12种绿化乔木苗期抗旱性评价

王岚+安勐颍+王自在+黄慧青

摘要：為给中国南方地区鉴选抗旱植物提供参考依据，本研究测定了南方地区12种常见绿化乔木苗期干旱胁迫下的光合参数及相关生理指标，利用聚类分析综合抗旱评价法比较分析了其抗旱性。结果表明，随着干旱胁迫时间的延长，12种乔木苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶绿素含量及叶片相对含水量均逐渐降低，而电解质渗透率和丙二醛含量均逐渐增加。在干旱胁迫下，蒲葵、侧柏和火力楠各指标变化幅度较小，抗旱性最强；香樟、黄花风铃木和桂木抗旱性次之；大叶紫薇、台湾栾树、多花红千层、红锥、美丽异木棉和黄槐各指标变化幅度较大，抗旱性相对较差。在园林植物耐旱、节水配置中可以优选蒲葵、侧柏、火力楠、香樟、黄花风铃木和桂木作为建群树种。

关键词：乔木；苗期；抗旱性；光合特性；综合评价

中图分类号：S718.43 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）07-1279-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.07.020

Assessment on Drought Resistance of Twelve Green Arbors at Seedling Stage

WANG Lan1，AN Meng-ying2，3，WANG Zi-zai1，HUANG Hui-qing1

（1.Shenzhen Risheng Gardening Co.， Ltd.， Shenzhen 518040， Guangdong， China； 2.Institute of Turfgrass Science， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China； 3.Beijing No. 18 High School， Beijing 100078， China）

Abstract：Aiming to provide reference guide of choosing drought-resistant plants in southern China， the drought resistance of twelve green arbors at seedling stage was evaluated in this study. The photosynthetic parameters and physiological indicators of twelve green arbors at seedling stage were determined under drought stress， then the drought resistance of them was analyzed by means of cluster analysis method. The results showed that， as the time of drought stress went on， net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance， chlorophyll content and relative water content gradually reduced， and electrolyte leakage， malonaldehyde content increased in twelve kinds of arbors. Moreover， the change of photosynthetic parameters and physiological indicators in Livistona chinensis， Platycladus orientalis and Michelia macclurei was relatively stable under drought stress， so they showed the best drought resistance； and Cinnamomum bodinieri， Tabebuia chrysantha and Artocarpus lingnanensis ranked in the middle group； while the change of each index in Lagerstroemia speciosa， Koelreuteria elegans， Callistemon rigidus， Castanopsis hystrix， Ceiba speciosa and Cassia surattensis were drastic under drought stress， so they were the least drought tolerant species. Consequently， L. chinensis， P. orientalis， M. macclurei， C. bodinieri， T. chrysantha and A. lingnanensis can be chosen preferentially as the major dominant species in garden plants arrangement， which will be helpful to achieve the effect of drought-resistant and water-saving.

Key words： arbor； seedling stage； drought resistance； photosynthetic characteristics； comprehensive assessment

干旱胁迫是影响植物生长、发育和分布的最重要的环境胁迫之一[1]。近年来，随着全球气候变暖和环境恶化的日益严重，中国土地的干旱形势也愈发严峻，由于降水的不均匀性，在湿润和半湿润的南方地区通常会出现周期性、季节性或临时性的干旱[2，3]。当前城市绿地建植中耗水型植物所占比例较高，导致灌溉用水量激增，一些植物甚至因供水不足而死亡，因此，评价绿化乔木苗期抗旱性，对抗旱园林植物的鉴选、利用及节约灌溉水资源具有重要意义。

干旱胁迫会直接影响植物体内的水分代谢，破坏植物的膜结构，引起膜脂的过氧化反应，抑制植物的生理代谢和光合作用，进而对植物的形态结构、生长发育产生危害，严重时甚至会导致植物死亡[4-6]。植物抗旱性的强弱可通过形态指标、生理生化指标和产量指标等抗旱鉴定指标来体现。然而，植物的抗旱性是受众多因素影响的复杂的综合性状，与选择单一的抗旱鉴定指标相比，利用综合指标法能够更加真实准确地评价植物的抗旱性。

