尼洋河双须叶须鱼年龄与生长特性研究

王强+王旭歌+朱龙+吴青+朱成科

摘要：利用2014-2015年在尼洋河收集的203尾双须叶须鱼（Ptychobarbus dipogon）样本，以鳞片为主要的年龄鉴定材料，对尼洋河双须叶须鱼种群进行了年龄结构和生长特性的研究。结果表明，尼洋河双须叶须鱼种群由2～15龄和18龄共15个年龄组成。其中优势年龄为2～10龄（占87.19%）。体重和体长的关系方程为W=1.44×10-4L2.537（n=203，R2=0.876，P<0.01）。其生长可用Von Bertalanffy生长方程表示为Lt=489.938[1-e-0.119（t+1.245）]；Wt=1 202.529[1-e-0.119（t+1.245）]2.573。生长拐点位置在t=6.697龄，对应的体长和体重为L=299.578 mm，W=399.028 g。双须叶须鱼生长较慢、体型较小，是对尼洋河生态与环境适应的结果。

关键词：双须叶须鱼（Ptychobarbus dipogon）；年龄；生长；尼洋河

中图分类号：S917.4 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）06-1099-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.06.027

Abstract： A total of 203 samples of Ptychobarbus dipogon were collected from Niyang River，Tibet，in 2014-2015，in order to reveal the age and growth characteristics. The results indicated that scales of P. dipogon could be used to identify its age. There were 15 age classes ranging 2 to 15 in the population，with preponderant age classes of 2～10 years old，accounting for 87.19% of the total population. The relationship between body weight and body length was described by the linear equation，W=1.44×10-4L2.537（n=203，R2=0.876，P<0.01）. The Von Bertalanffy growth function was Lt=489.938[1-e-0.119（t+1.245）]，Wt=1 202.529[1-e-0.119（t+1.245）]2.573. The growth inflexion point of the body weight was 6.697 years with a body lenght of 299.578 mm and 399.028 g.

Key words： Ptychobarbus dipogon； age structure； growth characteristics； Niyang river

尼洋河全长307 km，是雅鲁藏布江较大的一条支流。河源地位于米拉山东侧，海拔高程约5 200 m，流域内冰川面积约590 km2，中上游基本为宽、峡谷相间的山地地貌，宽谷内发育3～4级阶地。两岸亚高山森林茂密。下游河谷进一步展览，形成了宽广的盆地[1]。双须叶须鱼（Ptychobarbus dipogon）为西藏特有鱼类，在尼洋河有一定分布，为鲤科裂腹鱼亚科叶须鱼属的鱼类，别名双须重唇鱼。主要栖息于沙石底质的洄水或缓流处，为产区主要经济鱼类之一。

相对于传统的裂腹鱼，双须叶须鱼个体较小，但其肉质细嫩、肉味鲜美，而为当地群众喜食。双须叶须鱼相关生物学资料，曾有学者做过系统的报道，仅见零星的简要记载[2-4]，Zhang等[5]关于双须叶须鱼全线粒体基因序列的研究为了解该物种的种群结构、系统发育和开展保护遗传学方面的研究提供必要的参考。为探索该鱼增殖途径和保护措施，探讨养殖的可能性及相关技术问题，本研究对双须叶须鱼的生物学进行了系统研究，为双须叶须鱼使用价值的开发提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2014年9月至2015年4月用定置双层刺网在尼洋河采集到双须叶须鱼203尾。所有样本均在新鲜的状态下进行体长、全长和体重等常规生物学测量，同时取鳞片和微耳石作为年龄鉴定材料。

1.2 试验方法

鳞片采用1% NaOH溶液浸泡2 h，經清洗、干燥、制片后于显微镜下读取年龄。去除包膜和黏液的微耳石于55 ℃烘箱中烘烤24 h，电子天平测量重量，精确至0.001 g，利用热熔胶固定于载玻片备用。先后采用600#、1 000#水砂纸打磨，直至显微镜下观察轮纹清晰，厚度约0.1～0.2 mm。参照文献[6]进行年龄确认和计数。鳞径测量均为鳞焦向正测区的方向进行，此处年轮清晰，便于确定测量点。

2 结果与分析

2.1 鳞片和耳石的形态及年轮特征

2.1.1 鳞片 双须叶须鱼臀鳞较细薄，形状不规则，多为不规则卵圆形、长圆形不规则盾形等。环片疏密相间比较明显，环纹呈现由疏逐渐向密的过渡。密带向疏带转变处即为年轮。

2.1.2 微耳石 双须叶须鱼的微耳石整体略呈椭圆形，前端钝圆且由前至后逐渐变薄，有弧面中部略薄并向内凹，因其弧形结构的特殊性不利于打磨。微耳石磨片在显微镜透射光下观察，白色亮带和暗灰色暗带围绕中心相间排列，缺乏规律性，很难将年轮与之区分开来，不易准确判断年龄大小。

