对节白蜡群落物种多样性分析

董雷+刘勇+郝涛+周明芹+段来军+刘秀群

摘要：為了更好地保护和利用国家珍稀濒危植物—对节白蜡（Fraxinus hupehensis Chu，Shang et Su），采用常规群落调查方法在其分布区的典型区域设置了15个样方进行群落学调查，统计分析了对节白蜡群落的物种组成、重要值、物种多样性指数等特征以及对节白蜡自然更新情况。群落物种组成分析表明，在被调查的15个样方中，共有乔木36种，灌木111种，草本60种。群落各层次物种重要值分析表明，对节白蜡在群落乔木层中占据绝对优势（45.62%）；灌木层中对节白蜡的重要值最大（8.34%），但伴生的水蜡、棕榈和菱叶海桐等数量较多；草本层中薹草具有绝对优势（18.99%）。通过分析群落各层次物种的3种多样性指数（丰富度指数、多样性指数和Pielous均匀度指数）表明，对节白蜡各层次物种多样性关系为：灌木层>草本层>乔木层，反映出对节白蜡在乔木层和灌木层的存在对维持灌木物种多样性具有重要作用。通过以上分析可知，对对节白蜡的保护中应注意保护其伴生种，例如黄连木和三角枫等；对节白蜡的天然更新受人为干扰的影响较大，而对光照条件的改变是主要因素。研究认为，对节白蜡群落的可持续发展需要适当的人为干扰。

关键词：对节白蜡（Fraxinus hupehensis Chu，Shang et Su）；物种多样性；人为干扰

中图分类号：S792.41 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）07-1292-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.07.023

Analyses on Species Diversity of Fraxinus hupehensis

DONG Lei1，LIU Yong1，HAO Tao2，ZHOU Ming-qin3，DUAN Lai-jun1，LIU Xiu-qun1

（1.Key Laboratory of Horticultural Plant Biology （Ministry of Education）/College of Horticulture and Forestry Science， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China； 2.Hubei Wild Animal and Plant Protection Station， Wuhan 430079， China； 3.College of Horticulture and Landscape Architecture， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China）

Abstract： In order to protect and use rare and endangered plants-Fraxinus hupehensis，this study set up 15 quadrats in the community typical area by using conventional survey methods. And statistical analyzes of F. hupehensis community composition，importance value，species diversity index and its updates were conducted. Analyses on species in populations shows that there are 36 kinds of trees，111 kinds of shrubsng，and 60 kinds of herbs in 15 quadrats. Based on the species important values of all layers in population，F. hupehensis is dominant in the tree layers（important value for 45.62%），and the important value of F. hupehensis is the biggest in shrub layers（important value for 8.34%），but Ligustrum obtusifolium，Trachycarpus fortunei and Pittosporum truncatum are also abundant； the important value of Carex tristachya is the highest（18.99%） in the herb layer； The three species diversity indexes（richness index， diversity index and evenness index Pielous） at all layers show， the species diversity of F. hupehensis at all levels are as follows： shrub layer> herb layer> tree layer，which played an important role in the tree layer and shrub layer shrub species diversity. By analysis mentioned above，we knows that the protection of F. hupehensis also should pay attention to protect their associated species，such as Pistacia chinensis and Acer buergerianum；the natural regeneration of F. hupehensis is largely affected by human disturbance and lighting conditions. The studies above indicated that F. hupehensis communities need appropriate human disturbance in its sustainable development.

Key words： Fraxinus hupehensis； species diversity； human disturbance

对节白蜡（Fraxinus hupehensis Chu，Shang et Su）别名湖北梣、对节树、湖北白蜡，为木犀科（Oleaceae）梣属（Fraxinus）落叶大乔木[1]。因其侧生小枝棘刺状，小叶卵状披针形，而具有良好的园林观赏效果；此外，其木质坚实，韧度大，适合于蟠扎修剪造型，故用于制作盆景或绿篱，是树桩盆景、根雕家族中的极品；并且材质优良，也是珍贵的用材树种；具有广阔的市场和极大的观赏、收藏价值[2，3]。但是，该种仅分布在湖北省荆门市的京山县以及与其毗邻的钟祥市，为大洪山余脉中的窄小范围[4，5]。由于分布区狭小，野生群落较少，以及长期过度采挖、生境不断遭到破坏等自然和人为因素的影响，对节白蜡处于濒危状态，1990年被确定为湖北省第二批国家珍稀濒危植物[6]。此后，关于对节白蜡的研究主要集中在对节白蜡的资源分布、生境、开发、利用和保护等方面[7-12]，如熊耀华等[7]对对节白蜡的资源及合理应用进行了研究；苏丕林等[8-10]研究了对节白蜡种质资源的分布、适生环境以及其利用价值，为阐明对节白蜡的基本资源状况奠定了基础。但是，关于对节白蜡群落物种多样性的研究鲜有报道。