近年来，越来越多的综合指标法被应用于植物抗旱性评价，其中包括模糊数学中的隶属函数法、抗旱总级别法、灰色关联度分析法等[7-10]。虽然这些综合指标法都可以避免单一指标的片面性，能够较全面地评价植物的抗旱性，但是这些评价方法都涉及到确定各个单一指标对植物抗旱性影响的主次关系，因而其评价结果会带有一定的主观因素。大量研究表明，聚类分析法不仅可以有效地避免评价中的主观性，而且同样可以综合多种指标全面地评价植物对各种环境胁迫的抗逆性[11-14]。目前，在探讨干旱胁迫对绿化乔木苗期光合参数及生理指标影响的基础上，采用聚类分析法对其抗旱性进行综合评价的研究鲜见报道。为此，本研究测定了12种南方地区常见绿化乔木苗期在干旱胁迫下的相关生理生化指标变化情况，利用聚类分析法综合分析评价其抗旱性，以期为南方地区应对季节性干旱及耐旱绿化乔木的选择与配置提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

12种供试乔木苗均为长势相近的一年生实生苗，由广东国森林业有限公司提供。各乔木的基本信息见表1。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 试验于2014年10月在深圳职业技术学院西丽湖校区玻璃温室进行。将12种乔木苗统一移植于直径20 cm、高18 cm的塑料花盆中，栽培基质由营养土和蛭石按3∶1混合而成。正常养护管理2个月后开始进行干旱处理。试验采用自然干旱胁迫，设置4个重复，分别在干旱处理后0、7、14和21 d对光合参数进行测定，并对叶片进行取样用于生理指标测定和分析，取样时保持取叶部位及叶龄基本一致。

1.2.2 指标测定 净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）及气孔导度（Gs）采用Li-6400便携式光合测定系统进行测定。测定时采用红蓝光源，光量子通量密度（PPFD）设定为1 000 μmol/（m2·s），CO2浓度为380 μmol/mol，叶片温度25 ℃，相对湿度60%。叶片相对含水量（RWC）采用烘干法测定[15]。叶绿素（Chl）含量采用95%乙醇浸提测定[15]。电解质渗透率（EL）采用电导率仪法测定[15]。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法测定[15]。

1.3 数据分析

采用Excel 2013和SPSS 18.0软件对试验数据进行统计分析，使用LSD法进行差异显著性检验，采用系统聚类分析法对12种乔木苗期的抗旱性进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对乔木苗净光合速率（Pn）的影响

由表2可知，随干旱胁迫时间的延长，12种乔木苗的Pn均呈下降趋势。在相同干旱胁迫时间下，12种乔木苗的Pn存在明显差异。在干旱胁迫第0天，多花红千层的Pn显著高于其他乔木，蒲葵、紅锥、香樟和台湾栾树的Pn较低。随着干旱胁迫的持续，不同乔木苗的Pn虽均有下降，但降幅不同。12种乔木苗干旱胁迫第21天与第0天相比，Pn的变化率从小到大为火力楠（50.55%）、蒲葵（52.10%）、侧柏（55.43%）、桂木（59.76%）、香樟（76.17%）、黄花风铃木（78.46%）、红锥（86.39%）、大叶紫薇（88.59%）、黄槐（89.80%）、美丽异木棉（92.52%）、台湾栾树（92.68%）、多花红千层（95.53%）。

2.2 干旱胁迫对乔木苗气孔导度（Gs）的影响

由表3可知，在相同干旱胁迫时间下，12种乔木苗的Gs存在明显差异。在干旱胁迫第0天，大叶紫薇的Gs显著高于其他乔木，而火力楠、蒲葵和侧柏的Gs却显著低于其他乔木。当干旱胁迫持续到第7天和第14天时，黄花风铃木的Gs均显著高于其他乔木，而台湾栾树的Gs最低。随着干旱胁迫的持续，12种乔木苗的Gs均持续下降，在第21天时，与第0天相比，12种乔木苗Gs从小到大的变化率为：火力楠（48.61%）、侧柏（55.13%）、蒲葵（57.83%）、黄花风铃木（71.79%）、红锥（82.35%）、桂木（82.41%）、黄槐（84.06%）、香樟（90.57%）、台湾栾树（92.86%）、多花红千层（97.45%）、美丽异木棉（97.50%）、大叶紫薇（97.80%）。