2.2 双须叶须鱼种群的体长和体重、年龄分布

对203尾双须叶须鱼样本进行体长、体重、年龄分析，结果表明，双须叶须鱼体长范围为135～691 mm，优势体长范围为205～275 cm，占样本总量的31.53%（图1）。体重范围为35～1 482 g，均值为375.1 g，优势体重范围为35～261 g，占样本总量的45.32%（图2）。

2.3 体长和体重关系

双须叶须鱼体重与体长的关系如图3所示，可用W=aLb来描述，双须叶须鱼的关系式为W=1.44×10-4L2.537（n=203，R2=0.876，P<0.01）。经t检验，参数b=2.537与3.0近似（P>0.05），表明双须叶须鱼体长和体重的生长符合匀速生长特性，可采用Von Bertalanffy方程进行生长拟合。

2.4 生长特性

2.4.1 鳞径与体长的关系 选用线性、对数、多项式、乘幂、指数5种回归模型对体长（L，mm）和鳞径（Rn，mm）进行拟合。结果表明，乘幂回归的相关系数最大，其关系式为L=177.819×Rn0.820（R2=0.858，n=177）。采用上述关系式对其进行生长退算。将各龄鱼的鳞径带入关系式对双须叶须鱼逐尾进行体长推算，并取其平均值（表1）。

2.4.2 生长方程、生长速度和拐点年龄 将各年龄组推算体长按最小二乘法原理列回归方程，得出k=0.119，L∞=489.938（mm），t0=-1.245，W∞=1 202.529 g。据此得出的双须叶须鱼体长和体重生长方程分别为：

Lt=489.938[1-e-0.119（t+1.245）]；

Wt=1 202.529[1-e-0.119（t+1.245）]2.573

根据上述生长方程计算双须叶须鱼各年龄组的理论体长和理论体重，绘制生长曲线（图4）。由图4可知，双须叶须鱼的体长生长曲线是一条不具拐点的渐近线，而体重生长曲线是一条不对称的S形曲线。

将上述方程分别求一阶和二阶微分，得到体长和体重的生长速度方程和生长加速度方程分别为：

体长生长速度方程：dL/dt=58.303e-0.119（t+1.245）

体重生长速度方程：dW/dt=368.199e-0.119（t+1.245）[1-e-0.119（t+1.245）]1.573

体长生长加速度方程：aL=d2Lt/dt2=-6.938e-0.119（t+1.245）

体重生长加速度方程：

aW=d2Wt/dt2=43.816e-0.119（t+1.245）[1-e-0.119（t+1.245）]0.573[2.573e-0.119（t+1.245）-1]

根据上述4个方程，分别绘制体长和体重生长速度、生长加速度曲线（图5、图6）。

双须叶须鱼的体长绝对增长随年龄的增长而下降，其生长速度先以较快的速度下降，随后下降的速度变缓；而体长生长加速度一直增加，最后趋于平缓；体重生长速度达到最大或者体重加速度为0时的年龄为6.697龄（体长299.578 mm、体重399.028 g）此处即为双须叶须鱼的生长拐点，在此之前，体重生长加速度值为正，其后则为负。同时体重生长加速度曲线表现为明显的S形（图6）。

3 小结与讨论

3.1 双须叶须鱼年龄鉴定材料的选取

鱼类年轮特征的研究是进行鱼类年龄鉴定的前提。而鱼类年龄鉴定是研究生物学和生态学的基础，也是分析和评价鱼类种群数量变动趋势的一个基本依据[7]。鱼类年龄鉴定常用材料主要包括鳞片、微耳石、鳍条、脊椎骨和鳃盖骨等。除少数无鳞鱼或鳞片上年轮特征不明显的种类外，通常用鳞片作为年龄鉴定材料，因为取材方便，观察简便，不需要特殊加工[6]。在多数情况下，用鳞片鉴定年龄的确是一种简单可行的方法，但对于高龄鱼或在特殊环境条件下生长缓慢的鱼类，鳞片存在因吸收或磨损而可能导致的年龄读数不准确的问题。

裂腹鱼类特有的臀鳞与其繁殖行为密切相关，因此鳞片的磨损难以避免。由此，鳞片相对于体长变慢且鳞片磨损都是造成年龄计数误差的原因[8]。但本研究观察确定双须叶须鱼臀鳞年轮呈疏密型，轮纹清晰较易辨认，便于测量鳞径和轮径，选用年龄相对较低的2～10龄双须叶须鱼进行生长推算和Von Bertalanffy方程进行生长拟合。万法江[9]对高原裸裂、李飞等[10]对赠曲裸腹叶须鱼、杨军山等[8]对错鄂裸鲤年龄的鉴定中均采用臀鳞做年龄鉴定材料，这也是本研究采用臀鳞材料进行生长推算的实例研究。