物种多样性是评价一个群落的结构和功能复杂性的指标，该指标可以更好地了解群落的組成、变化和发展[13]。通过把与植物群落相关的指标量化，可以更为直观地反映群落各个方面的内容，这对保护和利用植物，特别是稀少、濒临灭绝的物种具有非常重要的意义[14]。例如，陈锡雄[15]对鹅掌楸群落结构、物种多样性、群落演替状况进行初步研究后，为鹅掌楸野生资源的保护提供了一些资料。夏鑫等[16]通过对福建龙栖山和梅花山国家级自然保护区南方红豆杉群落的调查和计算相关的多样性指数，为南方红豆杉濒危机理的探讨提供了理论依据。程芸[17]从群落生物多样性及天然更新状况等方面出发，对湖北武陵山区的后河自然保护区与七姊妹山保护区的珙桐群落典型样地进行调查研究后，为保护和发展珙桐珍稀濒危群落提供了科学理论依据。

对节白蜡群落的保护和利用中，还有许多问题需要进一步研究。为此，试验以对节白蜡分布区为研究区域，选取代表性地域设置样方；在此基础上，统计分析样方群落的物种组成、物种多样性及自然更新情况等方面，以期为更好地保护和利用对节白蜡群落，以及正确处理人为干扰与对节白蜡群落的关系提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

对节白蜡惟一的分布区——湖北省钟祥市与京山县接壤的大洪山余脉以及领近地区的窄小范围，即北起大洪山南麓，南至汉宜公路以北，汉水以东，涢水以西，都是此次研究区域。按照行政区系划分，主要包括京山县的杨集、孙桥、新市、虎爪山林场、石龙、雁门口以及钟祥市的客店、大口林场、鹰子洞、东桥等地，地理范围东经112°17′-113°29′，北纬30°42′-31°34′。

1.2 研究区域自然环境

研究区域属于亚热带季风气候区，年均温度11.7～21.4 ℃；年均降水量957.8～1 074.2 mm；海拔27～1 023 m[18]。土壤类型多样且呈现垂直分布的特点，主要为黄棕壤及石灰土（750 m以下）、黄棕壤（750 m以上）[19]。在地理位置上属鄂中低山丘陵地区，三条山脉经过这个区域，一条是由大洪山向东南延伸至京山境内的许家寨山脉；另一条是由钟祥境内的双峰关起源向京山东南方向的北山山脉；最后一条是起源于钟祥境内的聊脚山延伸至钱场龙尾山的南山山脉[19]。

该区域属于北亚热带向南暖温带的过渡地带，其植被类型属于落叶阔叶林和针阔叶混交林带，但是含有较少量的常绿植物，如黑壳楠（Lindera megapphylla）、川桂（Cinnamanun wilsonii）、小叶青冈（Cyclobalanopsis gracilis）、薄叶桢楠（Machilus leptophylla）等[20]。而落叶树种如对节白蜡、栎类（Quercus spp.）、青冈栎（Cyclobalanopsis glauca）、马尾松（Pinus massoniana）、台湾松（Pinus taiwanensis）等都是该区域较常见的种类。分布区内共有维管束植物139科644属1 520种，分别占全国总数的39.38%、20.26%、5.60%[21]。对节白蜡是该区域特有的植物种类和旅游资源植物[8]。

1.3 研究方法

1.3.1 调查方法 对对节白蜡分布区内的京山县新市镇、钱场镇、雁门口镇、曹武镇、杨集镇、石龙镇、厂河镇、虎爪山林场等地，钟祥市客店镇、东桥镇、大口林场、盘石岭林场、鸡鸣寺林场等地进行野外调查。由于分布区内对节白蜡群落呈现不均匀分布，因此在其分布区内选取代表性的生境设置样地。在每个样地核心位置设置20 m×20 m样方，即在15个样地共设置15个样方，详细记录每个样地的坡向、坡度、坡位、郁闭度、海拔及经纬度等信息（表1）。采用常规群落调查方法，记录样方内乔木的种名、高度、胸径、冠幅等指标；并在每个样方4个角随机设置4个5 m×5 m的小样方，记录灌木及乔木幼树的种名、高度、盖度、株数等指标；以梅花取样法在每个20 m×20 m样方的4个角和中心设置5个1 m×1 m的样方，记录草本植物的种名、高度、盖度等指标。