2.3 干旱胁迫对乔木苗蒸腾速率（Tr）的影响

由表4可知，12种乔木苗的Tr都随着干旱胁迫的持续而呈现下降的趋势。在相同干旱胁迫时间下，12种乔木苗的Tr之间存在明显差异。在干旱胁迫第0天，多花红千层的Tr显著高于其他乔木，而侧柏的Tr则显著低于其他乔木。在干旱胁迫第7天和第14天，大叶紫薇的Tr均为最高，而侧柏在第7天时Tr仍然显著低于其他乔木。同第0天相比，在第21天时，火力楠、蒲葵、侧柏和黄花风铃木Tr的降低幅度较小，桂木、香樟、黄槐和红锥次之，而台湾栾树、美丽异木棉、大叶紫薇和多花红千层Tr的降低幅度较大。

2.4 干旱胁迫对乔木苗相对含水量（RWC）的影响

由表5可知，在相同干旱胁迫时间下，12种乔木苗的RWC存在明显差异。在干旱胁迫第0天，火力楠的RWC显著低于其他乔木。当干旱胁迫持续到第7天时，蒲葵、红锥、多花红千层、香樟和侧柏的RWC要显著高于火力楠和台湾栾树。当干旱胁迫持续到第14天时，蒲葵的RWC最高，而多花红千层、大叶紫薇和台湾栾树的RWC要显著低于其他乔木。12种乔木苗的RWC随着干旱胁迫的持续而呈现逐渐下降的趋势，在第21天时，火力楠、黄槐、蒲葵、红锥、多花红千层、大叶紫薇、香樟、台湾栾树、黄花风铃木、桂木、侧柏和美丽异木棉的RWC同第0天相比分别降低了12.11%、48.73%、15.00%、56.20%、77.64%、68.88%、20.74%、69.91%、21.40%、20.11%、16.01%和48.08%。

2.5 干旱胁迫对乔木苗叶绿素（Chl）含量的影响

干旱胁迫降低了12种乔木苗的Chl含量（表6）。在相同干旱胁迫时间下，12种乔木苗的Chl含量存在明显差异。在干旱胁迫的第0天，蒲葵的Chl含量是12种乔木中最高的，而红锥和大叶紫薇的Chl含量显著低于大多数乔木。当干旱胁迫持续到第7天和第14天时，蒲葵的Chl含量一直保持最高，但与第0天相比降幅较大。与第0天相比，干旱胁迫第21天时，12种乔木苗Chl含量的变化率从小到大为：香樟（11.28%）、黄花风铃木（15.02%）、桂木（20.71%）、火力楠（20.50%）、侧柏（23.89%）、蒲葵（26.64%）、红锥（28.35%）、大叶紫薇（31.61%）、黄槐（33.64%）、台湾栾树（35.58%）、美丽异木棉（37.61%）、多花红千层（45.12%）。

2.6 干旱胁迫对乔木苗电解质渗透率（EL）的影响

由表7可知，在干旱胁迫下，12种乔木苗的EL均呈现上升的趋势。在相同干旱胁迫时间下，12种乔木苗的EL存在明显差异。在干旱胁迫的第0天，香樟、桂木和侧柏的EL显著高于其他乔木，而红锥的EL最低。当干旱胁迫持续到第7天和第14天时，台湾栾树的EL均显著高于其他乔木，而蒲葵的EL均为最低。在整个干旱胁迫期间，12种乔木苗EL的增加幅度存在一定差异。干旱胁迫第21天与第0天相比，12种乔木苗EL的增加倍数从低到高为：火力楠（1.78倍）、侧柏（2.25倍）、桂木（3.20倍）、蒲葵（3.34倍）、黄花风铃木（3.39倍）、香樟（3.74倍）、美丽异木棉（6.68倍）、红锥（7.05倍）、大叶紫薇（8.06倍）、台湾栾树（8.52倍）、黄槐（10.18倍）、多花红千层（10.38倍）。