3.2 双须叶须鱼的生长特征

鱼类的生长速度反映鱼类在整个生命过程中体长和体重增加的快慢程度[12]。了解鱼类各个生活阶段的生长速度，可以选择其快速生长以后转入缓慢生长时期加以利用[13]。

双须叶须鱼属裂尻鱼亚属（Racoma），下颌无锐利角质，刮食能力很弱或不具备刮食能力，主要以水生昆虫、藻类、水生植物、环节动物、软体动物和原生动物等为食，尽管食物组成存在明显的季节变化，肠道充塞度不高，但因其終年摄食未停，因此具备匀速生长的基础条件[11]，这与体重对体长指数b小于3并接近3，符合匀速生长的特点相吻合。

双须叶须鱼生长的拐点年龄为6.697龄，拐点年龄及相应体长、体重，可以为渔业管理提供理论依据，仅从生长角度为双须叶须鱼的开捕标准提出参考标准，但不能最终决定双须叶须鱼的开捕标准。开捕规格还需进一步考虑双须叶须鱼的资源量、死亡率等多方面因素。生长系数K接近0.1，属于生长缓慢的鱼类；理论生长起点年龄t0为负值，反映了双须叶须鱼生长缓慢的特点，体现出双须叶须鱼对高原特殊环境的适应性。

3.3 保护建议

生长缓慢和寿命长的鱼一般对环境的变化较为敏感，一旦其种群资源因不合理开发利用而崩溃时，其种群资源的更新周期和恢复速度比预期的慢[14]。加强对易危、濒危物种的保护研究，不仅具有较高的科学价值，而且具有较高的生态价值和潜在价值。同时，还应加强对其他野生鱼类资源的管理，完善相关渔业法规，广泛宣传并保证执行切实有效的行政措施，坚决杜绝药鱼、炸鱼等不法行为；全面保护当地生态环境，尤其是产卵场的保护。此外，还应开展人工繁殖、养殖、放流等多方面的工作，力求尽快提高双须叶须鱼的资源量。

参考文献：

[1] 沈红保，郭 丽.西藏尼洋河鱼类组成调查与分析[J].河北渔业，2008（5）：51-60.

[2] 李秀启，陈毅峰，何德奎.西藏拉萨河双须叶须鱼的繁殖策略[A].中国鱼类学会.中国鱼类学会2008学术研讨会论文摘要汇编[C].南昌，2008.

[3] 陈毅峰，李秀启，何德奎，等，西藏拉萨河双须叶须鱼的年龄与生长特征[A].中国鱼类学会.中国鱼类学会2008学术研讨会论文摘要汇编[C].南昌，2008.

[4] 李秀启，陈毅峰，何德奎，等，西藏拉萨河双须叶须鱼的耳石特征与年龄鉴定[A].中国鱼类学会.中国鱼类学会2008学术研讨会论文摘要汇编[C].南昌，2008.

[5] ZHANG G R，JI W，SHI Z C，et al. The complete mitogenome sequence of Ptychobarbus dipogon（Cypriniformes：Cyprinidae）[J].Mitochondrial DNA，2015，26（5）：1736-1940.

[6] 殷名稱.鱼类生态学[M].北京：中国农业出版社，2007.

[7] 叶富良，张健东.鱼类生态学[M].广州：广东教育出版社，2002.

[8] 杨军山，陈毅锋，何德奎，等.错鄂裸鲤年轮和生长特性的探讨[J].水生生物学报，2002，26（4）：378-387.

[9] 万法江.狮泉河水生生物资源和高原裸裂尻鱼的生物学研究[D].武汉：华中农业大学，2004.

[10] 李 飞，杨德国，何勇凤，等.赠曲裸腹叶须鱼的年龄生长与食性[J].淡水渔业，2016，46（6）：39-44.

[11] 张晓杰，代应贵.四川裂腹鱼摄食习性与资源保护[J].水生态学杂志，2011，32（2）：110-114.

[12] 朱秀芳，陈毅锋.巨须裂腹鱼年龄与生长的初步研究[J].动物学杂志，2009，44（3）：76-82.

[13] 刘 勇，严利平，胡 芬，等.东海北部和黄海南部鲐鱼年龄和生长的研究[J].海洋渔业，1995，27（2）：133-138.

[14] MUSICK J A. Ecology and conservation of long-lived marine animals[J].Am Fish Soc Symp，1999，23（5）：723-731.