1.3.2 群落植物区系组成分析 根据样地调查资料，对15个样方内出现的所有植物进行统计和分析。并且参照《中国种子植物属的分布区类型》的划分标准，对样方对节白蜡群落中的所有植物的属进行归类分析[22]。

1.3.3 物种多样性的测定方法 物种多样性的测定选用丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数等指标，相关计算方法如下：

乔木层重要值=（相对密度+相对频度+相对优势度）/3[23]；

灌木层和草本层重要值=（相对盖度+相对高度）/2[23]；

物种丰富度S=出现在样方内的物种数[24]；

Simpson多样性指数：D=∑[N（N-1）]/ni（ni-1）[25]；

Shannon多样性指数：He=-∑PilnPi[25]；

Pielou均匀度指数：Je=He/lnS[26]；

式中，S为物种数目；N为所有物种的总个体数；Pi为第i种的个体数占总个体数N的比例，即Pi=ni/N；ni是第i种的个体数[24]。

2 结果与分析

2.1 对节白蜡群落的物种组成

对样方调查数据统计分析，结果显示对节白蜡群落共包含维管束植物183种，隶属于66科128属。其中，被子植物58科117属169种，裸子植物4科7属9种，蕨类植物4科4属5种；乔木36种，灌木111种，草本60种，分别占总物种数的17.4%、53.6%、29.0%。表明对节白蜡群落中灌木种类最多，草本次之，乔木最少。

通过对对节白蜡群落物种的科的组成分析，结果表明，物种数最多的是蔷薇科（Rosaceae），有10属13种，占总科数的6.28%。其次为豆科（Leguminosae）、桑科（Moraceae）、菊科（Compositae）、木樨科（Oleaceae）等。但是报春花科（Primulaceae）、大风子科（Flacourtiaceae）、凤尾蕨科（Pteridaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、胡颓子科（Elaeagnaceae）、胡桃科（Juglandaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、酢酱草科（Oxalidaceae）、夹竹桃科（Apocynaceae）、金栗兰科（Chloranthaceae）、金缕梅科（Hamamelidaceae）、苦木科（Simaroubaceae）、龙胆科（Gentianaceae）、萝藦科（Asclepiadaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、木兰科（Magnoliaceae）、千屈菜科（Lythraceae）、荨麻科（Urticaceae）、山矾科（Symplocaceae）、杉科（Taxodiaceae）、柿科（Ebenaceae）、薯蓣科（Dioscoreaceae）、松科（Pinaceae）、天南星科（Araceae）、梧桐科（Sterculiaceae）、小檗科（Berberidaceae）、旋花科（Covolvulaceae）、紫金牛科（Myrsinaceae）、棕榈科（Palmae）在对节白蜡群落里是单属单种，共占总科数的38.4%，是非常重要的组成部分。

2.2 对节白蜡群落植物属的区系组成

对节白蜡群落由12个区系分布类型组成（表2），主要以世界分布、泛热带分布、热带亚洲至热带美洲间断分布以及北温带至南温带间断分布为主要组成部分，各占总属数的50.8%、23.4%、7.0%、7.0%。其中世界分布类型有65属，主要处于群落的草本层和灌木层，如悬钩子属（Rubus）、胡枝子属（Lespedeza）、地肤属（Kochia）、堇菜属（Viola）和刚竹属（Phyllostachys）等；泛热带分布类型有30属，热带亚洲至热带美洲间断分布类型有9属，都主要处于群落的灌木层，如山胡椒属（Lindera）、卫矛属（Euonymus）和冬青属（Ilex）等；北温带和南温带间断分布类型有9属，主要处于群落的乔木层，如胡颓子属（Elaeagnus）、侧柏属（Platycladus）等。

2.3 对节白蜡群落各层次物种重要值分析

物种生态适应能力和物种在群落中所处的位置可以用重要值来体现，根据该值可以确定群落优势种和建群种[23]。以调查数据为基础，研究对节白蜡群落物种组成的数量特征，对群落各个层次的物种重要值进行计算，考虑到群落植物种类较多，因此只列出各层前10的物种（表3）。从表3可以看出，薹草在对节白蜡群落的草本层中占据绝对优势，可能与对节白蜡部分群落郁闭度较大，地表潮湿的环境有关。