2.7 干旱胁迫对乔木苗丙二醛（MDA）含量的影响

随着干旱胁迫的持续，12种乔木苗的MDA含量均明显升高（表8）。在相同干旱胁迫时间下，12种乔木苗的MDA含量存在明显差异。在干旱胁迫的第0天，美丽异木棉的MDA含量显著高于其他乔木，而大叶紫薇的MDA含量最低。在干旱胁迫第7天和第14天时，美丽异木棉的MDA含量仍显著高于其他乔木。在第7天，大叶紫薇的MDA含量最低，而在第14天，蒲葵和香樟的MDA含量显著低于其他乔木。在干旱胁迫处理结束时，12种乔木苗MDA含量的升高倍数从低到高为：火力楠（2.44倍）、蒲葵（3.06倍）、侧柏（3.22倍）、桂木（5.32倍）、黄花风铃木（5.38倍）、香樟（5.42倍）、红锥（8.71倍）、美丽异木棉（9.06倍）、黄槐（10.55倍）、台湾栾树（12.01倍）、大叶紫薇（13.14倍）、多花红千层（13.32倍）。

2.8 12种乔木苗抗旱性综合评价

综合上述光合参数和生理指标在干旱胁迫下的变化率，对12种乔木苗的聚类分析结果（图1）表明，12种乔木苗可以大致分为3类，其中蒲葵、侧柏和火力楠为一类，其各个指标在干旱胁迫下最为稳定，抗旱性最强；香樟、黄花风铃木和桂木为一类，其各个指标總体变化较为稳定，抗旱性较强；大叶紫薇、台湾栾树、多花红千层、红锥、美丽异木棉和黄槐，其各个指标总体变化幅度较大，抗旱性相对较差。

3 小结与讨论

本研究中，干旱胁迫不同程度地降低了12种乔木苗的净光合速率、气孔导度和叶绿素含量，并且随着干旱胁迫的持续，3项指标持续下降。刘吉利等[16]研究表明，植物在干旱胁迫下，光合作用受到抑制，光合速率随着干旱胁迫的持续越来越低。净光合速率的降低，一方面是由于气孔导度的降低，这会增大气孔的阻力，导致光合作用的原料CO2进入叶片受阻，进而降低了光合作用[17]；另一方面是由于叶绿体的结构受到损伤，光合色素降解，进而破坏了光合电子传递系统而影响了光合作用[18，19]。因此，干旱胁迫下，净光合速率、气孔导度和叶绿素含量降低幅度较小的植物可能具有更强的抗旱性。

植物蒸腾速率可以在一定程度上反映干旱胁迫下植物体内调节水分损失的能力，进而从侧面反映植物的抗旱性[20]，而植物叶片含水量可以直接而敏感地反映出植物体内的水分状况，衡量植物在干旱胁迫下受到损伤的程度[21]。本研究中，干旱胁迫不同程度地降低了12种乔木苗的蒸腾速率和相对含水量，并且随着干旱胁迫的持续，两者都呈现持续下降的趋势。相关研究表明，黄条金刚竹[22]、鸭茅[23]和草地早熟禾[24]随着干旱胁迫的加剧，叶片蒸腾速率和相对含水量均逐渐降低，这与本研究结果基本一致。本研究中，火力楠、蒲葵和侧柏叶片蒸腾速率和相对含水量在干旱胁迫下降低幅度相对较小，这在一定程度上反映了这3种植物较强的抗旱性。

干旱胁迫会导致植物体内活性氧的代谢失衡，引起活性氧的积聚，丙二醛作为膜脂过氧化的产物之一，其含量的增加会进一步导致细胞膜结构的损伤，引起电解质外渗[25]。本研究结果表明，干旱胁迫使12种乔木苗的丙二醛含量和电解质渗透率逐渐增加，这与Xu等[26]、颜淑云等[27]的研究结果一致。茹广欣等[28]研究指出丙二醛含量越高、电解质渗透率越大，说明植物受到干旱胁迫带来的损伤程度越高，抗旱性也就越弱。本研究中，火力楠、桂木、侧柏和蒲葵在干旱胁迫下电解质渗透率和丙二醛含量的变化较为稳定，表明这几种植物的抗旱性相对较强。

综上所述，随着干旱胁迫时间的延长，12种乔木苗的Pn、Tr、Gs、Chl含量及RWC均逐渐降低，而EL和MDA含量均逐渐增加。蒲葵、侧柏、火力楠、香樟、黄花风铃木和桂木等乔木苗，随着干旱胁迫的加剧，其Pn、Tr、Gs、Chl含量、RWC、EL及MDA含量变幅较小，具有相对较强的抗旱性，在园林植物耐旱、节水配置中可优选为建群树种。

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