfusus)等。培养结束时，对照组的优势种为羽纹藻、笔尖形根管藻、伯氏根管藻等；沙尘组的优势种更替为菱形藻(Nitzschiaspp.)和羽纹藻，其中菱形藻占绝对优势，其丰度值高达2 835 cells/L，大约是对照组的47倍。沙尘组中，甲藻虽为非优势种，但直状原多甲藻(Protoperidiniumrectum)、蓬勃拟翼藻(Diplopsalopsisbomba)、锥状斯比藻(Scrippsiellatrochoidea)的数量相对较多，丰度值分别为38、30和23 cells/L。

图3 小型浮游植物种类数和丰度的变化

图4 浮游硅藻优势种的变化

表1 原始海水小型浮游植物物种组成Table 1 Micro-phytoplankton Species composition of original seawater

续表

3 讨论

本研究通过往原始海水中添加老化的亚洲沙尘以溶出各种物质，来模拟自然条件下亚洲沙尘暴对西北太平洋寡营养海区的影响，在此基础上讨论小型浮游植物在沙尘添加条件下产生的响应。研究表明,亚洲沙尘沉降能够促进北太平洋浮游植物的生长[12,21-22]。本文中，亚洲沙尘的添加改变了培养海水的营养盐条件，促进了浮游植物的生长，小型浮游植物的总丰度明显增加，具体表现为硅藻中的菱形藻生长旺盛，丰度增加明显，甲藻的生长相对受到限制，丰度下降。沙尘的添加虽然使小型浮游植物的总丰度上升，种类数却明显下降，使浮游植物群落组成变得较为单一。有学者指出高强度的沙尘输入有可能导致海区浮游植物暴发性生长，甚至导致赤潮，从而影响局部海域浮游植物的群落结构[20,23]。

培养过程中，亚洲沙尘的添加导致培养海水中的pH值极显著升高，这可能与浮游植物利用二氧化碳的情况有关。浮游植物丰度上升导致海水中二氧化碳的利用率升高，根据碳酸盐系统的平衡关系，二氧化碳浓度降低，平衡左移，氢离子浓度下降，pH值升高[24]。

研究表明，改变海洋中营养盐的组成，海洋浮游植物的群落组成会受到影响[28]。在较高的营养盐环境下，繁殖速率高的硅藻易成为优势种；当营养盐缺乏时，对营养盐利用能力强的甲藻就会成为优势种[29]。在本研究中，沙尘的添加使培养海水中无机氮、磷、硅等营养盐浓度升高，硅藻和甲藻呈现出不同的生长趋势。营养盐浓度升高，硅藻取得竞争优势，其中菱形藻的优势地位突出，而甲藻对营养盐浓度升高的响应较硅藻不敏感，呈现出生长受限的趋势，与孙萍[30]在研究东海浮游植物对营养盐的响应的研究结果类似：随着介质中磷酸盐浓度的升高，硅藻的竞争能力表现出较强的趋势，但当环境中营养盐浓度降低后，又会被对营养盐利用能力较强的甲藻所取代。另外，Eker-Develi等[31]在研究沙尘对地中海东北部(Low-nutrient low-chlorophyll海域)浮游植物的影响时也发现，整个培养过程中硅藻大量增殖成为生物量最高的一个类群。观测资料表明，频繁发生的沙尘天气不仅是海洋营养物质的一个重要来源，也是把陆源重金属等污染物带到海洋的重要媒介，这些污染物可能对海洋生物和生态系统产生损害[8,32]。有学者指出,Pb、Zn、Ni、V、Mn、Cu等重金属元素在沙尘中的浓度较高[33-34]，大多数重金属元素作为微量元素进入海洋后，并不能完全被生物吸收利用[35-36]，而且部分重金属对生物具有毒性，即使是一些生物必需元素，当其在生物体内富集的浓度超过阈值时，也会抑制生物的生长[37-38]，所以甲藻丰度的下降除了与营养盐浓度升高有关外可能与重金属的致毒作用也密切有关，具体的作用关系还有待进一步验证。另外，除了小型浮游植物，超微型(pico级)和微型(nano级)浮游植物作为寡营养海区初级生产力的重要贡献者[39]，其对沙尘的响应也需要进一步关注和探讨。

4 结语

2014年春季，通过在西北太平洋寡营养海域开展的培养实验得知，沙尘沉降入海丰富了海水中氮、磷、硅等营养物质的含量，使小型浮游植物的总丰度明显上升，生物多样性下降，影响了小型浮游植物的群落结构。硅藻中小粒径的菱形藻更适合在沙尘添加的条件下生长，成为优势种。沙尘的添加使甲藻的生长受限，丰度下降。沙尘作为一种复合物，到目前为止其对不同种类浮游植物具体的作用机制尚不明确，有待进行深入研究。

致谢：感谢中国海洋大学杨世民老师帮助分析样品，感谢中国海洋大学高会旺老师提供沙尘，感谢张潮同学提供沙尘组分数据，感谢中国海洋大学“东方红2”号调查船提供实验平台！

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责任编辑 庞 旻

Effects of Dust Deposition on Micro-Phytoplankton Community in an Oligotrophic Zone of Northwest Pacific Based on an Enclosure Experiment

YI Xiao-Yan1, 2， HUNG You-Song2， CHEN Hong-Ju1, 2， WANG Wei-Min1，PAN Yi-Feng1， LIU Guang-Xing1, 2， ZHANG Huan1, 2

(1. The Key Laboratory of Marine Environmental and Ecology, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266100, China； 2. College of Environmental Science and Engineering, Ocean University of China, Qingdao 266100, China)

Asian dust; micro-phytoplankton; enclosure experiment; northwest Pacific Ocean; oligotrophic sea

国家重大科学研究计划项目(2014CB953700)；国家自然科学基金重大国际(地区)合作研究项目(41210008)资助 Supported by the National Basic Research Program of China(2014CB953700)；Funds for Major International Cooperation and Exchange of the National Natural Science Foundation of China(41210008)

2016-05-10；

2016-06-17

衣晓燕(1985-)，女，博士生，从事浮游生物生态学研究。E-mail：xiaoyandexin@126.com

❋❋ 通讯作者：E-mail：gxliu@ouc.edu.cn

X171

A

1672-5174(2017)05-027-07

10.16441/j.cnki.hdxb.20160174

衣晓燕，黄有松，陈洪举, 等. 基于围隔实验的沙尘添加对西北太平洋寡营养海区小型浮游植物群落结构的影响[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2017, 47(5): 27-33

YI Xiao-Yan，HUNG You-Song，CHEN Hong-Ju, et al. Effects of dust deposition on micro-phytoplankton community in an oligotrophic zone of Northwest Pacific based on an enclosure experiment[J]. Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(5): 27-33