2.4 对节白蜡群落多样性指数分析

2.4.1 物种丰富度特征 多样的物种形成稳定的群落，构成群落的各个层次物种不一样，也会形成稳定不一的群落。通过对调查数据分析，以各生长型为集合，综合测定群落的物种丰富度，可以更好地反映群落的结构组成[27]。对调查的15个样方统计，共包括乔木36种、灌木111种、草本60种。由此表明，各生长型物种丰富度之间的关系是：灌木层>草本层>乔木层。不过，就单个样方来看的话，也会出现草本层>灌木层>乔木层的情况。然而，不论是分开还是整体来看，都是乔木层的物种数最少。与夏鑫等[16]对龙栖山国家级自然保护区南方红豆杉群落物种多样性调查结果相一致。

通过对图1横向比较可以发现，乔木层6号、8号样方物种丰富度最大，14号样方物种丰富度最小；并且灌木层的物种丰富度明显比乔木层大，其中13号样方最大，物种丰富度指数最小的是14号样方；同时，不同的样方草本层物种丰富度相差较大，如10号样方与2号和5号样方相比，差别很明显。各个样方内物种丰富度之间的变化趋势符合总体趋势。但是，由纵向比較可以看到，样方15的物种丰富度之间的关系是草本层>灌木层>乔木层。进一步分析发现，14号样方不管在乔木层上，还是灌木层中，物种丰富度都最小，同时草本层物种丰富度与其他样方相比也要小一些。可以看到不同的样方间存在差异。进一步分析发现，人为干扰强弱程度是造成差异的主要原因。比如，14号样方在较大程度的人为干扰影响下，乔木树种只有对节白蜡一种，且规格较大，形成了相对密闭的环境，不利于林下灌木层的生长，因此造成该样方物种丰富度最低。而6号和8号样地遭受干扰程度较小，分别为对节白蜡-栓皮栎混合林、对节白蜡-黄连木混合林，物种数和个体数较多，因而物种丰富度比较高。

2.4.2 物种多样性指数 群落的结构、组成等特征可以更好地通过物种多样性指数来反映[28]。群落物种多样性指数分析是对植物群落定量的一种分析，与群落的面积、海拔、物种的数量、种类、干扰强度等因素有关，每个样地的群落组成、空间结构不同，使得群落的物种多样性指数、均匀度指数、物种丰富度指数都不一样[29]。从表4可以看出，对节白蜡群落在多样性指数、均匀度指数以及丰富度指数方面灌木层和草本层均大于乔木层。

根据各层次的Simpson多样性指数以及Shannon-Weinner指数之间的大小关系，可以推测对节白蜡群落乔木层中存在处于明显地位的优势种，而灌木层中优势种则会表现出多种。结合表3分析，乔木层优势种（对节白蜡）非常明显；而灌木类优势种则有对节白蜡、水蜡、棕榈、菱叶海桐等。与物种多样性指数体现的特征相吻合。

另外，为了充分研究每个样方的群落结构、物种组成，对各个样方的均匀度也进行了研究。均匀度是指一个群落或者生境中全部种的个体数目的分配情况[30，31]。由表4可知，对节白蜡群落Pielous均匀度指数方面，灌木层和草本层均大于乔木层。但是，各个样方的Pielous均匀度指数总体差别不大，具体情况见图2。通过图2可以发现，样方7与其他样方相差较大。进一步分析发现，样方7是对节白蜡纯林，郁闭度较大，灌木层、草本层物种种类较少，因此均匀度也就较低。

2.5 对节白蜡更新情况分析

种群结构、组成等特征不仅可以通过物种多样性来反映，同时幼苗、幼树也可以反映种群结构，并且还可以用于体现种群的更新状况。调查发现，对节白蜡的更新形式主要有种子的萌发、砍伐后的树桩更新，而林下种子的萌发是主要的更新方式。由图3可以看出，多数样方幼苗、幼树较少，并且不同的样方相差较大，其中2号、3号、8号、9号、10号样方的幼苗、幼树较多，超过了500株；而4号、7号、12号、13号样方的幼苗、幼树低于200株。如前所述，种子的萌发是其主要的更新形式，而不同的样方中对节白蜡更新情况各异，表明不同的样方给予种子萌发的条件不同。进而，对不同地点的样方分析后发现，人为干扰因素的存在与否以及干扰方式是造成这种现象的主要原因。

3 小结与讨论

植物群落是生长在某一地区的植物经过长期进化形成的产物，因此植物群落的特征往往受群落自身、环境条件以及人为干扰等诸多因素的影响。对节白蜡分布区地处北亚热带向南暖温带的过渡地带，并且只分布于大洪山余脉以及邻近地区的窄小范围，预测该植物群落在物种组成、区系分布和物种多样性等方面可能独具特征。调查发现对节白蜡群落中共包含维管束植物183种，隶属于66科128属；豆科、桑科、菊科、木樨科为优势科，在群落里占据重要位置。同时，群落区系分析结果与所处区域地理位置相符合，其中温带属占比63.3%。

物种重要值是群落的一个重要数量特征，可以确定群落的优势种和建群种[23]。对节白蜡群落物种组成丰富，灌木和草本物种比乔木多，其中灌木种类最多。群落重要值调查结果表明，对节白蜡（45.62%）占据绝对优势地位，而黄连木（8.20%）、三角枫（3.65%）、柘（2.64%）等物种之间的差异不是特别明显。但是，结合现场调查结果分析，每个样方都会存在黄连木和三角枫，即便是遭受了较大程度人为干扰的样方，也存在黄连木和三角枫。因此，在营造对节白蜡群落的保护工作时，应适当地注意其伴生种的保护，特别是黄连木和三角枫。

通过对节白蜡群落物种多样性的研究，发现在对节白蜡群落的可持续发展过程中，人为干扰是必不可缺的条件。对15个调查样方分析，对节白蜡处于绝对优势的位置。进一步分析发现有些样方（例如2、7、14等样方）受到较强程度的人为干扰，导致乔木层只有对节白蜡，属于对节白蜡纯林，甚至有的地方进行了“杂灌木”的清除，因此导致乔木层物种更加单一。比如14号样方为对节白蜡纯林，乔木树种只有对节白蜡一种，且规格比较大，胸径>30 cm的占比超过30%，还有许多处于20～30 cm之间的个体，因而形成了相对密闭的环境，不利于林下灌木层的生长，造成该样方物种丰富度最低。群落的稳定性和生长发育状况可能与频繁的人类干扰有关，一定强度的干扰可以提高群落的物种丰富度和多样性，这与中度干扰理论相符合[32]。如6号和8号样地遭受干扰程度较小，分别为对节白蜡-栓皮栎、对节白蜡-黄连木混合林，因此物种数和个体数较多，从而物种丰富度就比较高。因此，从对节白蜡群落物种多样性保护和可持续发展的角度出发，一定强度的人为干扰是十分必要的。研究认为有区别的人为干扰方式可以促进对节白蜡群落的生长。比如，以培育对节白蜡成年乔木为主的群落可以采取着重清除非对节白蜡乔木为主的人为干扰方式；而以培育小苗为主的群落，需要采取清除高大乔木、灌木等相结合的人为干扰方式，从而为其自然更新提供充足的光照。其次，处于居民住宅周边或旅游景区的对节白蜡群落受到的干扰都是不可取的。最后，要注意原生境条件的保护。比如位于钟祥市客店南庄村的对节白蜡古树群落，由专人保护，每棵古树周围都设置了围栏，保护措施比较到位，树木生长情况就比较好；而京山县的古树大部分就只是挂个牌，周边生境保护不够，效果可想而知。

对群落更新情况的分析可以体现群落的结构组成。调查发现不同的样方幼苗、幼树相差较大。这是因为不同的样方受到的人为干扰程度不同。比如，2号、3号样方是对节白蜡纯林，这些群落一般都进行了杂灌木的清除，而非砍伐对节白蜡的大树，使得灌木层阳光充足，以致于使得喜阳树种对节白蜡很容易更新，因而幼苗和幼樹数量较多；而4号、7号、12号等样方是对节白蜡和黄连木、柘、三角枫、栓皮栎等组成的混合林，群落中阳光稀少，不利于更新，所以对节白蜡的幼苗和幼树的数量相对较少。同时，分析表明在那些大树较多的对节白蜡群落的样方中，例如样方14郁闭度达60%，阳光不够充足，使得幼苗和幼树的数量明显较少。由此可知，对节白蜡的天然更新受人为干扰影响较大。相关研究表明，对节白蜡的种子具有深休眠的习性，生产上可以采取层积催芽的方式处理种子，或提前一年播种[33]。综合分析，认为光照条件是影响对节白蜡天然更新的主要因素，至于多大程度的光照条件对对节白蜡种子萌发最为有利，相关问题有待进一步研究。

分析群落各层次物种的3种多样性指数（丰富度指数、多样性指数和Pielous均匀度指数）表明，对节白蜡群落各层次物种多样性关系为：灌木层>草本层>乔木层，反映出对节白蜡在乔木层和灌木层的存在对维持灌木物种多样性具有重要作用。并且，在对节白蜡的保护中应注意保护其伴生種，例如黄连木和三角枫等。对节白蜡群落的可持续发展，需要一定的人为干扰。而干扰方式、干扰强度等具体情况具体分析。换言之，人为干扰一定要适当。对节白蜡的天然更新受人为干扰的影响较大，而对光照条件的改变是主要因素。

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